노트로니쿠스

1. 개요

노트로니쿠스는 백악기 후기에 살았던 중간 크기의 테리지노사우루스 공룡 속으로, N. mckinleyi와 N. graffami 두 종이 있다. 미국 뉴멕시코와 유타에서 화석이 발견되었으며, 긴 목과 발톱, 큰 배, 튼튼한 뒷다리를 가진 초식 공룡으로 추정된다. 노트로니쿠스는 마니랍토라에 속하며, 초기에는 육식성이었지만 잡식성을 거쳐 초식으로 진화했다.

2. 발견 및 명명

노트로니쿠스(Nothronychus) 화석은 미국 뉴멕시코주와 유타주에서 발견되었다. 이는 북아메리카 대륙에서 발견된 최초의 테리지노사우루스과 공룡 화석이라는 점에서 고생물학적으로 중요한 의미를 가진다. 이전까지 테리지노사우루스과 화석은 주로 아시아(중국, 몽골) 지역에서만 발견되었기 때문이다.

첫 번째 종인 노트로니쿠스 맥킨리이(N. mckinleyi)는 2001년 뉴멕시코주의 모레노 언덕 지층에서 발견된 화석을 기반으로 명명되었다. 이후 2000년 유타주의 트로픽 셰일 지층에서 두 번째 종인 노트로니쿠스 그라파미(N. graffami)의 화석이 발견되었으며, 이는 2009년에 공식적으로 명명되었다. N. graffami는 N. mckinleyi보다 더 완전한 골격을 가지고 있으며, 약 50만 년 더 오래된 것으로 추정된다. 특히 N. graffami 화석은 당시 해안선에서 멀리 떨어진 내륙 해성 퇴적층에서 발견되어 주목받았다.

이 두 종의 발견과 후속 연구를 통해 노트로니쿠스는 현재까지 알려진 테리지노사우루스과 공룡 중 가장 완전하고 잘 연구된 속 중 하나로 평가받는다.

2.1. ''노트로니쿠스 맥킨리이''(Nothronychus mckinleyi)

노트로니쿠스 맥킨리이는 노트로니쿠스 속의 모식종으로, 처음으로 발견된 종이다. 화석 증거는 미국 뉴멕시코주의 주니 분지에 위치한 모레노 언덕 지층(Moreno Hill Formation)의 헤이 스택 뷰트(Haystack Butte) 현장에서 고생물학자 팀에 의해 발견되었다. 처음 발견된 테리지노사우루스류(therizinosaur)의 좌골(ischium, 엉덩이뼈)은 당시 함께 발견된 각룡류(ceratopsia) 공룡인 주니케라톱스(Zuniceratops)의 두개골 볏 일부인 비늘뼈(squamosal)로 잘못 판단되기도 했다. 그러나 추가적인 연구를 통해 해당 뼈가 테리지노사우루스류의 것임이 밝혀졌고, 이후 더 많은 골격 부위가 발굴되었다.

고생물학자 짐 커클랜드(Jim Kirkland)와 더그 울프(Doug Wolfe)가 이끄는 뉴멕시코 팀은 이 발견을 2001년 8월 22일 척추 고생물학 저널(Journal of Vertebrate Paleontology)에 발표하며 새로운 종인 노트로니쿠스 맥킨리이(Nothronychus mckinleyi)로 명명하고 모식 표본으로 지정했다. 하지만 이 이름은 공식 발표 이전인 2001년 6월 19일, 랄프 몰나르(R.E. Molnar)가 신문 애리조나 공화국(Arizona Republic)에 기고한 칼럼을 통해 처음으로 대중에게 알려졌다. 속명 노트로니쿠스(Nothronychus)는 그리스어로 '게으르다'는 의미의 νωθρός(nothros)와 '발톱'을 의미하는 ὄνυξ(onyx)를 결합하여 만들어졌으며, '게으른 발톱'이라는 뜻을 가진다. 종명인 맥킨리이(mckinleyi)는 화석이 발견된 땅의 소유주였던 목장주 바비 맥킨리(Bobby McKinley)를 기리기 위해 붙여졌다. 홀로타입 표본인 MSM P2106은 매우 드문 두개골 조각, 뇌상자, 일부 척추뼈, 어깨뼈(견갑대), 앞다리, 골반, 뒷다리의 일부로 구성되어 있다.

2.2. ''노트로니쿠스 그라파미''(Nothronychus graffami)

두 번째 종인 노트로니쿠스 그라파미(Nothronychus graffami)는 2000년 유타주 빅워터에 거주하는 머렐 그래팜(Merle Graffam)에 의해 발견되었다. 화석은 유타주 남부의 트로픽 셰일층(초기 투로니아절)에서 나왔다. 이 지역은 노던 애리조나 박물관(MNA) 팀이 여러 차례 탐사했던 곳으로, 주로 플레시오사우루스와 같은 해양 파충류 화석이 풍부하게 발견되는 곳이었다. 당시 이 지역은 서부 내해(Western Interior Seaway)라는 얕은 바다 아래에 있었기 때문이다.

그래팜이 처음 발견한 크고 고립된 발가락 뼈는 해양 파충류가 아닌 육상 공룡의 것이 분명했기에 연구자들을 놀라게 했다. 특히 발견 지점은 당시 백악기 해안선에서 거의 100km 떨어진 곳이었다. MNA 팀의 추가 발굴을 통해 더 많은 골격 부분이 드러났고, 이 화석이 테리지노사우루스류이며 아메리카 대륙에서 처음 발견된 사례임이 밝혀졌다. 이전까지 테리지노사우루스류 화석은 중국과 몽골에서만 발견되었다. 이 표본(UMNH VP 16420)은 노트로니쿠스 맥킨리이(N. mckinleyi)보다 더 완전한 골격이지만, 두개골은 발견되지 않았다. 또한, N. mckinleyi보다 몸집이 더 크고 육중하며, 연대도 약 50만 년 더 오래된 것으로 밝혀졌다.

MNA 팀은 이 유타 표본을 연구하여 2002년 미국 록키산맥 지질학회 회의에서 발표했고, 이후 애리조나 지질학(Arizona Geology)에서 N. mckinleyi와는 다른 종일 가능성이 논의되었지만 당시에는 명명되지 않았다. 마침내 2009년 7월 15일, 린지 자노(Lindsay Zanno)와 동료 연구자들이 영국 왕립학회보 B(`Proceedings of the Royal Society B`)에 이 표본을 새로운 종인 노트로니쿠스 그래파미(Nothronychus graffami)로 공식 발표했다. 종명 graffami는 최초 발견자인 머렐 그래팜을 기리기 위해 붙여졌다. N. graffami의 복원된 골격은 2007년 9월부터 노던 애리조나 박물관(MNA)에 전시되고 있다. 2015년에는 헤드릭(Hedrick)과 동료들이 두 노트로니쿠스 종의 표본에 대한 포괄적인 골학적 재검토 연구를 발표했다.

3. 특징

노트로니쿠스(Nothronychus)는 백악기 후기 북아메리카에 서식했던 중형 테리지노사우루스과 공룡이다. 몸길이는 대략 4.2m에서 6m 사이로 추정된다.

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긴 목과 비교적 큰 팔, 그리고 각 손가락에 달린 크고 굽은 발톱이 주요 특징 중 하나이다. 수각류에 속하지만, 티라노사우루스와 같은 육식 공룡과는 달리 초식성으로 진화한 마니랍토라 그룹의 일원이다. 육식성 조상보다 더 직립한 자세로 이족 보행을 했을 것으로 추정된다.

현재까지 N. mckinleyi와 N. graffami 두 종이 알려져 있으며, 이들의 발견은 북아메리카 대륙에서 테리지노사우루스류의 존재를 처음으로 확인시켜 준 중요한 고생물학적 의미를 가진다. 두 종은 크기와 일부 골격 특징에서 약간의 차이를 보인다.

3.1. 형태

노트로니쿠스(Nothronychus)는 중간 크기의 테리지노사우루스류로, 몸길이는 4.2m에서 5.3m 사이이며, 무게는 800kg에서 1200kg 사이로 추정된다. 이 공룡은 불룩한 배, 긴 목, 튼튼한 뒷다리와 네 개의 발가락을 가진 발이 특징적인 외형이다. 팔은 비교적 크고 손재주가 있었을 것으로 보이며, 각 손가락에는 최대 30cm 길이에 달하는 크고 굽은 발톱이 달려 있었다. 꼬리는 비교적 짧았지만 유연했을 것으로 생각된다. 뿌리가 둥근 잎 모양의 이빨을 가지고 있었다.

노트로니쿠스는 다른 테리지노사우루스류와 구별되는 몇 가지 골격 특징을 가진다. 여기에는 뚜렷하게 둥근 폐쇄공 돌기, 아래쪽으로 길어진 폐쇄공 구멍, 치골과 좌골 사이의 접촉 부위가 폐쇄공 돌기의 위쪽 절반으로 제한되는 점, 폐쇄공 돌기의 아래쪽 면과 앞쪽 좌골 자루 사이의 깊은 절단 등이 포함된다.

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현재까지 알려진 두 종, N. mckinleyi와 N. graffami는 신경 돌기와 어깨뼈-부리뼈가 융합된 점으로 미루어 비슷한 크기의 성체 표본에서 발견되었다. 두 종의 상완골(위팔뼈) 길이는 각각 41.5cm와 42.4cm로 거의 비슷하다. 그러나 N. mckinleyi는 N. graffami보다 골격이 약간 덜 튼튼하며, 꼬리 척추의 세부적인 형태와 더 많이 굽은 척골(아래팔뼈)을 가지고 있다는 점에서 차이를 보인다. N. graffami는 체중 약 1ton, 몸길이 4.5m에서 6m, 높이 3m에서 3.6m 정도로 추정되며, N. mckinleyi는 이보다 약간 작았을 것으로 보인다.

노트로니쿠스는 수각류 공룡으로, 이 분류군에는 티라노사우루스와 같은 육식 공룡도 포함된다. 하지만 더 구체적으로는 마니랍토라라는 하위 분류군에 속하며, 이 그룹 내에서 잡식성으로 진화한 종류들이 나타나기 시작했다. 노트로니쿠스 자체는 초식성을 띠는 과에 속한다. 이족 보행을 했으며, 육식성 조상들보다 더 직립한 자세로 걸었을 것으로 추정된다.

두 종의 화석을 통해 전체 골격의 약 40~50%가 복원되었다.

3.2. 골격 및 근육

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노트로니쿠스(Nothronychus)는 중간 크기의 테리지노사우루스로, 몸길이는 4.2m에서 5.3m이며, 무게는 800kg에서 1200kg에 달한다. 전체적으로 배가 불룩하고 목이 길며, 튼튼한 뒷다리와 네 개의 발가락을 가진 발을 가지고 있었다. 팔은 비교적 크고 손재주가 좋았으며, 각 손가락에는 최대 30cm 길이에 달하는 굽고 날카로운 발톱이 달려 있었다. 꼬리는 상대적으로 짧지만 유연성이 높았다. 이족 보행을 했으며, 육식성 조상보다 더 똑바로 선 자세로 걸었던 것으로 보인다. 이들의 이빨은 뿌리가 둥근 잎 모양이었다.

노트로니쿠스 속은 다른 테리지노사우루스 분류군과 구별되는 몇 가지 뚜렷한 골격 특징을 가진다. 폐쇄공 돌기가 뚜렷하게 둥글고, 폐쇄공 구멍이 아래쪽으로 길게 늘어져 있으며, 치골과 좌골이 만나는 부분이 폐쇄공 돌기의 위쪽 절반에만 국한된다. 또한, 폐쇄공 돌기의 아래쪽 면과 앞쪽 좌골 자루 사이에 깊은 절단면이 있는 것도 특징이다.

두 종, N. mckinleyi와 N. graffami는 모두 신경 돌기와 어깨뼈-부리뼈가 융합된 성체 표본으로 알려져 비슷한 크기였을 것으로 추정된다. 다만 N. graffami는 체중 약 1t, 몸길이 4.5m에서 6m, 키 3m에서 3.6m 정도로 추정되어, N. mckinleyi보다 약간 더 컸을 것으로 보인다. 두 종의 골격 특징 비교는 아래 표와 같다.

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📌 열 고정 해제

N. mckinleyi와 N. graffami의 골격 특징 비교

특징	N. mckinleyi	N. graffami
체격	덜 튼튼함	더 튼튼함
상완골 길이	41.5cm	42.4cm
척골(아래팔뼈)	더 굽어 있음	덜 굽어 있음
꼬리 척추	세부 사항 다름	세부 사항 다름

노트로니쿠스는 티라노사우루스와 같은 육식 공룡을 포함하는 수각류에 속한다. 하지만 더 자세히는 마니랍토라라는 하위 분류군에 속하는데, 이 그룹은 잡식성으로 진화했으며, 노트로니쿠스가 속한 테리지노사우루스과는 초식성이었다. 두 종의 골격은 각각 40~50% 정도 회수되었다.

3.3. 감각 및 호흡

2012년 고생물학자 스테판 로텐슐라거와 동료 연구진은 N. mckinleyi를 포함한 여러 테리지노사우루스의 뇌 내부 구조(내주형)를 연구했다. 연구 결과, 이들은 대부분 잘 발달된 후각, 청각, 균형 감각을 가지고 있었으며, 이는 주로 먹이 활동에 유용했을 것으로 결론지었다. 또한, 테리지노사우루스의 확대된 앞뇌는 복잡한 사회적 행동이나 포식자 회피에 도움이 되었을 가능성이 있다. 이러한 발달된 감각 기관은 이전의 수각류 조상들에게서도 나타나는 특징으로, 테리지노사우루스가 육식 조상으로부터 이러한 특성을 물려받아 초식이라는 다른 식성에 맞게 활용했을 수 있음을 시사한다.

2018년, 스미스(Smith)와 동료들은 Nothronychus mckinleyi 모식 표본의 뇌를 담고 있는 머리뼈(뇌상자)를 다시 조사하여 머리뼈 바닥과 주변 부드러운 조직에 대한 이해를 넓혔다. 특히 뇌상자 내부에 감각 영역과 관련된 공기 공간이 매우 크다는 점에 주목했다. 연구진은 이를 통해 고막 시스템이 강화되어 저주파수 소리, 어쩌면 초저주파까지도 효과적으로 감지할 수 있었을 것이며, 이는 복잡한 사회적 행동과 관련이 있을 수 있다고 제안했다. 커진 달팽이관과 중이 근처의 확장된 공기 공간 역시 이러한 해석을 뒷받침한다. 연구진은 N. mckinleyi의 평균 청각 주파수를 1100~1450 Hz, 들을 수 있는 가장 높은 소리의 주파수를 3000~3700 Hz로 추정했지만, 이 추정치가 다소 과장되었을 수 있다고 덧붙였다. 한편, N. mckinleyi는 귀 안에 길쭉한 반고리관을 가지고 있었는데, 이는 보통 활동적이고 포식적인 생활 방식과 더 관련이 깊은 특징이다. 이는 대부분의 테리지노사우루스과 공룡들이 조상인 육식 공룡의 귀 구조를 유지했음을 보여주며, 이는 이전에 에를리코사우루스에서도 제기된 바 있다. 마지막으로, 에를리코사우루스의 연구를 바탕으로 N. mckinleyi는 머리를 비교적 수평으로 유지하는 자세를 취했을 가능성이 있는데, 이는 수평 반고리관의 방향이 후두과(머리뼈와 목뼈가 만나는 부분)의 수평 방향과 연관되어 시야 중첩 및 양안 시 확보에 유리하기 때문이다.

2021년, 스미스와 동료들은 두 종의 노트로니쿠스 표본에서 공기 공간을 연구했다. 머리뼈 바닥, 목과 등 앞부분 척추, 꼬리 앞부분 척추 등 몸통 중심 축 골격에서 광범위한 공기 공간이 발견되었는데, 이는 노트로니쿠스의 이 부위에 넓은 기낭이 존재했음을 시사한다. 반면, 천추(골반과 연결된 척추)와 장골에는 공기 공간이 없어, 기낭이 천추 부위를 거치지 않았을 수 있다. 연구진은 테리지노사우루스의 공기 공간이 단순히 체중을 줄이거나 체온 조절을 위한 것이라기보다는, 조류와 유사한 호흡계와 관련이 있을 가능성이 높다고 보았다. 등쪽 척추에 연결된 폐를 통해 공기가 흐르는 방식으로, 노트로니쿠스는 오늘날 새와 비슷한 호흡 시스템, 즉 "조류형 단방향 기류와 교차 흐름 방식의 혈액/산소 교환"을 가졌을 수 있다. 그러나 새와는 달리, 노트로니쿠스의 쇄골 주변 기낭은 축소되었거나 아예 없었을 수 있는데, 이는 쇄골이나 팔다리 뼈에서 공기 공간의 흔적이 발견되지 않기 때문이다. 또한 갈비뼈에서도 새에게 흔히 보이는 갈고리 돌기의 흔적이 나타나지 않는다.

4. 분류

노트로니쿠스는 공룡류에 속하며, 주로 육식 공룡으로 구성된 수각류 그룹의 일원이다. 더 구체적으로는 마니랍토라의 하위 그룹에 속하는데, 마니랍토라 그룹 내에서는 부분적으로 잡식성으로 진화한 공룡들이 나타나지만 노트로니쿠스가 속한 테리지노사우루스과는 초식성이었다.

노트로니쿠스 맥킨레이(Nothronychus mckinleyi^라틴어)는 2001년에 처음 기술될 때 속의 파생된 특징들을 근거로 테리지노사우루스과로 분류되었다. 2010년, 린지 E. 자노가 수행한 포괄적인 테리지노사우루스류 분지학 분석 결과, 노트로니쿠스 맥킨레이와 노트로니쿠스 그라파미(N. graffami^라틴어)는 서로 가장 가까운 자매군 관계에 있는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 2019년 하트만과 동료들이 수행한 광범위한 공룡류 계통 발생 분석에서도 재확인되었으며, 두 노트로니쿠스 종 모두 테리지노사우루스과 내에서 상당히 진화된(파생된) 위치를 차지하는 것으로 밝혀졌다.

분지학적 분석에 따르면, 테리지노사우루스과 내에서 노트로니쿠스 두 종은 얼리코사우루스와 가장 가까운 그룹을 형성한다. 이 그룹은 세그노사우루스 등과 함께 더 큰 분기군을 이루며, 난시웅고사우루스, 테리지노사우루스, 쑤저우사우루스 등 다른 테리지노사우루스과 공룡들과는 상대적으로 더 먼 관계에 있다.

5. 고생물학

노트로니쿠스(Nothronychus)로 여겨지는 화석 증거는 뉴멕시코주 주니 분지에 있는 헤이백 뷰트(Hayback Butte) 유적지에서 고생물 조사대에 의해 발견되었다. 발견된 테리지노사우루스류의 장골 중 하나는 처음에는 비늘뼈로 오인되어, 새롭게 발견된 각룡류 주니케라톱스의 머리 부분 장식 일부로 여겨졌다. 그러나 상세한 조사 결과 정확하게 동정되었고, 곧 다른 부분의 골격도 발견되었다. 짐 커클랜드와 더그 울프가 이끄는 뉴멕시코의 고생물 조사대는 발견한 화석을 새로운 종 Nothronychus mckinleyi의 모식 표본으로 2001년 8월 22일 Journal of Vertebrate Paleontology지에 발표했다. 이 이름은 애리조나 리퍼블릭지에 2001년 6월 19일 랄프 몰나르의 칼럼에서 처음 언급되기도 했다. 속명은 그리스어로 "무거운" 또는 "게으른"(slothful, 나무늘보와 유사하다는 의미)을 뜻하는 νωθρός(nothros)와 "갈고리 발톱"을 뜻하는 ὄνυξ(onyx)에서 유래했다. 종명 mckinleyi는 화석 발견지의 농장주인 보비 맥킨리를 기념하여 명명되었다. 모식 표본 MSM P2106은 두 개의 두개골 조각, 뇌상자, 몇 개의 척추뼈, 견갑대 일부, 앞다리, 골반, 뒷다리로 구성된다.

두 번째이자 더 완전한 표본인 UMNH VP 16420은 2000년 유타주 빅워터에 거주하는 머렐 그래펌에 의해 유타주 남부의 트로픽 셰일층(튜론절 전기에 해당)에서 발견되었다. 빅워터 주변 지역은 노던 애리조나 박물관(MNA)에 의해 여러 차례 조사가 이루어졌으며, 주로 사경룡과 같은 해양 파충류 화석이 많이 발견되었다. 백악기 후기 이 지역은 서부 내륙 해로라 불리는 얕은 바다였기 때문에 해양 퇴적물이 광범위하게 보존되어 있다. 그래펌이 처음 발견한 큰 발가락뼈는 명백히 육상 공룡의 것이었기에 연구자들에게 놀라움을 안겼다. 발견 장소는 백악기 해안선에서 약 100km 떨어진 곳이었다. MNA 직원들의 추가 탐사를 통해 더 많은 골격이 발견되면서 이 화석이 테리지노사우루스류임이 밝혀졌다. 이는 미국에서 발견된 최초의 테리지노사우루스류 사례였으며, 이전까지 테리지노사우루스류 화석은 중국과 몽골에서만 발견되었다. 이 표본은 가장 완전한 테리지노사우루스과 표본 중 하나이지만, 두개골은 발견되지 않았다.

유타에서 발견된 표본은 MNA에서 연구되었으며, N. mckinleyi보다 더 튼튼한 체격을 가졌고 약 50만 년 더 이른 시기의 것이지만, N. mckinleyi와 가까운 관계임이 밝혀졌다. 이 표본은 미국 지질 학회 로키 산맥부 회의에서 처음 보고되었고, 이후 Arizona Geology에서 N. mckinleyi와는 다른 별개의 종일 가능성이 논의되었으나 정식 명명되지는 않았다. 2009년 7월 15일, 린제이 자노 등이 Proceedings of the Royal Society B지에 이 표본을 신종 Nothronychus graffami로 명명했다. 종명 graffami는 첫 표본 발견자인 그래펌을 기념하여 명명되었다. N. graffami의 복원 골격은 2007년부터 MNA에 전시되어 있다.

5.1. 식성

노트로니쿠스가 속한 테리지노사우루스류는 수각류 중에서 초식의 가장 확실한 사례로 여겨진다. 이는 여러 신체적 특징에 근거하는데, 작고 빽빽하며 거친 톱니가 있는 창 모양의 이빨, 잘 발달된 케라틴 부리, 먹이를 먹기 위한 긴 목, 비교적 작은 머리, 그리고 매우 큰 창자를 가졌음을 시사하는 몸통 구조(갈비뼈 둘레와 바깥쪽으로 벌어진 엉덩이뼈) 등이 그것이다. 또한 뒷다리에서는 빠른 달리기에 적응한 흔적을 찾아보기 어렵다. 이러한 특징들은 테리지노사우루스류가 식물을 먹었으며, 입 안에서 셀룰로오스나 리그닌 같은 식물 성분을 소화하기 시작했을 가능성을 보여준다. 테리지노사우루스과 공룡들은 이러한 특징이 더욱 발달한 모습을 보인다.

마니랍토라에 속하는 조류모방룡류, 테리지노사우루스류, 오비랍토르류 등에서 초식의 직접적 또는 형태학적 증거가 발견된다. 이는 초식성 식단이 수각류 내에서 여러 번 독립적으로 진화했거나, 혹은 이 그룹의 초기 상태가 적어도 부분적인 초식이었고 육식은 더 후기에 진화한 마니랍토라에서 나타났을 가능성을 시사한다.

노트로니쿠스의 앞발톱(손톱)은 먹이 활동에 사용되었을 것으로 추정된다. 2014년 로텐슐라거의 생체역학 연구에 따르면, 노트로니쿠스와 같은 일부 테리지노사우루스과 공룡의 손은 식물을 꿰뚫거나 끌어당기는 데 효과적이었을 수 있다. 팔은 먹이를 입으로 가져오거나 나뭇가지를 끌어당겨 머리가 닿지 않는 높은 곳의 잎을 먹는 데 도움을 주었을 것이다. 다만, 목이 팔 길이와 비슷하거나 더 길었기 때문에, 아주 멀리 있는 식물보다는 가까운 거리의 나뭇가지를 끌어당기는 용도였을 가능성이 높다. 로텐슐라거는 또한 앞발톱이 땅을 파는 데는 사용되지 않았을 것으로 보았다. 앞다리의 깃털이 방해가 되었을 것이며, 땅파기는 주로 발톱으로 했을 것이기 때문이다. 그는 앞발톱이 성적 과시, 자기 방어, 종내 경쟁, 교미 시 짝을 붙잡는 행동, 또는 먹이를 먹을 때 몸을 안정시키는 등의 다른 용도로 사용되었을 가능성도 배제하지 않았다.

2024년 스미스와 질레트는 노트로니쿠스가 조반류 공룡처럼 뒤쪽을 향하는 치골(역치골)을 가졌다는 점을 들어 초식성이었을 것이라고 주장했다. 이러한 역치골 구조는 팔카리우스와 같은 초기 테리지노사우루스류에서는 발견되지 않기 때문에, 이 특징이 마니랍토라 내에서 여러 번 독립적으로 진화했을 가능성을 시사한다. 노트로니쿠스는 수각류에 속하지만, 더 세부적으로는 잡식성으로 진화한 마니랍토라 분류군에 포함되며, 노트로니쿠스 자체는 초식성의 과(테리지노사우루스과)에 속한다.

5.2. 근육계

노트로니쿠스의 근육계는 여러 연구를 통해 그 구조와 기능이 분석되었다. 특히 데이비드 K. 스미스(David K. Smith)는 노트로니쿠스의 다양한 부위 근육에 대한 연구를 수행했다.

2015년에는 N. mckinleyi의 머리-목 접합부 근육 연구가 이루어졌으며, 2021년에는 두 종의 앞다리 근육과 N. graffami의 뒷다리 근육에 대한 재구성이 이루어졌다. 뒷다리 근육 연구는 노트로니쿠스의 초기 후치골 골반 구조와 근육계의 연관성, 그리고 조류 및 조반류와의 수렴 진화 가능성을 탐구했다. 또한 2023년에는 스미스와 질레트(Gillette)가 N. graffami의 걸음걸이와 자세에 대한 분석을 발표했다. 이러한 연구들은 노트로니쿠스의 이동 방식과 해부학적 특징을 이해하는 데 기여하고 있다.

5.2.1. 머리-목 접합부

2015년, 스미스는 N. mckinleyi의 머리-목 접합부의 근육 조직과 기능적 형태를 연구했다. 머리-목 근육은 등쪽 굽힘근, 가쪽 굽힘근, 배쪽 굽힘근과 같은 기능적 그룹으로 나눌 수 있다. 노트로니쿠스의 가쪽 굽힘근과 등쪽 굽힘근은 비교적 축소되었지만 여전히 잘 발달되어 있었으며, 배쪽 굽힘근은 배쪽으로 목을 구부리는 움직임을 증가시키는 역할을 했다. 긴 S자 모양의 목에 비해 신경 가시가 작아, 목의 형태는 타조나 디플로도쿠스와 유사했다. 각각의 목뼈(경추) 중심체는 움직임의 자유도가 높지 않아 눈에 띄는 큰 움직임은 거의 없었을 가능성이 높다. 이는 목 전체의 움직임이 모든 목뼈가 함께 움직여 만들어진 결과임을 의미한다.

5.2.2. 앞다리 근육

2021년, 스미스는 N. mckinleyi와 N. graffami 두 종의 앞다리 근육을 재구성했다. 연구 결과, 진화된 비조류 수각류 공룡에서 예측된 바와 같이 앞다리 내에서의 운동 범위가 크게 증가하지는 않았을 것으로 추정된다. 먼쪽 위팔뼈에는 잘 발달된 팔 오목이 있으며, 몸쪽 위팔뼈에는 폐기지오목이 있었을 가능성이 있다. 쇄골의 굴절된 에피클레이디움은 다른 수각류에서는 아직 보고되지 않은 독특한 발달 형태이다. 다른 앞다리 근육들은 드로마에오사우루스과와 유사성을 보이며, 예를 들어 어깨띠는 벨로키랍토르아과와 비슷한 특징을 가진다.

5.2.3. 뒷다리 근육

2021년, 스미스는 노트로니쿠스 그라파미(N. graffami)의 뒷다리 근육을 재구성했다. 노트로니쿠스는 초기 단계의 후치골 골반(opisthopubic pelvis)을 가지고 있었는데, 이는 근육계의 광범위한 변화와 관련이 있을 것으로 추정된다. 그의 재구성에 따르면, 노트로니쿠스의 근육은 좌골과 합쳐진 뒤쪽으로 향한 치골(pubis), 그리고 조류와 유사하게 융합된 천골(synsacrum)과 발 구조 때문에 조류와 어느 정도 수렴 진화한 특징을 보인다. 또한, 근육 구조는 조류뿐만 아니라 조반류와도 수렴 진화한 모습을 보여주는데, 이는 일부 마니랍토라 공룡의 뒤쪽으로 향한 치골과 조반류의 관골구(acetabulum) 뒤쪽 막대 구조(postacetabular process)가 유사한 기능을 했음을 시사한다.

2023년 스미스와 질레트의 연구에 따르면, 노트로니쿠스 그라파미는 걸을 때 주로 무릎을 많이 움직였으며, 대퇴골의 움직임은 상대적으로 적었다. 이 연구는 노트로니쿠스가 뒤뚱거리며 걷고 발가락으로 걷는 자세(지행성, digitigrade)를 가졌을 가능성을 제시했지만, 발바닥 전체로 걷는 방식(척행성, plantigrade)의 가능성도 완전히 배제하지는 않았다.

5.3. 걸음걸이

노트로니쿠스(Nothronychus)는 이족 보행을 했으며, 육식성 조상과는 달리 더 직립한 자세로 걸었던 것으로 보인다. 스미스와 질레트의 2023년 연구에 따르면, 특히 N. graffami 종의 경우 걸을 때 움직임의 상당 부분이 무릎에서 이루어졌고, 대퇴골의 움직임은 상대적으로 제한적이었다. 이 연구는 또한 노트로니쿠스가 뒤뚱거리며 걸었을 가능성과 함께 발가락으로 걷는 자세를 취했을 것으로 추정했다. 다만, 발바닥 전체로 걷는 자세의 가능성도 완전히 배제하지는 않았다.

6. 고환경

노트로니쿠스 표본 중 하나인 N. mckinleyi는 미국 뉴멕시코의 모레노힐 층(Moreno Hill Formation)에서 발견되었다. 이 지층이 형성되던 시기는 지각 변동과 화산 활동이 있었고, 습한 고기후를 보였으며, 북아메리카 해안선이 변동하던 때였다. 이는 백악기 후기 서부 내해의 해수면 변화와 관련된 환경 변동을 시사한다.

모레노힐 층에서는 노트로니쿠스 외에도 다양한 공룡 화석이 함께 발견되었다. 여기에는 티라노사우루스류인 수스키티라누스, 각룡류인 주니케라톱스, 조각류인 제야와티, 그리고 아직 학명이 부여되지 않은 안킬로사우루스의 유해가 포함된다.

거북 화석으로는 바에니데과의 Edowa, 헬로켈리드리데과의 Naomichelys, 그리고 종을 알 수 없는 트리오니키데가 보고되었다. 이 외에도 크로커다일형류의 이빨, 아미아과 물고기의 이빨, 가아 물고기의 비늘 등 다양한 척추동물 화석이 발견되어 당시의 풍부한 생태계를 보여준다.