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생산성 (생태학)

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목차

1. 개요

생산성은 생태계에서 유기물이 생성되는 속도를 의미하며, 1차 생산, 2차 생산, 순 생태계 생산(NEP)으로 구분된다. 1차 생산은 무기물로부터 유기 화합물을 합성하는 과정으로, 광합성이나 화학 합성을 통해 이루어진다. 2차 생산은 종속 영양 생물이 섭취한 유기물을 이용하여 새로운 생물량을 생성하는 과정이다. NEP는 총 1차 생산량에서 생태계 호흡량을 뺀 값으로, 생태계의 탄소 예산을 나타낸다. 생산성과 종 다양성은 서로 연관되어 있으며, 인간의 활동은 생태계의 생산성에 다양한 영향을 미친다.

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생산성 (생태학)
생태학적 생산성
정의생태계에서 생물량의 생성 속도
관련 용어생산, 생산량
설명생태계에서 생태학적 생산성은 주어진 시간 동안 단위 면적당 생물량 또는 에너지로 표현될 수 있다. 생물량은 생물 유기체의 총 질량을 의미한다. 생태계의 생산성은 생산자(예: 식물)가 생성하는 유기물질의 양에 따라 결정된다.
유형
1차 생산성생산자가 빛 에너지를 사용하여 유기 화합물을 합성하는 속도 (광합성) 또는 화학 에너지를 사용하는 속도 (화학 합성).
순 1차 생산성 (NPP)1차 생산성에서 생산자의 호흡에 사용되는 에너지를 뺀 값. 즉, 생산자가 생장, 생식 등에 사용할 수 있는 에너지의 양.
2차 생산성소비자가 섭취한 유기물을 자신의 생물량으로 전환하는 속도.
측정
방법다양한 방법을 사용하여 측정할 수 있으며, 여기에는 수확량 측정, 기체 교환 측정, 방사성 탄소 추적 등이 있다.
영향 요인
주요 요인햇빛
물
영양분
온도
중요성
생태계 기능생태계의 에너지 흐름과 물질 순환을 이해하는 데 중요한 지표.
인간 활동 영향 평가인간 활동이 생태계에 미치는 영향을 평가하고 관리하는 데 활용.

2. 1차 생산

1차 생산력은 무기 화합물로부터 유기 화합물을 합성하는 과정이다. 대부분의 생태계에서 1차 생산은 광합성에 의해 주도되며, 햇빛, 물, 이산화탄소를 이용하여 유기 분자를 합성한다.[3] 수생 1차 생산성은 해양, 호수, 강 등 수생 생태계에서, 육상 1차 생산성은 숲, 초원, 습지 등 육상 생태계에서 일어난다.

2. 1. 1차 생산자

1차 생산 또는 기초 생산은 이산화탄소나 물과 같은 무기물로부터 유기물이 합성되는 것을 말한다. 가장 큰 생산 과정은 이산화탄소를 이용해 당류 등을 만드는 광합성이며, 화학 합성도 이에 포함된다.

1차 생산을 담당하는 생물(1차 생산자)에는 육상 및 수생 식물, 조류, 그리고 독립 영양성 진정세균(남세균 등)이 있다. 1차 생산자는 빛 에너지를 사용하는 광합성 독립영양생물과 환원된 화학 화합물을 사용하는 화학합성 독립영양생물로 나눌 수 있다.

2. 1. 1. 광합성 독립영양생물

광합성 독립영양생물


빛 에너지를 사용하여 탄소 고정을 하고, 따라서 1차 생산에 참여하는 유기체를 광합성 독립영양생물이라고 한다.[6]

광합성 독립영양생물은 생명체의 계통 전체에 걸쳐 존재한다. 시아노박테리아(남세균)[7]와 일부 Pseudomonadota(구 프로테오박테리아)와 같이 많은 박테리아 분류군이 광합성 독립영양생물로 알려져 있다.[8] 진핵생물은 내공생 관계에서 파생된 색소체의 발달을 통해 광합성에 참여하는 능력을 얻었다.[9] 원시녹색식물은 홍조류, 녹조류 및 식물을 포함하며, 고대 알파프로테오박테리아와의 내공생 관계에서 유래한 엽록체를 진화시켰다.[10] 광합성 독립영양생물인 식물의 생산성은 염분 및 주변 환경의 비생물적 스트레스 요인과 같은 요인에도 의존한다.[11] 나머지 진핵 광합성 독립영양생물은 SAR 계통(황조식물, 와편모조류, 유공충으로 구성)에 속한다. SAR 계통의 유기체는 녹조류 및/또는 홍조류와의 2차 또는 3차 내공생 관계를 통해 색소체를 발달시켰다.[12] SAR 계통에는 다시마, 규조류 및 와편모조류와 같은 많은 수생 및 해양 1차 생산자가 포함된다.[12]

2. 1. 2. 화학합성 독립영양생물

화학합성 미생물 매트


주요 생산의 또 다른 과정은 화학합성 독립영양생물이다. 화학합성 독립영양생물은 수소 가스, 황화 수소, 메테인, 또는 제1철 이온과 같은 환원된 화학 화합물을 사용하여 탄소를 고정하고 주요 생산에 참여한다. 화학합성 독립영양생물은 원핵생물이며, 세균과 고세균 모두에 해당한다.[13] 화학합성 독립영양은 지하수, 열수 분출공, 토양 생태계, 동굴 생태계와 같이 빛이 없는 환경에서 가능한 유일한 주요 생산 방식이다.[14][15][16][17]

2. 2. 총 1차 생산량(GPP)과 순 1차 생산량(NPP)

1차 생산력은 총 1차 생산량(GPP)과 순 1차 생산량(NPP)으로 나뉜다. 총 1차 생산량은 1차 생산자에 의해 유기 분자로 동화된 모든 탄소를 측정한 값이다.[4] 순 1차 생산량은 1차 생산자가 생산한 유기 분자 중 세포 호흡과 같은 생물학적 과정을 위해 다시 분해되는 유기 분자를 제외하고 측정한 값이다.[5] 순 1차 생산량(NPP)을 계산하는 공식은 다음과 같다.

순 1차 생산력 = 총 1차 생산력 - 호흡

3. 2차 생산

2차 생산은 종속 영양 생물(소비자)이 생물량을 생산하는 것을 의미한다. 이는 유기물이 영양 단계를 거치며 이동하면서 발생하며, 동화된 음식을 사용하여 생성된 새로운 조직의 양을 나타낸다.[1] 2차 생산은 때때로 초식 소비자에 의한 1차 생산자 소비만을 포함하도록 정의되기도 하지만,[18] 일반적으로는 모든 종속 영양 생물에 의한 생물량 생성을 포함한다.[1] 육식 소비자에 의한 생산은 3차 생산이라고 부르기도 한다.[19]

순 생태계 생산(NEP)은 총 1차 생산(GPP)에서 생태계 호흡을 뺀 값으로 정의된다.[21] 순 생태계 생산을 계산하는 공식은 다음과 같다: NEP = GPP - (자가 영양 생물에 의한 호흡) - (종속 영양 생물에 의한 호흡).[22] NPP와 NEP의 주요 차이점은 NPP가 주로 자가 영양 생산에 초점을 맞추는 반면, NEP는 총 탄소 예산에 대한 생태계의 다른 측면의 기여를 포함한다는 것이다.[23]

3. 1. 2차 생산자

종속 영양 생물(생태학에서의 소비자)에 의한 바이오매스 생산량을 2차 생산이라고 한다. 유기물이 영양소로서 개체 간을 이동함으로써 일어나며, 음식이 동화 및 이용되어 새롭게 생성되는 유기물의 양을 나타낸다. 2차 생산은 때때로 1차 생산자를 직접 소비한 생물(초식 동물)에 의한 소비량의 실제를 의미하기도 한다.[34] 이 경우, 초식 동물보다 생태적 지위가 높은 생물(육식 동물)에 의한 소비는 3차 생산이라고 불린다.[35] 하지만, 2차 생산은 일반적으로 모든 종속 영양 생물에 의한 바이오매스 생산량을 나타낸다.

2차 생산을 담당하는 생물(2차 생산자)에는 동물, 원생 생물, 균류, 그리고 다양한 진정 세균이 포함된다.

2차 생산성은 서로 다른 접근 방식에 의한 다양한 방법으로 추정된다. increment summation, removal summation, the instantaneous growth method, 그리고 Allen curve method 등이다.[36] 어떤 방법이 적절한지는, 그 생태계와 2차 생산을 어떤 가설로 나타낼 수 있는지에 따라 결정된다. 예를 들어, 생물 군집의 특성/계급을 어디까지 구분해야 하는지, 사망률은 선형으로 가정할 수 있는지, 개체군 동태론에 기초하여 개체 수의 증가는 지수 함수적인지 등을 고려해야 한다.

3. 2. 2차 생산량 추정 방법

2차 생산량은 증분 합산, 제거 합산, 순간 성장 방법, 앨런 곡선(Allen curve) 방법 등 다양한 방법을 통해 추정할 수 있다.[20][36] 이러한 방법 선택은 각 방법의 가정과 연구 중인 생태계에 따라 달라진다. 예를 들어 세대별 코호트를 구분해야 하는지, 선형 사망률을 가정할 수 있는지, 개체군 역학이 지수적으로 증가하는지 등을 고려해야 한다.

4. 순 생태계 생산 (NEP)

순 생태계 생산은 총 1차 생산(GPP)과 생태계 호흡의 차이로 정의된다.[21] 순 생태계 생산을 계산하는 공식은 다음과 같다.[22]

: NEP = GPP - 호흡(자가 영양 생물에 의한) - 호흡(종속 영양 생물에 의한)

NPP와 NEP의 주요 차이점은 NPP가 주로 자가 영양 생산에 초점을 맞추는 반면, NEP는 총 탄소 예산에 대한 생태계의 다른 측면의 기여를 포함한다는 것이다.[23]

5. 생산성과 종 다양성 관계

식물 생산성과 생물 다양성 간의 연관성은 생태학에서 중요한 주제이지만 수십 년 동안 논란의 대상이 되어 왔다. 생산성과 종 다양성 모두 기후, 생태계 유형 및 토지 이용 강도와 같은 다른 변수에 의해 제한된다.[24] 식물 다양성과 생태계 기능 간의 상관관계에 대한 일부 연구에 따르면 종 다양성이 증가함에 따라 생산성이 증가한다.[25] 이에 대한 한 가지 이유는 생태계에 처음 존재하는 종의 수가 증가함에 따라 생산성이 높은 종을 발견할 가능성이 높아지기 때문이다.[25][26]

다른 연구자들은 종 다양성과 생산성 간의 관계가 생태계 내에서 단봉 형태(unimodal pattern)를 띤다고 믿는다.[27] 예를 들어, 1999년 유럽의 초원 생태계에 대한 연구에 따르면 종 다양성이 증가함에 따라 생산성이 처음에는 증가했지만 중간 수준의 다양성에서 점차적으로 수렴했다.[28] 더 최근에는, 다양한 생태계 유형에서 44개의 연구를 메타 분석한 결과, 단 하나의 연구를 제외하고 다양성과 생산량 간의 상호 작용이 단봉 형태를 나타냈다.[29]

6. 인간 활동의 영향

인위적인 활동(인간 활동)은 여러 생태계의 생산성과 생물량에 영향을 미쳐왔다. 이러한 활동에는 서식지 변경, 담수 소비, 비료로 인한 영양분 증가 등이 있다.[30] 영양분 증가는 수역에서 조류 번식을 자극하여 1차 생산을 증가시키지만, 생태계를 불안정하게 만들 수 있다.[31] 이는 2차 생산을 증가시키고 먹이 사슬 전체에 걸쳐 영양 단계적 효과를 일으켜 궁극적으로 전체 생태계 생산성을 증가시킨다.[32]

참조

[1] 서적 A Dictionary of Ecology http://www.oxfordref[...] Oxford University Press 2009-12-03
[2] 웹사이트 Ecological Condition https://www.epa.gov/[...] 2023-04-27
[3] 논문 Photosynthesis https://doi.org/10.1[...] 2016-10-26
[4] 논문 Primary Production in Terrestrial Ecosystems 2015-08-01
[5] 논문 The global impact factors of net primary production in different land cover types from 2005 to 2011 2016-08-02
[6] 논문 Photoautotrophs–Bacteria Co-Cultures: Advances, Challenges and Applications 2021-01
[7] 논문 Cyanobacteria: A Precious Bio-resource in Agriculture, Ecosystem, and Environmental Sustainability 2016
[8] 논문 Carbon Metabolic Pathways in Phototrophic Bacteria and Their Broader Evolutionary Implications 2011
[9] 논문 Evolutionary criteria in thallophytes: a radical alternative 1968-09-06
[10] 논문 You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes 1998-12-01
[11] 논문 Benefits to Plant Health and Productivity From Enhancing Plant Microbial Symbionts 2021
[12] 논문 Microbial Diversity in the Eukaryotic SAR Clade: Illuminating the Darkness Between Morphology and Molecular Data 2018
[13] 논문 CO2 Fixers in Carbonate-/Siliciclastic-Rock Groundwater Ecosystems 2017-06-13
[14] 논문 Microbial biodiversity in groundwater ecosystems 2009
[15] 논문 Chemoautotrophy at Deep-Sea Vents: Past, Present, and Future 2012-03-01
[16] 논문 The role of anaerobic fungi in fundamental biogeochemical cycles in the deep biosphere https://portal.findr[...] 2018-01-01
[17] 논문 Groundwater biodiversity in a chemoautotrophic cave ecosystem: how geochemistry regulates microcrustacean community structure 2017-03-01
[18] 웹사이트 Definition of term: "Secondary production" http://filaman.ifm-g[...] FishBase 2009-12-03
[19] 웹사이트 Definition of term: "Tertiary production" http://filaman.ifm-g[...] FishBase 2009-12-03
[20] 논문 The Horokiwi Stream: A study of a trout population
[21] 논문 Is Net Ecosystem Production Equal to Ecosystem Carbon Accumulation? http://link.springer[...] 2006-01-30
[22] 웹사이트 The Flow of Energy: Primary Production https://www.globalch[...] 2023-04-28
[23] 논문 Net Ecosystem Production: A Comprehensive Measure of Net Carbon Accumulation by Ecosystems http://doi.wiley.com[...] 2002-08-01
[24] 논문 The productivity-biodiversity relationship varies across diversity dimensions 2019-12-12
[25] 논문 Diversity–productivity relationships: Initial effects, long-term patterns, and underlying mechanisms 2005-01-18
[26] 논문 The Relationship Between Productivity and Species Richness https://www.annualre[...] 1999-11
[27] 논문 Worldwide evidence of a unimodal relationship between productivity and plant species richness https://www.jstor.or[...] 2015
[28] 논문 Plant Diversity and Productivity Experiments in European Grasslands https://www.science.[...] 1999-11-05
[29] 논문 Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity 2007-11-13
[30] 논문 Nutrient enrichment, biodiversity loss, and consequent declines in ecosystem productivity 2013-07-16
[31] 논문 Nutrient identity modifies the destabilising effects of eutrophication in grasslands https://onlinelibrar[...] 2021-12-27
[32] 논문 Controlling Eutrophication: Nitrogen and Phosphorus https://www.science.[...] 2009-02-20
[33] 서적 A Dictionary of Ecology http://www.oxfordref[...] Oxford University Press 2009-12-03
[34] 웹사이트 Definition of term: "Secondary production" http://filaman.ifm-g[...] FishBase 2009-12-03
[35] 웹사이트 Definition of term: "Tertiary production" http://filaman.ifm-g[...] FishBase 2009-12-03
[36] 논문 The Horokiwi Stream: A study of a trout population, N.Z.


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