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수소 가설

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1. 개요

수소 가설은 진핵세포의 기원을 설명하는 가설로, 미토콘드리아를 획득한 숙주 세포가 수소 의존적인 고세균이었으며, 미토콘드리아 조상이 된 세균이 수소 기체를 배출했다는 내용을 담고 있다. 이 가설은 세포 내 공생설의 대안으로 제시되었으며, 진핵생물이 고세균과 진정세균 조상의 유전자를 가진 유전적 키메라라는 관찰을 설명한다. 수소 가설은 혐기성 환경에서 메탄 생성 고균과 알파프로테오박테리아의 공생을 통해 진핵생물이 진화했다는 세 단계를 제시한다. 그러나 로키고세균의 발견으로 인해 수소 가설의 특정 원칙에 의문이 제기되었다.

2. 메커니즘

미토콘드리아를 획득한 숙주세포는 수소에 의존하는 고균이었으며, 생리학적으로 현재의 메탄 생성 고균과 가장 유사하다. 메탄 생성 고균은 수소와 이산화탄소를 이용하여 살아가며 메탄 기체를 부산물로 생성한다.[1]

미토콘드리아의 조상이 된 세균은 선택적으로 무산소호흡을 하는(유산소 호흡과 무산소 호흡 모두 가능) 진정세균이었으며, 무산소호흡의 부산물로 수소 기체와 이산화탄소를 배출했다.[1]

두 세균의 공생은 숙주세포의 수소 의존성 때문에 발생했다. 수소 가설은 최초의 진핵 세포미토콘드리아 없이 핵을 진화시켰고, 이후 진핵생물이 원시적인 세균을 삼켜 미토콘드리아가 되었다는 세포 내 공생설의 여러 대안적 관점과는 다르다. 수소 가설은 진화적 중요성을 수소소체에 부여하고, 미토콘드리아와의 공통 조상에 대한 근거를 제시한다. 수소소체는 혐기성 미토콘드리아로, 일반적으로 피루브산을 수소, 이산화탄소, 아세트산으로 전환하여 ATP를 생성한다. 현대 생물학에서 메탄 생성균이 진핵세포 내 수소소체 주변에 무리지어 있는 사례가 알려져 있다.[1] 세포 내 공생설 틀 내의 대부분의 이론들은 미토콘드리아와 수소소체의 공통 조상에 대해 다루지 않는다.[1]

수소 가설은 진핵생물이 고세균 및 진정세균 조상의 유전자를 가진 유전적 키메라라는 관찰에 대해 간단한 설명을 제공한다. 또한, 현대 고세균 집단이 나타난 후 고세균과 진핵생물이 분리되었음을 의미한다. 세포 내 공생설 틀 내의 대부분의 이론들은 일부 진핵생물이 미토콘드리아를 갖지 않았다고 예측한다. 수소 가설은 최초에 미토콘드리아가 없는 진핵생물은 존재하지 않았다고 예측한다. 수소 가설 발표 이후 15년 동안 이 특정한 예측은 여러 번 검증되었고 관찰과 일치하는 것으로 밝혀졌다.[1][2][3][4][5]

2015년, 로키고세균 (막 재형성 및 액틴 세포골격 구조와 관련된 유전자를 포함한 확장된 유전자 레퍼토리를 가진 고세균 계통)이 진핵생물의 자매 그룹으로 발견되고 배치되면서, 로키고세균이 메탄 생성을 하지 않는 것으로 보임에 따라 수소 가설의 특정 원칙에 의문이 제기되었다.[6]

2. 1. 수소 대사와 세포 내 공생

미토콘드리아를 획득한 숙주세포는 수소에 의존하는 고균이었으며, 생리학적으로 현재의 메탄 생성 고균과 가장 유사하다. 메탄 생성 고균은 수소와 이산화탄소를 이용하여 살아가며 메탄 기체를 부산물로 생성한다.[1]

미토콘드리아의 조상이 된 세균은 선택적으로 무산소호흡을 하는(유산소 호흡과 무산소 호흡 모두 가능) 진정세균이었으며, 무산소호흡의 부산물로 수소 기체와 이산화탄소를 배출했다.[1]

두 세균의 공생은 숙주세포의 수소 의존성 때문에 발생했다. 수소 가설은 최초의 진핵 세포미토콘드리아 없이 핵을 진화시켰고, 이후 진핵생물이 원시적인 세균을 삼켜 미토콘드리아가 되었다는 세포 내 공생설의 여러 대안적 관점과는 다르다. 수소 가설은 진화적 중요성을 수소소체에 부여하고, 미토콘드리아와의 공통 조상에 대한 근거를 제시한다. 수소소체는 혐기성 미토콘드리아로, 일반적으로 피루브산을 수소, 이산화탄소, 아세트산으로 전환하여 ATP를 생성한다. 현대 생물학에서 메탄 생성균이 진핵세포 내 수소소체 주변에 무리지어 있는 사례가 알려져 있다.[1] 세포 내 공생설 틀 내의 대부분의 이론들은 미토콘드리아와 수소소체의 공통 조상에 대해 다루지 않는다.[1]

수소 가설은 진핵생물이 고세균 및 진정세균 조상의 유전자를 가진 유전적 키메라라는 관찰에 대해 간단한 설명을 제공한다. 또한, 현대 고세균 집단이 나타난 후 고세균과 진핵생물이 분리되었음을 의미한다. 세포 내 공생설 틀 내의 대부분의 이론들은 일부 진핵생물이 미토콘드리아를 갖지 않았다고 예측한다. 수소 가설은 최초에 미토콘드리아가 없는 진핵생물은 존재하지 않았다고 예측한다. 수소 가설 발표 이후 15년 동안 이 특정한 예측은 여러 번 검증되었고 관찰과 일치하는 것으로 밝혀졌다.[1][2][3][4][5]

2015년, 로키고세균 (막 재형성 및 액틴 세포골격 구조와 관련된 유전자를 포함한 확장된 유전자 레퍼토리를 가진 고세균 계통)이 진핵생물의 자매 그룹으로 발견되고 배치되면서, 로키고세균이 메탄 생성을 하지 않는 것으로 보임에 따라 수소 가설의 특정 원칙에 의문이 제기되었다.[6]

2. 2. 하이드로게노솜과 미토콘드리아의 관계

미토콘드리아를 얻은 숙주세포는 수소에 의존적인 고균이었는데, 생리학적으로 지금의 메탄 생성 고균과 가장 비슷하다.[1][2][3][4][5] 메탄생성 고균은 수소와 이산화탄소를 이용해 살아가며 메탄기체를 부산물로 내놓는다. 미토콘드리아가 되었던 세포(현재 미토콘드리아의 조상 세균)는 선택적으로 무산소호흡을 하는(유산소 호흡도 하며 무산소 호흡도 하는) 진정세균이었는데, 무산소호흡의 부산물로 수소기체와 이산화탄소를 내놓았다.

두 세균의 공생은 숙주세포의 수소 의존 때문에 발생하였다. 수소 가설은 최초의 진핵 세포미토콘드리아는 없이 핵을 진화시켰고, 이후 진핵생물이 원시적인 세균을 삼켜 미토콘드리아가 되었다는 세포 내 공생설 틀 내의 많은 대안적 관점과는 다르다. 수소 가설은 진화적 중요성을 수소소체에 부여하고, 미토콘드리아와의 공통 조상에 대한 근거를 제시한다. 수소소체는 혐기성 미토콘드리아로, 일반적으로 피루브산을 수소, 이산화탄소, 아세트산으로 전환하여 ATP를 생성한다. 현대 생물학에서 메탄 생성균이 진핵세포 내 수소소체 주변에 무리지어 있는 사례가 알려져 있다.[1][2][3][4][5]

세포 내 공생설 틀 내의 대부분의 이론들은 미토콘드리아와 수소소체의 공통 조상에 대해 다루지 않는다. 수소 가설은 진핵생물이 고세균 및 진정세균 조상의 유전자를 가진 유전적 키메라라는 관찰에 대해 간단한 설명을 제공한다. 또한, 현대 고세균 집단이 나타난 후 고세균과 진핵생물이 분리되었음을 의미한다. 세포 내 공생설 틀 내의 대부분의 이론들은 일부 진핵생물이 미토콘드리아를 갖지 않았다고 예측한다. 수소 가설은 최초에 미토콘드리아가 없는 진핵생물은 존재하지 않았다고 예측한다. 수소 가설 발표 이후 15년 동안 이 특정한 예측은 여러 번 검증되었고 관찰과 일치하는 것으로 밝혀졌다.[1][2][3][4][5]

2015년, 로키고세균(막 재형성 및 액틴 세포골격 구조와 관련된 유전자를 포함한 확장된 유전자 레퍼토리를 가진 고세균 계통)이 진핵생물의 자매 그룹으로 발견되고 배치되면서, 로키고세균이 메탄 생성을 하지 않는 것으로 보임에 따라 수소 가설의 특정 원칙에 의문이 제기되었다.[6]

3. 세포 내 공생설과의 차이점

수소 가설은 생화학적인 관점으로 진핵생물로의 진화를 설명하는데, 이는 다른 세포 내 공생설의 견해들과는 구조가 다르다. 세포 내 공생설에 따르면, 핵은 가지고 있었지만 미토콘드리아가 없었던 원시 무(無) 미토콘드리아 진핵생물(고동물)이 다른 원시 박테리아에게 둘러싸여 진핵생물로의 진화를 이루었다.

3. 1. 핵의 기원

수소 가설은 생화학적인 관점으로 진핵생물로의 진화를 설명하는데, 이는 다른 세포 내 공생설의 견해들과는 구조가 다르다. 세포 내 공생설에 따르면, 핵은 가지고 있었지만 미토콘드리아가 없었던 원시 무(無) 미토콘드리아 진핵생물(고동물)이 다른 원시 박테리아에게 둘러싸여 진핵생물로의 진화를 이루었다.

3. 2. 유전적 키메라 현상 설명

4. 의문점과 해결

현재 산소를 호흡하는 미토콘드리아가 어떻게 혐기성 세균인 메탄 생성 고균과 함께 공생을 이루었는지에 대한 의문이 있을 수 있다. 수소 가설은 이러한 의문을 산소보다는 수소에 초점을 두어 해결한다. 이 가설의 핵심은 미토콘드리아와 비슷한 하이드로게노솜이 물질대사의 부산물로 수소를 만든다는 점이다. 이 가설을 주장한 학자들은 수소 의존적인 메탄생성고균이 하이드로게노솜을 세포 소기관으로 가지는 진핵생물에 군집을 이루어 공생하는 것에 주목하였다. 가설을 주장한 학자들의 주장에 따르면, 하이드로게노솜과 다른 여러 종류의 미토콘드리아는 공통 조상을 가진다. 알파프로테오박테리아로 추정되는 이 공통 조상은 선택적으로 물질대사를 할 수 있었다. 이는 후손들의 유전적 유사성에 의해 설명될 수 있다.

4. 1. 혐기성 환경과 호기성 미토콘드리아의 공생

현재 산소를 호흡하는 미토콘드리아가 어떻게 혐기성 세균인 메탄 생성 고균과 함께 공생을 이루었는지에 대한 의문이 있을 수 있다. 수소 가설은 이러한 의문을 산소보다는 수소에 초점을 두어 해결한다. 이 가설의 핵심은 미토콘드리아와 비슷한 하이드로게노솜이 물질대사의 부산물로 수소를 만든다는 점이다. 이 가설을 주장한 학자들은 수소 의존적인 메탄생성고균이 하이드로게노솜을 세포 소기관으로 가지는 진핵생물에 군집을 이루어 공생하는 것에 주목하였다. 가설을 주장한 학자들의 주장에 따르면, 하이드로게노솜과 다른 여러 종류의 미토콘드리아는 공통 조상을 가진다. 알파프로테오박테리아로 추정되는 이 공통 조상은 선택적으로 물질대사를 할 수 있었다. 이는 후손들의 유전적 유사성에 의해 설명될 수 있다.

5. 진핵생물 진화 단계 추정

두 세균의 공생과 진핵생물로의 진화단계를 추정해 보면 아래와 같다.

단계내용
1산소가 거의 없는 환경에서 메테인 생성 고균(혐기성)이 알파프로테오박테리아(선택적으로 물질대사가 가능한 세균)가 유기물을 발효해서 내어놓는 수소와 이산화탄소를 이용해 살아간다.
2메탄생성고균과 알파프로테오박테리아는 서로 점점 더 가까워지고 마침내 알파프로테오박테리아가 메탄생성고균의 몸속으로 들어간다.
3유전자 수평 이동을 통해 전달된 유전자로 메탄생성고균은 다양한 물질대사가 가능해져 산소가 있는 환경에서도 자유롭게 생활할 수 있다.



수소 가설은 이러한 3개의 단계를 거쳐 진핵생물의 진화가 일어나게 되었다고 주장한다.

5. 1. 1단계: 공생 관계 형성

혐기성 환경에서 메탄생성고균은 알파프로테오박테리아가 유기물을 발효하여 생성하는 수소와 이산화탄소를 이용하여 생존한다. 이 과정에서 메탄생성고균과 알파프로테오박테리아는 점차 가까워지며, 결국 알파프로테오박테리아가 메탄생성고균 내부로 들어가는 공생 관계를 형성한다.

5. 2. 2단계: 세포 내 공생

산소가 거의 없는 환경에서 메탄생성고균(혐기성)은 알파프로테오박테리아(선택적으로 물질대사가 가능한 다재다능한 세균)가 유기물을 발효해서 내어놓는 수소와 이산화탄소를 이용해 살아간다. 이 과정에서 메탄생성고균과 알파프로테오박테리아는 서로 점점 더 가까워지고, 마침내 알파프로테오박테리아가 메탄생성고균의 몸속으로 들어간다.

이후 유전자 수평이동을 통해 전달된 유전자로 메탄생성고균은 다양한 물질대사가 가능해져 산소가 있는 환경에서도 자유롭게 생활할 수 있게 된다.

5. 3. 3단계: 유전자 수평 이동 및 진화

메탄생성고균과 알파프로테오박테리아가 공생하는 과정에서 유전자 수평 이동이 발생하여 진핵생물이 진화했다는 가설이다. 유전자 수평 이동으로 메탄생성고균은 다양한 물질대사가 가능해져 산소가 있는 환경에서도 살 수 있게 되었다.

```wikitable

단계내용
1산소가 거의 없는 환경에서 메테인 생성 고균(혐기성)이 알파프로테오박테리아(선택적으로 물질대사가 가능한 세균)가 유기물을 발효해서 내어놓는 수소와 이산화탄소를 이용해 살아간다.
2메탄생성고균과 알파프로테오박테리아는 서로 점점 더 가까워지고 마침내 알파프로테오박테리아가 메탄생성고균의 몸속으로 들어간다.
3유전자 수평 이동을 통해 전달된 유전자로 메탄생성고균은 다양한 물질대사가 가능해져 산소가 있는 환경에서도 자유롭게 생활할 수 있다.


6. 비판 및 새로운 발견

6. 1. 로키고세균의 발견과 수소 가설의 도전

참조

[1] 논문 Eukaryotic evolution, changes and challenges https://zenodo.org/r[...]
[2] 서적 Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life Oxford University Press
[3] 논문 Metabolic symbiosis at the origin of eukaryotes
[4] 논문 The hydrogen hypothesis for the first eukaryote
[5] 논문 Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes
[6] 논문 Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes



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