비짜루목
1. 개요
비짜루목은 외떡잎식물 내에서 가장 큰 목 중 하나로, 14개 과, 약 25,000~42,000종을 포함하며, 1998년 APG 분류 체계에 의해 분류되었다. 비짜루목은 닭의장풀군과 자매군이며, 난초과, 수선화과, 비짜루과 등을 포함한다. 이 목에 속하는 식물들은 초본, 덩굴, 나무 등 다양한 형태를 가지며, 꽃은 6개의 화피와 최대 6개의 수술을 갖는 것이 특징이다. 씨앗은 피토멜라닌 층을 가지는 경우가 많으며, 일부는 2차 비후를 통해 거대한 나무로 성장한다. 비짜루목에는 파, 아스파라거스, 바닐라 등의 작물과 아이리스, 히아신스, 난초 등의 관상 식물이 포함되어 있으며, 한국과의 관계에 대한 내용은 별도로 언급되지 않았다.
| 학명 | Asparagales Diels, 1917 |
|---|---|
| 이명 | Asparagales Bromhead Iridales Dumort. |
| 어원 | 아스파라거스속 (Asparagus) |
| 계 | 식물계 |
|---|---|
| 문 (계통군) | 속씨식물군 |
| 강 (계통군) | 외떡잎식물군 |
| 과 | 수선화과 (Amaryllidaceae) 비짜루과 (Asparagaceae) 아스포델루스과 (Asphodelaceae) 아스텔리아과 (Asteliaceae) 블란디포르디아과 (Blandfordiaceae) 보리아과 (Boryaceae) 도리안테스과 (Doryanthaceae) 히폭시스과 (Hypoxidaceae) 붓꽃과 (Iridaceae) 익시올리리온과 (Ixioliriaceae) 라나리아과 (Lanariaceae) 난초과 (Orchidaceae) 테코필라에아과 (Tecophilaeaceae) 크세로네마과 (Xeronemataceae) (LAPG III 기준) |
|---|
| 화석 범위 | 백악기 후기 - 현재 |
|---|---|
| 모식속 | 아스파라거스속 |
| 모식속 명명자 | L. |
2. 분류
비짜루목은 APG 분류 체계에서 외떡잎식물군에 속하며, 분자 계통학적 연구 결과를 바탕으로 14개의 과를 포함하도록 분류가 변경되어 왔다. 비짜루목이라는 명칭은 1829년 요한 하인리히 프리드리히 링크가 '아스파라거스'를 포함하는 상위 분류군으로 'Asparaginae'라는 단어를 만든 것에서 유래한다.
APG 분류 체계에서 비짜루목은 난초과나 붓꽃과 등, 외떡잎식물의 14개 과를 포함하는 큰 목이다. APG III 분류 체계 기준으로 비짜루목에 속하는 과는 다음과 같다.
* 수선화과(Amaryllidaceae)
* 백합과(Asparagaceae)
* 아스텔리아과(Asteliaceae)
* 블랜포디아과(Blandfordiaceae)
* 보리아과(Boryaceae)
* 도리아니스과(Doryanthaceae)
* 히포크시스과(Hypoxidaceae)
* 붓꽃과(Iridaceae)
* 익시올리리아과(Ixioliriaceae)
* 라나리아과(Lanariaceae)
* 난초과(Orchidaceae)
* 테코필라에과(Tecophilaeaceae)
* 아스포델루스과(Asphodelaceae)
* 크세로네마과(Xeronemataceae)
2.1. APG II 분류 체계 (2003년)
2003년에 발표된 APG II 분류 체계에서 비짜루목은 외떡잎식물군에 포함되며, 다음과 같이 분류되었다. "+ ..."는 앞에 기술된 과에서 분리될 수도 있는, 선택적으로 분리되는 과를 의미한다.
* 비짜루목
*: 부추과 (Alliaceae)
*:: [+ 아가판투스과 (Agapanthaceae)]
*:: [+ 수선화과 (Amaryllidaceae)]
*: 비짜루과 (Asparagaceae)
*:: [+ 용설란과 (Agavaceae)]
*:: [+ 아필란테스과 (Aphyllanthaceae)]
*:: [+ 헤스페로칼리스과 (Hesperocallidaceae)]
*:: [+ 히아신스과 (Hyacinthaceae)]
*:: [+ 락스만니아과 (Laxmanniaceae)]
*:: [+ 루스쿠스과 (Ruscaceae)]
*:: [+ 테미스과 (Themidaceae)]
*: 아스텔리아과 (Asteliaceae)
*: 블란드포르디아과 (Blandfordiaceae)
*: 보리아과 (Boryaceae)
*: 도리안테스과 (Doryanthaceae)
*: 노란별수선과 (Hypoxidaceae)
*: 붓꽃과 (Iridaceae)
*: 익시올리리아과 (Ixioliriaceae)
*: 라나리아과 (Lanariaceae)
*: 난초과 (Orchidaceae)
*: 테코필라에아과 (Tecophilaeaceae)
*: 크산토로이아과 (Xanthorrhoeaceae)
*:: [+ 아스포델루스과 (Asphodelaceae)]
*:: [+ 원추리과 (Hemerocallidaceae)]
*: 크세로네마과 (Xeronemataceae)
아래 표는 달그렌 시스템, 쿠비츠키 시스템, APG III 시스템에서 비짜루목에 포함된 과를 비교한 것이다. 시스템 간에 동일한 이름을 사용하더라도 포함된 속이 다를 수 있으므로, 과의 분류가 완전히 일치하지는 않는다.
| 달그렌 시스템 | 쿠비츠키 시스템 | APG III 시스템 |
|---|---|---|
| – | 부추아과 | 수선화과: 부추아과 |
| 용설란과 | 비짜루과: 용설란아과 | |
| 부추과 | 수선화과: 부추아과 | |
| 수선화과 | 수선화과: 수선화아과 | |
| – | 애네마레나과 | 비짜루과: 용설란아과 |
| Anthericaceae | 비짜루과: 용설란아과 | |
| 아필란테스과 | 비짜루과: 아필란테스아과 | |
| 비짜루과 | 비짜루과: 비짜루과아과 | |
| 아스포델루스과 | 아스포델루스과: 아스포델루스아과 | |
| 아스텔리아과 | 아스텔리아과 | |
| – | Behniaceae | 비짜루과: 용설란아과 |
| 블랜포디아과 | 블랜포디아과 | |
| – | 보리아과 | 보리아과 |
| Calectasiaceae | — | 비짜루목에 속하지 않음(다시포곤과, 목으로 분류되지 않음, 코멜리나분류군) |
| Convallariaceae | 비짜루과: 노리나아과 | |
| Cyanastraceae | – | 테코필라에과 |
| Dasypogonaceae | – | 비짜루목에 속하지 않음(다시포곤과, 목으로 분류되지 않음, 코멜리나분류군) |
| 도리아니스과 | 도리아니스과 | |
| 드라세나과 | 비짜루과: 노리나아과 | |
| 에리오스페르뭄과 | 비짜루과: 노리나아과 | |
| 원추리과 | 아스포델루스과: 원추리아과 | |
| Herreriaceae | 비짜루과: 용설란아과 | |
| Hostaceae | 비짜루과: 용설란아과 | |
| 히아신스과 | 비짜루과: 스킬라아과 | |
| 히포크시스과 | 히포크시스과 | |
| – | 붓꽃과 | 붓꽃과 |
| 익시올리리아과 | 익시올리리아과 | |
| – | 존소니아과 | 아스포델루스과: 원추리아과 |
| 라나리아과 | 라나리아과 | |
| Luzuriagaceae | – | 비짜루목에 속하지 않음(알스트로에메리아과, 붓꽃목) |
| – | 로만드라과 | 비짜루과: 로만드라아과 |
| 노리나과 | 비짜루과: 노리나아과 | |
| – | 난초과 | 난초과 |
| Philesiaceae | – | 비짜루목에 속하지 않음(필레시아과, 붓꽃목) |
| Phormiaceae | – | 아스포델루스과: 원추리아과 |
| 루스쿠스과 | 비짜루과: 노리나아과 | |
| 테코필라에과 | 테코필라에과 | |
| – | 테미다과 | 비짜루과: 브로디에아아과 |
| 크산토로이아과 | 아스포델루스과: 크산토로이아아과 | |
2.2. APG III 분류 체계 (2009년)
APG III 분류 체계에서는 APG II 분류 체계에서 선택적으로 분리되었던 과들을 모두 통합하여, 비짜루목을 14개의 과로 구성하였다. APG III 분류 체계에 따른 비짜루목의 과 목록은 다음과 같다.
* 수선화과(Amaryllidaceae) (부추과(Alliaceae) 포함)
* 백합과(Asparagaceae) (용설란과(Agavaceae), 아필란테스과(Aphyllanthaceae), 히아신스과(Hyacinthaceae), 락스만니아과(Laxmanniaceae), 계요등과(Ruscaceae) 포함)
* 아스텔리아과(Asteliaceae)
* 블랜포디아과(Blandfordiaceae)
* 보리아과(Boryaceae)
* 도리아니스과(Doryanthaceae)
* 히포크시스과(Hypoxidaceae)
* 붓꽃과(Iridaceae)
* 익시올리리아과(Ixioliriaceae)
* 라나리아과(Lanariaceae)
* 난초과(Orchidaceae)
* 테코필라에과(Tecophilaeaceae)
* 아스포델루스과(Xanthorrhoeaceae) (아스포델루스과(Asphodelaceae) 포함)
* 크세로네마과(Xeronemataceae)
APG III 분류 체계는 2003년 버전인 APG II에서 '괄호' 과, 즉 더 포괄적인 과에서 분리되거나 포함될 수 있는 과를 허용했지만, 괄호 과를 허용하지 않으며 더 포괄적인 과를 사용하도록 변경되었다. 비짜루목의 범위는 변경되지 않았다. 2009년 APG III 시스템의 출판과 함께 발표된 별도의 논문은 중단된 과를 수용하기 위해 아과(亞科, subfamilies)를 제공했다.
2.3. APG IV 분류 체계 (2016년)
APG IV 분류 체계는 APG III 분류 체계를 유지한다. 1998년의 첫 번째 APG 시스템에는 아래 목록에서 대괄호 안에 포함된 몇 개의 추가 과가 포함되어 있었다.
비짜루목 링크
* 수선화과(Amaryllidaceae) J.St.-Hil. (부추아과(Agapanthaceae) F.Voigt, 부추과(Alliaceae) Borkh. 포함)
* 백합과(Asparagaceae) Juss. (용설란과(Agavaceae) Dumort., 아필란테스과(Aphyllanthaceae) Burnett, 헤스페로칼리스과(Hesperocallidaceae) Traub, 히아신스과(Hyacinthaceae) Batsch ex Borkh., 락스만니아과(Laxmanniaceae) Bubani, 계요등과(Ruscaceae) M.Roem. , 테미다과(Themidaceae) Salisb. 포함)
* 아스텔리아과(Asteliaceae) Dumort.
* 블랜포디아과(Blandfordiaceae) R.Dahlgren & Clifford
* 보리아과(Boryaceae) M.W. Chase, Rudall & Conran
* 도리아니스과(Doryanthaceae) R.Dahlgren & Clifford
* 히포크시스과(Hypoxidaceae) R.Br.
* 붓꽃과(Iridaceae) Juss.
* 익시올리리아과(Ixioliriaceae) Nakai
* 라나리아과(Lanariaceae) R.Dahlgren & A.E.van Wyk
* 난초과(Orchidaceae) Juss.
* 테코필라에과(Tecophilaeaceae) Leyb.
* 아스포델루스과(Xanthorrhoeaceae) Dumort. (아스포델루스과(Asphodelaceae) Juss. and 원추리과(Hemerocallidaceae) R.Br. 포함), 현재는 아스포델루스과(Asphodelaceae) Juss.
* 크세로네마과(Xeronemataceae) M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay
이전의 2003년 버전인 APG II는 '괄호' 과, 즉 더 포괄적인 과에서 분리되거나 포함될 수 있는 과를 허용했다. 이것들은 위에 "포함(including)"으로 표시된 과들이다. APG III는 괄호 과를 허용하지 않으며, 더 포괄적인 과를 사용해야 한다. 그렇지 않으면 비짜루목의 범위는 변경되지 않는다. 2009년 APG III 시스템의 출판과 함께 발표된 별도의 논문은 중단된 과를 수용하기 위해 아과(亞科, subfamilies)를 제공했다.
비짜루목을 사용하는 두 개의 이전 시스템은 달그렌 시스템과 쿠비츠키 시스템이다. 이 두 시스템에서 목의 범위에 포함된 과는 아래 표의 첫 번째와 두 번째 열에 표시되어 있다. 현대 APG III 시스템(아래 참조)의 해당 과는 세 번째 열에 표시되어 있다. 이러한 시스템이 과에 대해 동일한 이름을 사용할 수 있지만, 포함된 속이 다를 수 있으므로 시스템 간의 등가는 경우에 따라 대략적일 뿐이다.
| 달그렌 시스템 | 쿠비츠키 시스템 | APG III 시스템 |
|---|---|---|
| – | 부추아과 | 수선화과: 부추아과 |
| 용설란과 | 백합과: 용설란아과 | |
| 부추과 | 수선화과: 부추아과 | |
| 수선화과 | 수선화과: 수선화아과 | |
| – | 애네마레나과 | 백합과: 용설란아과 |
| Anthericaceae | 백합과: 용설란아과 | |
| 아필란테스과 | 백합과: 아필란테스아과 | |
| 백합과 | 백합과: 백합아과 | |
| 아스포델루스과 | 아스포델루스과: 아스포델루스아과 | |
| 아스텔리아과 | 아스텔리아과 | |
| – | Behniaceae | 백합과: 용설란아과 |
| 블랜포디아과 | 블랜포디아과 | |
| – | 보리아과 | 보리아과 |
| Calectasiaceae | — | 비짜루목에 속하지 않음(다시포곤과, 목으로 분류되지 않음, 코멜리나분류군) |
| Convallariaceae | 백합과: 노리나아과 | |
| Cyanastraceae | – | 테코필라에과 |
| Dasypogonaceae | – | 비짜루목에 속하지 않음(다시포곤과, 목으로 분류되지 않음, 코멜리나분류군) |
| 도리아니스과 | 도리아니스과 | |
| 드라세나과 | 백합과: 노리나아과 | |
| 에리오스페르뭄과 | 백합과: 노리나아과 | |
| 원추리과 | 아스포델루스과: 원추리아과 | |
| Herreriaceae | 백합과: 용설란아과 | |
| Hostaceae | 백합과: 용설란아과 | |
| 백합과 | 백합과: 스킬라아과 | |
| 히포크시스과 | 히포크시스과 | |
| – | 붓꽃과 | 붓꽃과 |
| 익시올리리아과 | 익시올리리아과 | |
| – | 존소니아과 | 아스포델루스과: 원추리아과 |
| 라나리아과 | 라나리아과 | |
| Luzuriagaceae | – | 비짜루목에 속하지 않음(알스트로에메리아과, 붓꽃목) |
| – | 로만드라과 | 백합과: 로만드라아과 |
| 노리나과 | 백합과: 노리나아과 | |
| – | 난초과 | 난초과 |
| Philesiaceae | – | 비짜루목에 속하지 않음(필레시아과, 붓꽃목) |
| Phormiaceae | – | 아스포델루스과: 원추리아과 |
| 계요등과 | 백합과: 노리나아과 | |
| 테코필라에과 | 테코필라에과 | |
| – | 테미다과 | 백합과: 브로디에아아과 |
| 아스포델루스과 | 아스포델루스과: 잔토로에아아과 | |
2.4. 과거 분류 체계
크론퀴스트 분류 체계는 비짜루목을 별도의 목으로 인정하지 않고, 대부분의 식물을 백합목에 포함시켰다. 이 체계에서 일부 속은 백합과에 포함되기도 하였다. 달그렌 분류 체계는 비짜루목을 백합아강(Liliidae) 백합아목(Lilianae)으로 분류하고, 여러 과를 포함시켰지만, APG 분류 체계와 비교하면 과의 구성에 차이가 있다. 달그렌 분류 체계에 따른 비짜루목의 과는 다음과 같다.
| 과 |
|---|
| 용설란과 (Agavaceae) |
| 부추과 (Alliaceae) |
| 수선화과 (Amaryllidaceae) |
| 안테리쿰과 (Anthericaceae) |
| 아필란테스과 (Aphyllanthaceae) |
| 비짜루과 (Asparagaceae) |
| 아스포델루스과 (Asphodelaceae) |
| 아스텔리아과 (Asteliaceae) |
| 블란드포르디아과 (Blandfordiaceae) |
| 칼렉타시아과 (Calectasiaceae) |
| 은방울꽃과 (Convallariaceae) 또는 루스쿠스과 (Ruscaceae) |
| 키아나스트룸과 (Cyanastraceae) |
| 다시포곤과 (Dasypogonaceae) |
| 도리안테스과 (Doryanthaceae) |
| 드라세나과 (Dracaenaceae) |
| 에리오스페르뭄과 (Eriospermaceae) |
| 원추리과 (Hemerocallidaceae) |
| 헤레리아과 (Herreriaceae) |
| 비비추과 (Hostaceae) |
| 히아신스과 (Hyacinthaceae) |
| 노란별수선과 (Hypoxidaceae) |
| 익시올리리아과 (Ixioliriaceae) |
| 라나리아과 (Lanariaceae) |
| 루주리아가과 (Luzuriagaceae) |
| 놀리나과 (Nolinaceae) |
| 필레시아과 (Philesiaceae) |
| 마오란과 (Phormiaceae) |
| 테코필라에아과 (Tecophilaeaceae) |
| 크산토로이아과 (Xanthorrhoeaceae) |
신 엥글러 분류 체계는 비짜루목을 인정하지 않고, 대부분의 식물을 외떡잎식물강의 백합목(Liliiflorae)으로 분류하였다.
3. 계통 분류
분자 계통학적 연구에 따르면, 비짜루목은 외떡잎식물군 내에서 닭의장풀군과 자매군을 이루는 것으로 나타났다. 20세기에 베트슈타인 시스템(1901–1935)은 많은 분류군을 '백합목'이라는 목에 배치했다. 이후, 요하네스 파울루스 로치는 백합목을 여러 개의 작은 과로 나누는 것을 제안했고, 헤르베르트 후버는 '아스파라고이드' 백합목을 포함한 네 그룹으로 나눌 것을 제안했다. 널리 사용된 크론퀴스트 시스템(1968–1988)은 매우 광범위하게 정의된 백합목을 사용했다.
1980년대에 영국 왕립 식물원 큐, 영국 자연사 박물관 및 에든버러 왕립 식물원은 위원회를 구성하여 과를 분리할 가능성을 조사했고, 위원회는 기존의 광범위한 백합과 대신 24개의 새로운 과를 만들 것을 권고했다.
현재 분류학적 범위가 정해진 비짜루목은 계통발생학의 등장으로 인해 최근에야 분류 체계에서 인정받게 되었다. 1990년대는 식물 계통발생학과 계통발생론에서 상당한 진전을 이루어 모든 속씨식물에 대한 계통수를 구성할 수 있게 되었다. 단자엽식물의 rbcL 유전자 염기서열 분석과 분지 분석은 1995년에 백합목을 재정의했다.
3.1. 외떡잎식물군 내 비짜루목의 위치
3.2. 비짜루목 내 계통
다음은 외떡잎식물군 내에서 비짜루목의 계통 분류를 보여주는 정보이다.
1859년 찰스 다윈의 종의 기원 출판은 식물 분류학에 큰 영향을 주었다. 다윈주의적 접근은 계통 발생 개념으로 이어졌고, 아우구스트 아이힐러는 속씨식물(피자식물)을 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 나누고 외떡잎식물을 다시 7개의 목으로 세분했다. 백합목 내에는 백합과와 수선화과를 포함한 7개의 과가 있었고, 백합과에는 Allium과 Ornithogalum(현대 Allioideae) 및 Asparagus가 포함되었다.
아돌프 엥글러는 자신의 체계에서 아이힐러의 아이디어를 더욱 발전시켰다. 백합목에 대한 그의 설명에서 백합아목은 백합과와 수선화과를 모두 포함하는 하위 목이었다. 백합과는 8개의 아과를, 수선화과는 4개의 아과를 가졌다. 핵심 Lilioideae는 튤립족(Tulipae)과 스킬라족(Scilleae)을 포함하는 아과로, 아스파라거스족은 Asparagoideae로, Allioideae는 부추속을 대표하는 채로 유지되었다. Allieae, Agapantheae 및 Gilliesieae는 이 아과 내의 세 개의 족이었다. 수선화과에서는 벤담 & 후커의 분류에서 거의 변동이 없었다. 리하르트 베트슈타인도 이와 유사한 접근 방식을 따랐다.
비짜루목의 계통수는 일반적으로 과 수준으로 나타내지만, 최근에 과로 취급되었지만 현재는 아과 수준으로 축소된 그룹을 포함한다.
{{clade
| label1=비짜루목
| 1=
위 계통수는 '하위 비짜루목'(난초과에서 아스포델루스과까지)과 '핵심 비짜루목'으로 나눌 수 있다. '핵심 비짜루목'에는 두 개의 가장 큰 과인 수선화과 sensu lato와 비짜루과 sensu lato가 포함된다.
두 그룹은 소포자 형성 방식과 씨방의 위치에서 차이를 보인다. '하위 비짜루목'은 동시성 소포자 형성을 보이는 반면, '핵심 비짜루목'은 연속성 소포자 형성으로 되돌아갔다. '하위 비짜루목'은 하위 자방을 갖는 반면, '핵심 비짜루목'은 상위 자방으로 되돌아갔다. 그러나 자방의 위치는 생각보다 유연한 특징으로 보인다.
분자 계통 분석에서는 다음과 같은 계통수를 얻었다.
core Asparagales
4. 특징
비짜루목 대부분의 종은 초본 식물이지만, 일부는 덩굴 식물(예: 일부 아스파라거스)이나 나무(예: 용설란, 코르딜리네, 유카, 드라세나, 알로에덴드론)도 있으며, 이들은 높이가 10m를 넘을 수 있다. 여러 과에서 다육 식물 속이 나타난다(예: 알로에).
거의 모든 종은 식물 기저부나 어느 정도 목질인 줄기 끝에 빽빽한 잎 묶음(로제트)을 가진다(유카 등). 어떤 경우에는 줄기를 따라 잎이 생성된다. 꽃은 일반적으로 6개의 화피를 가진 '백합 유형'으로, 기저부에서 자유롭거나 융합되어 최대 6개의 수술을 가진다. 이들은 식물 줄기 끝에 무리지어 있는 경우가 많다.
비짜루목은 씨방에서 화피나 수술 필라멘트 기저부 대신 격막 꿀샘이 있으며, 2차 생장이 있다는 점으로 릴리목과 구별된다. 이들은 일반적으로 지생 식물이지만, 선형 잎을 가지고 있으며 세밀한 그물맥은 없다.
씨앗은 특징적으로 외부 표피가 파괴되거나(과육질 열매를 맺는 대부분의 종에서), 존재할 경우 마른 열매(견과류)를 가진 종에서는 검은 탄소질 피토멜라닌 층을 가지고 있다. 씨앗 껍질의 내부 부분은 일반적으로 붕괴되어 있으며, 잘 발달된 외부 표피를 가지고 있고, 피토멜라닌이 없으며, 일반적으로 세포질 내층을 보이는 릴리목과 대조된다.
비짜루목을 진단할 수 있는 단일 형태학적 특징은 없는 것으로 보인다.
* 비짜루목의 꽃은 백합형 단자엽 식물 사이에서 일반적인 유형이다. 릴리목과 비교했을 때, 일반적으로 점 모양의 표시가 없는 일반적인 화피를 가지고 있다. 꿀샘이 존재하면, 화피나 수술 기저부 대신 씨방의 격막에 있다.
* 비교적 큰 마른 씨앗을 가진 종들은 색소 피토멜라닌을 함유한 어둡고 껍질 같은 외부 층을 가지고 있다. 그러나 털이 있는 씨앗(예: 에리오스페르뭄, 아스파라거스과 s.l.), 열매(예: 매이안테뭄, 아스파라거스과 s.l.), 또는 고도로 축소된 씨앗(예: 난초)을 가진 일부 종은 씨앗 껍질에 이러한 어두운 색소를 가지고 있지 않다. 피토멜라닌은 비짜루목에만 있는 것은 아니지만 목 내에서 흔하며 목 외에서는 드물다. 씨앗 껍질의 내부 부분은 일반적으로 완전히 붕괴된다. 반대로, 형태적으로 유사한 릴리목의 씨앗은 피토멜라닌이 없고, 일반적으로 씨앗 껍질의 내부 부분에서 세포 구조를 유지한다.
* 대부분의 단자엽 식물은 다른 속의 피자 식물에서 나타나는 원통형 분열조직이 부족하기 때문에 일단 형성되면 줄기를 비후시킬 수 없다. 비짜루목은 디오스코레아 (단자엽 식물 목 디오스코레알레스)에서만 발견되는 2차 비후 방법을 가지고 있다. '이상 2차 생장'이라고 불리는 과정에서, 비후 생장이 발생하는 새로운 혈관 다발을 생성할 수 있다. 용설란, 유카, 알로에덴드론, 드라세나, 놀리나 및 코르딜리네는 거대한 나무가 될 수 있지만, 가장 키가 큰 쌍자엽 식물의 높이만큼은 아니고 분지가 적다. 로만드라 및 아필란테스와 같은 목의 다른 속은 동일한 유형의 2차 생장을 가지고 있지만 지하 줄기로 제한된다.