수선화아과

2. 역사

1990년대에 분자 생물학적 방법이 도입되면서 백합과, 아프리카수련과, 수선화과의 친연관계가 확인되었다.^[1] 1990년대 이후 속씨식물 계통 발생 그룹(APG)은 분자 데이터에 기반한 새로운 분류 체계를 제시하면서 수선화과를 재정립했고, 이에 따라 수선화아과의 분류 체계도 변화를 겪고 있다.^[2] 2009년 APG는 이 세 과를 하나의 단계통군으로 묶어 통합, 처음에는 백합과로 불리다가 나중에는 수선화과로 명명되었다.^[3] 기존의 수선화과는 아과 수선화아과(Amaryllidoideae)가 되었다.

수선화과 내 아과 간의 관계와 수선화아과의 위치는 분기도에 나와 있다.

수선화아과(Amaryllidoideae) 내의 과내(과상) 관계를 해결하는 것은 어려운 과제였다.^[4] 초기 연구에서는 충분한 해상도가 부족했다.^[5] 역사적으로 허친슨(1926),^[6] 트라우브(1963), 달그렌(1985), 뮐러-도블리스와 뮐러-도블리스(1996), 히키와 킹(1997) 및 미로와 스나이만(1998)을 포함하여 최소 6개의 다양한 과내 분류 체계가 제안되었다.

분자 계통발생학의 적용은 형태에만 기반을 둔 족 구조와 부분적으로만 관련된 복잡한 그림을 생성했다. 수선화과는 생물지리학적 경계선을 따라, 남아프리카의 수선화족이 나머지 과의 자매군으로 확인되었다. 다른 아프리카 족은 하에만투스족과 키르탄투스족이었으며, 오스트레일리아 족인 칼로스테몬족도 확인되었지만, 유라시아와 아메리카의 대규모 클레이드는 각 클레이드가 서로 단계통 자매 클레이드였다. 유라시아 클레이드는 리코리스족(중앙 및 동아시아)을 제외하고는 해상도가 낮았다. 아메리카 클레이드는 히피아스트룸족을 족으로( 제피란테스아족은 아족) 식별하면서 해상도가 더 높았고, 안데스 클레이드를 포함했다.

아메리카 클레이드 연구는 안데스 클레이드와 "히피아스트로이드" 클레이드의 두 그룹을 시사했으며, 그리피니족은 나머지 클레이드(히피아스트룸족)의 자매였다. 안데스 클레이드 내에서 에우스테피족을 포함한 4개의 하위 클레이드가 식별되었으며, 히메노칼리스족을 포함한 나머지 클레이드의 자매로 나타났다. 잎 모양이라는 형태학적 기준으로 분리된 에우카리스족(3속)과 스테노메세족(6속)은 다계통군으로 인식되었다.

유라시아 클레이드는 판크라티움족, 수선화족, 갈란투스족, 리코리스족으로 해상되었다. 이는 리코리스족을 나머지 지중해 족의 자매로 배치했다.

이러한 관계는 다음 분기도에 요약되어 있다.

APG 분류 3번째 버전의 출판과 수선화과(Amaryllidaceae s.l.)의 수용은 과에서 아과로의 계급 변경으로 인해 하위 계급의 개정이 필요했고, 허용된 아과 및 족 이름의 목록과 함께 이루어졌다:

• 과: 수선화과 J.St.-Hil.
• * 아과: 아마릴리도이데아 버넷 (15 족)
• ** 족 수선화족 Dumort.
• ** 족 칼로스테몬족 D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies
• ** 족 키르탄투스족 Traub
• ** 족 에우카리스족 Hutch.
• ** 족 에우스테피족 Hutch.
• ** 족 갈란투스족 Parl.
• ** 족 게틸리데족 Dumort.
• ** 족 하에만투스족 Hutch.
• ** 족 히피아스트룸족 Herb. ex Sweet
• ** 족 히메노칼리스족 Small
• ** 족 리코리스족 Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies
• ** 족 수선화족 Lam. & DC.
• ** 족 판크라티움족 Dumort.
• ** 족 스테노메세족 Traub

• ** 족 그리피니족 Ravenna
• ** 족 클리난테스족 Meerow

2. 1. 린네 이전

1813년 드 캉돌은 백합과와 수선화과를 별개의 과로 묘사했다.

1821년 새뮤얼 프레데릭 그레이는 6개의 동일한 수술, 단일 암술, 단순하고 꽃잎 모양의 화피를 공유하는 여러 과들을 함께 묶었으며, 이 안에서 수선화과, 백합과, 아스포델루스과, 아스파라거스과와 같이 열매와 씨앗의 특성에 따라 과를 구분했다.

1830년 존 린들리는 "단자엽 식물"을 두 개의 군으로 나누고, 꽃잎 모양 식물(꽃잎 모양 단자엽 식물)을 수선화과를 포함하는 32개의 목으로 세분화했다. 그는 수선화과를 "하위 씨방, 6부분 화피, 엇갈린 잎받침, 편평하고 스펀지 같은 씨앗을 가진 육생 육각화된 단자엽 식물"로 정의하고 아마릴리스 등을 포함시켰다.

1846년 린들리는 백합과를 백합목에 배치했지만, 다른 목에 포함되지 않은 모든 백합목을 포함하는 계통발생학적 무리("포괄적") 과로 보았다. 이로 인해 백합과는 수선화과와 분리되었다. 수선화과는 4개의 족(68개 속)으로 나뉘었지만, 수선화과와 백합과 모두 현대적인 목(백합목과 비짜루목)으로 분리될 많은 속들을 포함했다.

그 이후 린네의 일곱 속은 씨방의 하위 위치를 기반으로 수선화과에서 공통적인 분류군으로 일관되게 배치되었다. 이들은 1926년 존 허친슨이 수선화과로 옮길 때까지 백합과에 남아 있었다.

1883년 벤담과 후커 분류 당시 수선화과(수선화아과)는 4개의 족으로 나뉘었고, 그 중 하나(수선화족)만이 현재 아마릴리스아과에 반영된 그룹을 나타낸다.

다윈주의 시대에 수선화과 식물은 주로 매우 큰 백합과의 일부로 취급되었지만, 20세기 초에는 파속 요소의 포함에 대한 의문이 커졌다. 허친슨은 현재 아마릴리스아과의 모과(수선화과)에 포함된 요소가 모두 하나의 과에 배치될 수 있다고 제안했지만, 아서 크론퀴스트만이 모든 요소를 매우 큰 백합과에 배치했다.

2. 2. 린네와 그 이후

칼 린네는 1753년 그의 저서 종의 기원에서 "아마릴리스"를 기준 속으로 정식 기술하고,^[1] 9개의 종을 포함시켰다. 그는 "아마릴리스"를 6개의 수술과 1개의 암술을 가진 "Hexandria monogynia" 그룹으로 분류했는데,^[2] 이는 그의 성적 분류 체계에 따른 것이다.

시간이 지나면서 이 속들은 백합과 또는 수선화과로 취급되었다(백합과 분류 참조). 1763년 미셸 아당송은 '백합과'로, 1789년 앙투안 로랑 드 쥐시외는 단자엽식물의 문으로 분류했다.

장 앙리 조메 생틸레르는 1805년 수선화과를 명명했고, 1810년 브라운은 씨방 위치(하위)를 기준으로 백합과의 하위 그룹을 수선화과로 제안했다. 1813년 드 캉돌은 백합과와 수선화과를 별개로 묘사했고, 1821년 새뮤얼 프레데릭 그레이는 수선화과, 백합과 등을 열매와 씨앗 특성으로 구분했다.

존 린들리는 1830년 "단자엽 식물"을 꽃잎 모양 식물(꽃잎 모양 단자엽 식물)을 포함한 32개 목으로 세분하고, 수선화과를 정의했다. 1846년에는 백합과와 수선화과를 분리하고, 수선화과를 4개 족(68개 속)으로 나누었다.

이후 린네의 일곱 속은 씨방의 하위 위치를 기반으로 수선화과에 배치되었다. 1926년 존 허친슨은 아가판테아, 알리, 길리에세 족을 수선화과로 옮겼다.

1883년 벤담과 후커는 수선화과(수선화아과)를 4개 족으로 나누었고, 그 중 수선화족만이 현재 아마릴리스아과를 반영한다. 다윈주의 시대에는 수선화과가 큰 백합과의 일부로 취급되었으나, 20세기 초 아서 크론퀴스트는 모든 요소를 큰 백합과에 배치했다.

2. 2. 1. 드 캉돌과 린들리

드 캉돌과 린들리는 수선화아과(Amaryllidoideae) 분류에 기여한 주요 식물학자이다.

2. 2. 2. 허친슨과 트라우브

허친슨은 초기에는 더 큰 수선화과를 옹호하여 백합과에서 분류군을 이전했으며, 아가판테아, 알리 및 길리에세의 3개의 족을 가지고 있었다. 트라우브는 주로 허친슨을 따랐지만 4개의 아과(알리오이데아, 데이릴리오이데아, 아이솔리리오이데아 및 아마릴리도이데아)를 사용했으며, 아마릴리도이데아를 다시 아마릴로이디나이와 판크라티오이디나이의 두 "과내"로 나누어 총 23개의 족으로 구성했다.^[3]

수선화과(''협의''의 의미) 족 및 ''아족''의 역사적 분포

트라우브 1963[3] 아과: 아마릴로이데아	달그렌 1985[4]	뮐러-도블리스 1996[5]	미로 1998[6]	분자 계통발생학
과내: 아마릴로이디나이 트라우비족	히피아스트룸족	히피아스트룸족 트라우비나이	히피아스트룸족	히피아스트룸족 트라우비나이
제피란테스족	히피아스트룸족	히피아스트룸족 제피란티나이	히피아스트룸족	히피아스트룸족 히피아스트리나이
수선화족	히피아스트룸족	수선화족 수선화아족 히피아스트룸족 히피아스트리나이	수선화족 수선화아족	수선화족 수선화아족 그리피니족
리코리스족	설란족	설란족	설란족	설란족
수선화족	수선화족	수선화족 수선화아족	수선화족	수선화족
갈란투스족	갈란투스족	수선화족 갈란투스아족 라피에드리아아족	갈란투스족	갈란투스족 수선화족
크리누스족	수선화족	수선화족 크리누스아족 보오포누스아족	수선화족 크리누스아족	수선화족 크리누스아족
키르탄투스족	하에만투스족	하에만투스족 키르탄투스아족	키르탄투스족	키르탄투스족
클리비아족	하에만투스족	하에만투스족 클리비아아족	하에만투스족	하에만투스족 클리비아아족
하에만투스족	하에만투스족	하에만투스족 하에만투스아족	하에만투스족	헤만투스족 하에만투스아족
게틸리족	하에만투스족	게틸리데족	게틸리데족	헤만투스족 게틸리디나이
스트루마리아족	수선화족	수선화족 스트루마리아아족	수선화족 수선화아족	수선화족 스트루마리아아족
과내: 판크라티오이디나이 판크라티움족	판크라티움족	판크라티움족 판크라티움아족	판크라티움족	판크라티움족
스테노메사족	스테노메세족	에우스테피족 스테노메사아족 에우스테피아아족	스테노메세족	스테노메세족/에우카리스족 에우스테피족 클리난테스족
에우카리스족	에우카리스족	에우카리스족 에우카리스아족 히메노칼리스아족 히피아스트룸족 그리피니나이 칼로스테몬족	에우카리스족 히메노칼리스족 히피아스트룸족	스테노메세족/에우카리스족 그리피니족 히메노칼리스족 칼로스테몬족
에우스테피족	스테노메세족	에우스테피족 스테노메사아족 에우스테피아아족 히피아스트룸족 히피아스트리나이	스테노메세족 에우스테피족 히피아스트룸족	스테노메세족/에우카리스족 히피아스트룸족 히피아스트리나이 트라우비나이 클리난테스족 에우스테피족

2. 3. 분자계통학과 APG 분류 체계

20세기 후반부터 분자계통학적 방법이 도입되면서 수선화아과의 계통 관계가 더욱 명확해졌다. 특히, 1990년대 이후 속씨식물 계통 발생 그룹(APG)은 분자 데이터에 기반한 새로운 분류 체계를 제시하면서 수선화과를 재정립했고, 이에 따라 수선화아과의 분류 체계도 변화를 겪고 있다.^{[2][3][4][5][6]}

수선화아과의 분자계통학적 계통은 다음과 같다.

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! '''수선화아과'''

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| 벨라도나수선족(Amaryllideae)

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| 키르탄투스족(Cyrtantheae)

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털군자란족(Haemantheae)

윌캐니아수선족(Calostemmateae)

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| 상사화족(Lycorideae)

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| 설강화족(Galantheae)

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팡크라티움족(Pancratieae)

수선화족(Narcisseae)

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그리피니아족(Griffineae)

아마릴리스족(Hippeastreae)

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| 에우스테피아족(Eustephieae)

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| 에우카리스족(Eucharideae)

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클리난투스족(Clinantheae)

히메노칼리스족(Hymenocallideae)

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3. 특징

수선화아과는 초본, 다년생 식물인 개화 식물로, 보통 구근을 가지고 있다(일부는 근경을 가지고 있음). 육질의 잎은 두 개의 수직 열로 배열되어 있으며, 꽃은 크다. 대부분 구근 지하 식물이며 많은 종이 원예로서 오랜 재배 역사를 가지고 있으며, 관상 식물로 활용된다. 다른 두 개의 수선화과 아과(아피칸투스아과 및 파아과)와는 독특한 알칼로이드 화학 성분, 하위 자방, 그리고 속이 빈 암술대로 구분된다.^[1]

4. 하위 분류

수선화아과는 약 70개의 속을 포함하며, 족과 아족으로 분류된다.

4. 1. 주요 족

• 그리피니아족(Griffineae)
• 벨라도나수선족(Amaryllideae)
• 상사화족(Lycorideae)
• 설강화족(Galantheae)
• 수선화족(Narcisseae)
• 아마릴리스족(Hippeastreae)
• 에우스테피아족(Eustephieae)
• 에우카리스족(Eucharideae)
• 윌캐니아수선족(Calostemmateae)
• 클리난투스족(Clinantheae)
• 키르탄투스족(Cyrtantheae)
• 털군자란족(Haemantheae)
• 팡크라티움족(Pancratieae)
• 히메노칼리스족(Hymenocallideae)

5. 계통 분류

분자계통학적 연구 결과에 따르면, 수선화아과는 크게 아프리카 계통군, 유라시아 계통군, 아메리카 계통군으로 나뉜다.^{[2][3][4][5][6]}

아프리카 계통군	유라시아 계통군	아메리카 계통군

참조

_[1] 서적 Outlines of Botany
_[2] 논문 Phylogeny of the American Amaryllidaceae Based on nrDNA ITS Sequences https://web.archive.[...] 2019-08-28
_[3] 논문 The Never-ending Story: Multigene Approaches to the Phylogeny of Amaryllidaceae http://naldc-legacy.[...]
_[4] 논문 Phylogenetic Relationships and Biogeography within the Eurasian Clade of Amaryllidaceae Based on Plastid ''ndhF'' and nrDNA ITS Sequences: Lineage Sorting in a Reticulate Area?
_[5] 논문 Testing Deep Reticulate Evolution in Amaryllidaceae Tribe Hippeastreae (Asparagales) with ITS and Chloroplast Sequence Data
_[6] 논문 Two new species of endemic Ecuadorean Amaryllidaceae (Asparagales, Amaryllidaceae, Amarylloideae, Eucharideae)

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