키메라 (유전학)

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1. 개요
2. 어원
3. 생명과학
- 3.1. 세포융합
- 3.2. 종류
4. 키메라 연구
- 4.1. 연구 사례
- 4.2. 윤리적 문제
참조

1. 개요

키메라(Chimera)는 한 개체 내에 유전형이 다른 세포와 조직이 함께 존재하는 상태를 의미하며, 그리스 신화에 등장하는 괴물 키마이라에서 유래된 용어이다. 생명과학 분야에서 발생 기작 연구, 유전자 질환 치료법 개발, 다른 종 간 잡종 제작 등에 활용된다. 키메라는 세포융합, 자연 발생, 인공적 방법 등으로 생성될 수 있으며, 식물, 동물, 바이러스 등 다양한 생물체에서 발견된다. 인공 키메라는 연구 목적으로 만들어지며, 인간 키메라의 경우 윤리적인 문제와 법적 논쟁을 야기할 수 있다.

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키메라 (유전학)
개요
정의	키메라(영어: Chimera, Chimaera)는 둘 이상의 유전적으로 구별되는 세포 집단으로 구성된 단일 유기체를 말한다.
어원	그리스 신화에 나오는 키메라에서 유래
종류
자연 발생 키메라	난자가 두 개 수정된 후 초기 배아 단계에서 융합되어 발생 개체는 두 부모에게서 유래된 세포주를 가지며, 서로 다른 염색체 세트를 가짐
인공 키메라	골수 이식을 받은 사람 장기 이식을 받은 사람
인간 키메라
발생 원인	이배체 키메라: 두 개의 수정란이 자궁 내에서 융합 미세 키메라증: 모체 세포가 태아에게 이동하거나, 태아 세포가 모체에게 이동
사례	리디아 페어차일드: 자신의 아이가 자신의 유전적 자녀가 아님이 밝혀진 사례 골수 이식 환자: 혈액형이 일시적으로 바뀌는 현상
식물 키메라
특징	서로 다른 유전형을 가진 조직이 공존하는 식물
발생 원인	접목, 돌연변이, 비분리 등으로 인해 발생 가능
기타
윤리적 문제	인간-동물 키메라 연구에 대한 윤리적 논쟁 존재

2. 어원

키메라(chimera)는 그리스어 키마이라(Χίμαιρα, Khimaira, "암염소")의 영어식 발음으로 그리스 신화에 등장하는 괴물 키마이라에서 유래되었다.^[70] 신화 속의 키마이라는 앞은 사자, 몸은 염소(혹은 양), 뒤는 뱀(혹은 용)의 조합으로 이루어진 머리가 셋 달린 괴물이다. 1907년 독일 생물학자 한스 빙클러가 접목 잡종 연구 중 그 모습에서 키메라를 연상하여 명명한 것이 처음이다.^[70]

3. 생명과학

키메라는 한 생물체 안에 서로 다른 유전 형질을 가진 세포가 함께 존재하는 현상이다. 자연적으로 발생하는 종도 있지만, 세포 융합 기술을 통해 인위적으로 만들기도 한다. 유전자 조성이 다른 두 개체의 교잡(교배)으로 태어나는 잡종과는 달리, 키메라는 여러 염색체가 한 몸에 독립적으로 존재한다.^[71]

이는 발생 기작, 유전자 발현 연구, 성 분화, 인간 유전자 질환의 원인 규명 및 치료법 개발, 다른 종 간 잡종 작출 등에 이용된다.^[71]

3. 1. 세포융합

키메라는 생물학적으로 동일 개체 내에 유전자형이 다른 세포와 조직이 같이 존재하는 상태를 말한다. 발생 기작과 유전자 발현의 연구, 성 분화, 사람의 유전자 질환의 원인 규명과 치료법 개발, 다른 종 간 잡종의 작출 등의 용도로 이용된다.^[71]

서로 다른 종의 DNA라도 배아 상태의 세포핵을 분리해내 결합하여 다시 세포막 안에 넣으면 각 형질이 독립적으로 존재하면서 함께 분열된다. 필요한 어떤 역할을 하는 DNA를 다른 유전자에 삽입하여 생산해낸다. 제한효소를 이용하여 DNA를 자르고, 재조립 후 리가아제를 이용하여 붙인다. 대량생산을 위해서 박테리아를 이용하기도 한다.^[72]

3. 2. 종류

키메라는 하나의 생물체 안에 유전 형질이 다른 세포가 함께 존재하는 현상을 말한다. 자연적으로 발생하는 종도 있지만, 세포 융합 기술을 통해 인위적으로 만들 수도 있다. 유전자 조성이 다른 두 개체의 교잡으로 태어나는 잡종과는 달리, 키메라는 여러 염색체가 한 몸에 독립적으로 존재한다.^[71]

척추동물은 이식 면역 때문에 성체에서 키메라를 만드는 것은 불가능하다. 의학·수의학에서는 2개 이상의 배아에서 유래한 세포 집단(키메라 배아)으로부터 발생한 개체를 가리키며, 닭과 메추라기의 키메라가 그 예시이다. 키메라 배아에서 유래하지 않았지만, 한 개체가 서로 다른 개체에서 유래한 혈액 세포를 동시에 가지고 있는 상태는 혈액 키메라라고 한다. 이와 달리, 하나의 배아에서 유래했지만 서로 다른 유전 정보를 가진 세포가 부분적으로 섞여 있는 것을 모자이크라고 하며, 키메라보다 빈도가 높다.

최초의 인간 키메라는 1953년 영국의 아이버 댄스포드가 발견했다. 헌혈 검사 결과, 한 여성에게서 A형과 O형 혈구가 섞여 있는 것이 확인되었다. 이는 일반적인 A형과는 다른 현상으로, 추가 조사 결과 이 여성은 쌍둥이로 태어났으며, 쌍둥이 형제는 생후 3개월 만에 사망했다는 사실이 밝혀졌다. 이 여성의 혈액형을 ABO식 외에 다른 방식으로도 조사한 결과는 아래 표와 같다.

혈구 종류	MNSs식 혈액형	P식 혈액형	Rh식 혈액형	루세란식 혈액형	켈식 혈액형	루이스식 혈액형	다피식 혈액형	키드식 혈액형
A형 혈구(39%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	Kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a-b+)형
O형 혈구(61%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a+b+)형

이후 1957년에는 생존한 이란성 쌍둥이 키메라가 발견되었고, 1994년에는 두 개의 수정란이 융합하여 하나의 배아가 된 진정한 인간 키메라 사례도 보고되었다.^[69]

3. 2. 1. 자연 키메라

키메라는 생물학적으로 동일 개체 내에 유전자형이 다른 세포와 조직이 함께 존재하는 상태를 말한다. 많은 동물 종에서 어느 정도의 키메라 현상이 자연적으로 발생하며, 어떤 경우에는 생애 주기의 필수적인 부분이기도 하다.^[71]

초롱아귀의 키메리즘은 자연적으로 발생하며, 이들의 생애 주기의 자연적이고 필수적인 부분이다. 수컷은 성체가 되면 암컷을 찾기 시작한다. 강한 후각 수용체를 사용하여 암컷 초롱아귀를 찾을 때까지 탐색한다. 길이가 1인치도 안 되는 수컷은 암컷의 피부를 물고 자신의 입과 암컷의 몸의 피부를 녹이는 효소를 분비하여 짝을 혈관 수준까지 융합시킨다. 이 부착은 수컷의 생존에 필수적이지만, 결국 그를 소모시킨다. 두 초롱아귀는 단일 자웅동체 개체로 융합되기 때문이다. 때로는 이 과정에서 한 마리 이상의 수컷이 공생체로서 하나의 암컷에 부착되기도 한다. 이 경우, 그들은 모두 더 큰 암컷 초롱아귀의 몸으로 소모된다. 암컷과 융합되면 수컷은 성적으로 성숙해지고, 다른 기관이 위축되면서 큰 고환을 발달시킨다. 이 과정은 암컷이 알을 생산할 때 정자가 지속적으로 공급되도록 하여, 키메라 물고기가 더 많은 수의 자손을 가질 수 있도록 한다.^[5]

키메리즘은 일부 해양 해면 동물 종에서도 발견되었다. 한 개체에서 네 가지 뚜렷한 유전형이 발견되었으며, 더 큰 유전적 이질성의 가능성이 있다. 각 유전형은 생식 측면에서 독립적으로 기능하지만, 서로 다른 개체 내 유전형은 성장과 같은 생태학적 반응 측면에서 하나의 큰 개체로 행동한다.

수컷 노란 미친개미는 의무적 키메라이다. 여왕개미는 RR(생식 × 생식) 유전자형을 가진 수정란에서 발생하고, 불임 암컷 일개미는 RW 배열(생식 × 일개미)을 보이며, 수컷은 RW 유전자형을 나타낸다. 그러나 알 R과 정자 W는 융합되지 않아, 일부 세포는 R을, 다른 세포는 W 유전체를 갖는 키메라로 발달한다.^[6]^[7]

생식선 키메리즘은 생물의 생식 세포 (예: 정자와 난자)가 자신과 유전적으로 동일하지 않을 때 발생한다. 최근에 마모셋이 발달 과정에서 태반 융합으로 인해 (이성) 쌍둥이 형제의 생식 세포를 가질 수 있다는 것이 밝혀졌다.^[15]^[16]

식물에서는 서로 다른 유전 정보를 가진 세포가 줄무늬 형태로 분포하는 것을 구분 키메라, 조직층을 형성하여 겹쳐지는 것을 주변 키메라라고 부른다. 이들은 생장점 세포의 돌연변이나 접목으로 생길 수 있다. (\접목 키메라)

대부분의 혈액 키메라는 쌍둥이 배아가 태반에서 혈액 공급을 공유하기 때문에 혈액 줄기 세포가 상대 배아로 이동하여 발생한다. 이동한 혈액 줄기 세포가 골수에 정착하면 지속적으로 혈액 세포를 공급하여 혈액 키메라가 생성된다. 이란성 쌍둥이 쌍의 약 8%는 혈액 키메라이다. 쌍둥이가 아닌 혈액 키메라도 알려져 있는데, 이는 임신 초기에 쌍둥이 중 한쪽이 사망하고 생존한 쪽에 흡수되어 발생한 것으로 추정된다.

최초의 인간 키메라는 1953년 3월 영국의 혈액형 학자 아이버 댄스포드에 의해 발견되었다. 한 여성이 헌혈을 위해 혈액 검사를 받은 결과, 항B형 혈청에서는 응집이 없었고, 항A형 혈청에서는 불완전한 응집이 일어났다. A형 혈구와 O형 혈구가 섞여 있었으며, A형 유전자는 O형 유전자에 대해 우성이므로 일반적인 A형과는 다른 현상이었다. 여성은 수혈 경험이 없었고, 한 달 간격으로 A형과 O형의 비율을 조사했지만 A39%：O61%로 변화가 없었다. 이는 여성의 체내에서 두 종류의 혈구가 모두 만들어지고 있다는 것을 의미했다. ABO식 이외의 방식으로 혈액형을 조사한 결과는 다음과 같다.

혈구 종류	MNSs식 혈액형	P식 혈액형	Rh식 혈액형	루세란식 혈액형	켈식 혈액형	루이스식 혈액형	다피식 혈액형	키드식 혈액형
A형 혈구(39%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	Kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a-b+)형
O형 혈구(61%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a+b+)형

이러한 차이점에 대해서는 혈액형 페이지를 참조하면 된다.

3곳에서 동시에 돌연변이가 일어날 가능성은 희박하며, 1945년에 소의 혈액 키메라 보고가 있었기 때문에, 이 여성에게도 쌍둥이 메커니즘을 의심하여 쌍둥이 존재를 질문했다. 그녀는 쌍둥이로 태어났고, 상대는 남자아이였으며, 생후 3개월 만에 사망하여 혈액형을 확인할 수 없었다. 타액에 의한 혈액형 감정은 O형으로 나와서, 그녀 자신의 혈구는 O형이고 A형이 상대방의 것일 가능성이 높다고 여겨졌다.

1957년 6월, 생존한 이란성 쌍둥이 키메라가 발견되었다. 여성은 O형 99% · A형 1%, 남성은 A형 86% · O형 14%의 혈구를 가지고 있었고, 각 혈구는 ABO식 외에 MNSs식 · Rh식 · 다피식 · 키드식의 혈액형이 달랐다. 타액에 의한 확인에서는 여성이 O형, 남성이 A형이었다. 백혈구에도 키메라가 확인되었고, 여성 쪽은 불분명하지만 남성 쪽에 "드럼스틱"이라는 여성 백혈구에 보이는 돌기가 확인되었다. 일본에서는 도쿄대 부속 중학교의 쌍둥이 학급 조사에서, 여자는 O형 69% · A형 31%의 키메라지만, 남자는 A형 100%로 키메라가 없는 경우가 1956년에 오카지마 미치오에 의해 발견되었다.^[68]

2개의 수정란이 자궁 내에서 융합하여 하나의 배아가 된 경우에 만들어지는 진정한 인간 키메라는 1994년 영국에서 태어난 소년의 예^[69] 등 몇 건 밖에 알려져 있지 않다. 이 소년은 체외 수정으로 태어났다.

3. 2. 2. 인공 키메라

인공 키메리즘은 연구 또는 상업적 목적으로 인간에 의해 생성된 키메리즘을 말한다. 인공 키메라는 장기 이식이나 수혈과 같은 의료 절차를 통해 발생할 수 있다.^[24] 예를 들어, 백혈병 치료를 위한 골수 이식은 환자의 혈액형을 변화시킬 수 있다.^[30] 이식된 조혈 줄기 세포가 만드는 혈액은 기증자의 혈액형을 따르지만, 모발, 손톱, 정액 등은 이식 전 원래 혈액형을 유지한다.^[30]

인공 키메라는 발생 기작, 유전자 발현 연구, 성 분화, 인간 유전 질환의 원인 규명 및 치료법 개발, 다른 종 간 잡종 작출 등에 활용된다.^[71] 서로 다른 종의 DNA라도 배아 상태의 세포핵을 분리, 결합하여 세포막 안에 넣으면 각 형질이 독립적으로 존재하며 함께 분열된다. 이러한 DNA 재조합 기술은 제한효소를 이용하여 DNA를 자르고, 재조립 후 리가아제를 이용하여 붙이는 방식으로 이루어지며, 대량 생산을 위해 박테리아를 이용하기도 한다.^[72]

^[72]

^[72]

캐런 키건의 사례처럼, 신장 이식을 위해 아들의 DNA 검사 결과 친모가 아닌 것으로 나타나는 경우도 있다.^[30]

3. 2. 3. 식물 키메라

포마토

이 ''제라늄'' 식물의 잎 중앙에 있는 녹색 세포는 정상적인 엽록소를 가진 상피 세포층에서 형성되었다. 그 세포층은 잎의 가장자리까지 확장되지 않으므로 다른 발달 층의 엽록소 결핍 세포를 보여준다. 이것은 주벽 키메라이다.

'''식물 키메라'''는 섹터형, 부분적 키메라, 주변 키메라로 구분된다.^[31]^[32] 주변 키메라는 특정 분열조직 층의 후손 세포에서 지속되는 유전적 차이를 포함한다. 이 유형의 키메라는 세포의 후대에서만 영향을 미치는 부분적 또는 섹터형 돌연변이보다 더 안정적이다.^[33]

접목 키메라는 유전적으로 다른 부모, 다른 품종 또는 다른 종(다른 속에 속할 수 있음)을 접목하여 생성된다. 조직은 접목 후 부분적으로 융합되어 단일 생장체에서 두 가지 유형의 조직을 모두 보존하는 단일 성장 유기체를 형성할 수 있다.^[34] 구성 종이 광범위한 특징에서 다를 가능성이 높은 것처럼, 이들의 주벽성 키메라의 동작도 매우 가변적일 수 있다.^[35] 최초로 알려진 그러한 키메라는 아마도 비자리아였는데, 이는 피렌체 시트론과 비터 오렌지의 융합이다. 접목 키메라의 잘 알려진 예로는 ''Laburnocytisus 'Adamii'''가 있는데, 이는 ''골담초속''과 싸리나무의 융합으로 발생하며, 여러 종류의 사과나 배가 동일한 나무에 접목된 "가족" 나무가 있다. 많은 과일 나무는 묘목의 몸체를 대목에 접목하여 재배된다.^[36]

층들이 염색체 구성을 달리하는 키메라도 있다. 때때로, 키메라는 세포 분열의 오류로 인해 개별 염색체 또는 염색체 조각의 손실 또는 획득으로 발생한다.^[37] 더 흔하게 세포 키메라는 변화된 층에서 정상적인 염색체 보완의 단순한 배수를 갖는다. 세포 크기 및 성장 특성에 다양한 영향이 있다.

핵 유전자-차별 키메라는 우성 또는 열성 대립 유전자로의 핵 유전자의 자발적 또는 유도 돌연변이에 의해 발생한다. 일반적으로 잎, 꽃, 열매 또는 기타 부위에서 한 번에 하나의 형질에 영향을 미친다.

엽록체 유전자-차별 키메라는 엽록체 유전자의 자발적 또는 유도된 돌연변이에 의해 발생하며, 그 다음 영양 생장 동안 두 종류의 엽록체가 분리된다. 또는 자가 수분이나 핵산 열역학 이후, 엽록체는 각각 혼합된 난자 또는 혼합된 접합자로부터 분리될 수 있다. 이러한 종류의 키메라는 잎의 분리 패턴에 의해 발생 시점에 인식된다. 분리가 완료된 후, 주위성 키메라는 유사하게 보이는 핵 유전자-차등 키메라와 구별되며, 이는 비멘델 유전에 의해 구분된다. 대부분의 얼룩잎 키메라는 이러한 종류에 속한다.

모든 엽록체 유전자와 일부 핵 유전자-차등 키메라는 잎 내의 엽록체의 색상에 영향을 미치며, 이는 엽록소 키메라 또는 가급적이면 얼룩잎 키메라로 함께 분류된다. 대부분의 얼룩무늬의 경우, 관련된 돌연변이는 돌연변이 조직에서 엽록체의 손실이며, 이로 인해 식물 조직의 일부는 녹색 색소와 광합성 능력이 없다. 이 돌연변이 조직은 스스로 생존할 수 없지만, 정상적인 광합성 조직과의 공생 관계를 통해 생존한다. 때로는 핵과 엽록체 유전자 모두에서 다른 층을 가진 키메라도 발견된다.

식물 키메라 발생은 식물 회복 단계에서 다음과 같은 여러 가지 이유로 설명할 수 있다.

# 싹의 기관 형성 과정은 다세포 기원에서 시작된다.^[38]

# 내생적 내성은 약한 선택적 물질의 비효율성을 야기한다.

# 자가 보호 기전(교차 보호). 형질전환된 세포는 형질전환되지 않은 세포를 보호하는 역할을 한다.^[39]

# 형질전환 세포의 관찰 가능한 특징은 마커 유전자의 일시적인 발현일 수 있다. 또는 아그로박테리움 세포의 존재 때문일 수 있다.

식물에서는 서로 다른 유전 정보를 가진 세포가 줄무늬 형태로 분포하는 것을 구분 키메라, 조직층을 형성하여 겹쳐지는 것을 주변 키메라라고 부른다. 이들은 생장점 세포의 돌연변이나 접목으로 생길 수 있다.

3. 2. 4. 동물 키메라

동물 키메라는 유성 생식에 관여하는 서로 다른 접합자에서 기원한 유전적으로 구별되는 두 개 이상의 세포 집단으로 구성된 단일 유기체이다. 만약 서로 다른 세포가 같은 접합자에서 나타났다면, 그 유기체는 모자이크라고 한다.^[20]^[21]^[22]^[23] 선천적 키메라는 최소 4개의 부모 세포(두 개의 수정된 난자 또는 초기 배아가 융합된)로 형성된다. 각 세포 집단은 고유한 특성을 유지하며, 그 결과 유기체는 조직의 혼합물이 된다.

어느 정도의 키메라 현상은 많은 동물 종에서 자연적으로 발생하며, 어떤 경우에는 생애 주기의 필수적인 부분일 수 있다.

키메리즘은 성체 초롱아귀에서 자연적으로 발생하며, 이들의 생애 주기의 자연적이고 필수적인 부분이다. 수컷 초롱아귀는 성체가 되면 암컷을 찾기 시작하는데, 강한 후각 수용체를 사용하여 암컷 초롱아귀를 찾을 때까지 탐색한다. 길이가 1인치도 안 되는 수컷은 암컷의 피부를 물고 자신의 입과 암컷의 몸의 피부를 녹이는 효소를 분비하여 짝을 혈관 수준까지 융합시킨다. 이 부착은 수컷의 생존에 필수적이지만, 결국 두 초롱아귀는 단일 자웅동체 개체로 융합되기 때문에 수컷을 소모시킨다. 때로는 이 과정에서 한 마리 이상의 수컷이 공생체로서 하나의 암컷에 부착되기도 하는데, 이 경우 그들은 모두 더 큰 암컷 초롱아귀의 몸으로 소모된다. 암컷과 융합되면 수컷은 성적으로 성숙해지고, 다른 기관이 위축되면서 큰 고환을 발달시킨다. 이 과정은 암컷이 알을 생산할 때 정자가 지속적으로 공급되도록 하여, 키메라 물고기가 더 많은 수의 자손을 가질 수 있도록 한다.^[5]

수컷 노란 미친개미는 의무적 키메라라는 사실이 밝혀졌으며, 이는 최초의 사례이다. 이 종에서 여왕개미는 RR(생식 × 생식) 유전자형을 가진 수정란에서 발생하고, 불임 암컷 일개미는 RW 배열(생식 × 일개미)을 보이며, 수컷은 개미의 경우 통상적인 반수체가 아닌 RW 유전자형을 나타낸다. 그러나 알 R과 정자 W는 융합되지 않아, 일부 세포는 R을, 다른 세포는 W 유전체를 갖는 키메라로 발달한다.^[6]^[7]

인공 키메리즘은 연구 또는 상업적 목적으로 인간에 의해 생성된 키메리즘을 말한다.

사배우자 키메리즘은 선천성 키메리즘의 한 형태이다. 이 상태는 두 개의 난자가 두 개의 정자에 의해 수정된 후, 배반포 또는 접합자 단계에서 두 개가 융합되어 발생한다. 이는 혼합된 세포 계열을 가진 유기체의 발달로 이어진다. 즉, 키메라는 두 개의 일란성 쌍둥이가 아닌 쌍둥이의 융합으로 형성되므로 남성, 여성 또는 간성일 수 있다.^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]^[13] 사배우자 상태는 장기 또는 줄기 세포 이식에 중요한 영향을 미치는데, 키메라는 일반적으로 두 세포 계열 모두에 대해 면역 관용을 갖는다.

미세 키메라증은 숙주 개체와 유전적으로 다른 소수의 세포가 존재하는 현상이다. 대부분의 사람들은 어머니와 유전적으로 동일한 소수의 세포를 가지고 태어나며, 건강한 개인의 경우 나이가 들어감에 따라 이러한 세포의 비율이 감소한다. 어머니와 유전적으로 동일한 세포를 더 많이 유지하는 사람들은 일부 자가면역 질환의 발병률이 더 높은 것으로 관찰되었는데, 이는 면역 체계가 이러한 세포를 파괴하는 역할을 하며, 흔한 면역 결함이 이를 방해하여 자가면역 문제를 일으키기 때문일 것으로 추정된다.

모체 유래 세포의 존재로 인한 자가면역 질환의 높은 발병률 때문에, 2010년 경화증 유사 질환(자가면역 류마티스 질환)을 앓는 40세 남성에 대한 연구에서, 그의 혈류에서 FISH(형광 현미경 검사법)를 통해 검출된 여성 세포는 모체 유래 세포로 추정되었다. 그러나 그의 미세 키메라증 형태는 사라진 쌍둥이로 인해 발생한 것으로 밝혀졌으며, 사라진 쌍둥이로부터의 미세 키메라증이 개인을 자가면역 질환에 취약하게 만들 수 있는지 여부는 알려져 있지 않다.^[14] 어머니는 종종 자녀와 유전적으로 동일한 소수의 세포를 가지고 있으며, 일부 사람들은 형제자매(모계 형제자매만 해당)와 유전적으로 동일한 일부 세포를 가지고 있다.

생식선 키메리즘은 생물의 생식 세포 (예: 정자와 난자)가 자신과 유전적으로 동일하지 않을 때 발생한다. 최근에 마모셋이 발달 과정에서 태반 융합으로 인해 (이성) 쌍둥이 형제의 생식 세포를 가질 수 있다는 것이 밝혀졌다. (마모셋은 거의 항상 이성 쌍둥이를 낳는다.)^[15]^[16]

생물이 발달하면서 서로 다른 염색체 집합을 가진 장기를 갖게 될 수 있다. 예를 들어, 키메라는 한 염색체 집합을 가진 세포로 구성된 간과 두 번째 염색체 집합을 가진 세포로 구성된 신장을 가질 수 있다. 이것은 인간에게서 발생했으며, 한때 극히 드문 일로 여겨졌지만, 최근 증거에 따르면 그렇지 않다.^[17]

특히 마모셋의 경우, 대부분 이성 쌍생아와 DNA를 공유하는 키메라이다. 마모셋 이성 쌍생아의 95%는 융모막 융합을 통해 혈액을 교환하여 조혈 키메라를 형성한다.^[18]

잉꼬의 경우, 많은 깃털 색 변이로 인해 사배체 키메라는 매우 눈에 띄게 나타날 수 있는데, 그 결과 새는 두 가지 색상 유형 사이에 뚜렷한 분할을 보이며 종종 중심을 따라 양측으로 나뉜다. 이러한 개체는 반쪽 잉꼬로 알려져 있다.^[19]

인공 키메리즘에서 개인은 인간 배아 형성 시 유전적으로 상속된 하나의 세포 계통과 장기 이식 또는 수혈을 포함하는 절차를 통해 도입된 다른 세포 계통을 갖는다.^[24] 이러한 상태를 유도할 수 있는 특정 유형의 이식에는 골수 이식과 장기 이식이 포함되며, 이는 수혜자의 신체가 본질적으로 새로운 혈액 줄기 세포를 영구적으로 통합하기 위해 작용하기 때문이다.

캘리포니아주 Lassen Volcanic National Park에 위치한 Boiling Springs Lake는 2012년 최초의 자연 발생 키메라 바이러스가 발견된 곳이다.

2012년, RNA-DNA 하이브리드 바이러스의 최초 사례가 캘리포니아주 Lassen Volcanic National Park에 있는 Boiling Springs Lake의 산성 극한 환경에 대한 메타게놈 연구 중에 예상치 않게 발견되었다.^[42] 이 바이러스는 BSL-RDHV (Boiling Springs Lake RNA DNA Hybrid Virus)로 명명되었다.^[43] 이 바이러스의 유전체는 일반적으로 조류와 돼지를 감염시키는 DNA 써코바이러스와 식물을 감염시키는 RNA 톰버스바이러스와 관련이 있다. 연구진은 DNA와 RNA 바이러스가 다르며, 키메라가 어떻게 결합되었는지 이해할 수 없었기 때문에 이 연구 결과에 놀라움을 감추지 못했다.^[44] 다른 바이러스 키메라 또한 발견되었으며, 이 그룹은 CHIV 바이러스("키메라 바이러스")로 알려져 있다.^[45]

키메라 쥐와 그녀의 새끼, 아구티 유전자를 가지고 있다. 분홍색 눈에 주목

키메라 쥐는 서로 다른 두 개의 유전자 풀을 가진 동물을 통해 다양한 생물학적 질문을 탐구할 수 있게 해주므로 생물학 연구에서 중요한 동물이다. 여기에는 유전자의 조직 특이적 요구 사항, 세포 계통 및 세포 가능성과 같은 문제에 대한 통찰력이 포함된다.

키메라 쥐를 만드는 일반적인 방법은 서로 다른 기원의 배아 세포를 주입하거나 집합하여 요약할 수 있다. 최초의 키메라 쥐는 1960년대 비트리스 민츠에 의해 8세포기 배아를 집합하여 만들어졌다.^[52] 반면 주입은 리처드 가드너와 랄프 브린스터가 주입된 배아 줄기 세포(ES 세포)에서 완전히 파생된 생식 계통을 가진 키메라 쥐를 만들기 위해 배반포에 세포를 주입하면서 개척되었다.^[53] 키메라는 자궁에 아직 착상되지 않은 쥐 배아와 착상된 배아에서 유래할 수 있다. 착상된 배반포의 내부 세포 덩어리에서 얻은 ES 세포는 생식 계통을 포함한 쥐의 모든 세포 계통에 기여할 수 있다. ES 세포는 상동 재조합을 사용하여 유전자를 돌연변이시킬 수 있으므로 유전자 표적화를 가능하게 하므로 키메라에서 유용한 도구이다. 이러한 발견이 1988년에 이루어진 이후, ES 세포는 특정 키메라 쥐를 생성하는 데 핵심적인 도구가 되었다.^[54]

마우스 키메라를 만들 수 있는 능력은 초기 마우스 발달에 대한 이해에서 비롯된다. 난자의 수정 단계와 자궁 내 배반포의 착상 단계 사이에서 마우스 배아의 여러 부분은 다양한 세포 계통을 생성할 수 있는 능력을 유지한다. 배아가 배반포 단계에 도달하면 주로 영양외배엽, 내세포 덩어리, 원시 내배엽으로 구성된다. 배반포의 각 부분은 배아의 다른 부분을 생성한다. 내세포 덩어리는 진정한 배아를 생성하고, 영양외배엽과 원시 내배엽은 배아의 성장을 지원하는 배아 외 구조를 생성한다.^[55] 2~8세포기 배아는 키메라를 만들 수 있는데, 이 발달 단계에서는 배아의 세포가 아직 특정 세포 계통을 생성하도록 결정되지 않았으며, 내세포 덩어리 또는 영양외배엽을 생성할 수 있기 때문이다. 두 개의 2배체 8세포기 배아를 사용하여 키메라를 만드는 경우, 키메리즘은 나중에 마우스 배반포의 상배엽, 원시 내배엽, 영양외배엽에서 발견될 수 있다.^[56]^[57]

다른 단계에서 배아를 해부하여 이에 따라 배아에서 선택적으로 하나의 세포 계통만 생성하고 다른 계통은 생성하지 않도록 할 수 있다. 예를 들어, 특정 세포 계통을 가진 키메라를 생성하기 위해 배아의 할구를 사용할 수 있다. 예를 들어, 2배체 배반포의 내세포 덩어리를 다른 8세포 2배체 배아의 배반포와 함께 사용하여 키메라를 만들 수 있다. 내세포 덩어리에서 채취한 세포는 키메라 마우스의 원시 내배엽과 상배엽을 생성한다.^[58]

이러한 지식을 바탕으로 ES 세포가 키메라에 기여하는 것이 개발되었다. ES 세포는 8세포기 및 2세포기 배아와 함께 사용하여 키메라를 만들고 진정한 배아만을 생성할 수 있다. 키메라에 사용될 배아는 유전적으로 추가 변경을 거쳐 키메라의 한 부분에만 기여하도록 할 수 있다. 한 예로 ES 세포와 4배체 배아를 기반으로 구축된 키메라가 있는데, 이는 두 개의 2세포 2배체 배아의 전기 융합에 의해 인위적으로 만들어진다. 4배체 배아는 키메라의 영양외배엽과 원시 내배엽만을 생성한다.^[59]^[60]

척추동물은 이식 면역이 있기 때문에, 성체에서 키메라를 만드는 것은 불가능하다. 의학·수의학에서는 2개 이상의 배아에서 유래한 세포 집단(키메라 배아)으로부터 발생한 개체를 가리킨다. 예시로는 닭과 메추라기의 키메라가 있다. 또한, 키메라 배아에서 유래하지 않았지만, 한 개체가 서로 다른 개체에서 유래한 혈액 세포를 동시에 가지고 있는 상태를 혈액 키메라라고 한다. 하나의 배아에서 유래했지만, 서로 다른 유전 정보를 가진 세포가 부분적으로 섞여 있는 것을 모자이크라고 부르며, 키메라와 구별한다. 모자이크는 키메라보다 훨씬 빈도가 높다.

혈액 키메라는 대부분 쌍둥이 배아에서 발생한다. 쌍둥이 배아는 종종 태반에서 혈액 공급을 공유하기 때문에 혈액 줄기 세포가 상대 배아로 이동할 수 있으며, 이동한 혈액 줄기 세포가 골수에 정착하면 지속적으로 혈액 세포를 공급하여 혈액 키메라가 생성된다. 이란성 쌍둥이 쌍의 약 8%는 혈액 키메라이다. 쌍둥이가 아닌 혈액 키메라도 알려져 있는데, 이는 임신 초기에 쌍둥이 중 한쪽이 사망하고 생존한 쪽에 흡수되어 혈액 키메라가 발생한 것으로 생각된다.

최초의 인간 키메라는 영국의 혈액형 학자 아이버 댄스포드가 1953년 3월에 발견했다. 한 여성이 헌혈을 위해 혈액 검사를 받은 결과, 항B형 혈청에서는 응집이 없었고, 항A형 혈청에서는 불완전한 응집이 일어났다. 일반적으로 A형으로 판정되지만, 현미경으로 보면 응집 자체가 약한 것이 아니라 "응집하는 혈구"와 "응집하지 않는 혈구"가 혼재되어 있었다. 게다가 자세히 조사한 결과 A형 혈구와 O형 혈구가 섞여 있었다. A형 유전자는 O형 유전자에 대해 우성 유전하므로, 만약 두 유전자를 모두 가지고 있어도 일반적인 A형이며, 이런 일은 일어나지 않는다. 이 정도라면 수혈을 받은 사람에게서도 보였지만, 이 여성은 수혈을 받은 경험이 전혀 없었고, 한 달 간격을 두고 A형과 O형의 비율을 조사했지만 A39%：O61%로 변화가 없었기 때문에, 여성의 체내에서 두 종류의 혈구가 모두 만들어지고 있다는 것을 시사했다. ABO식 이외의 방식으로 혈액형을 조사한 결과는 다음과 같다.

혈구 종류	MNSs식 혈액형	P식 혈액형	Rh식 혈액형	루세란식 혈액형	켈식 혈액형	루이스식 혈액형	다피식 혈액형	키드식 혈액형
A형 혈구(39%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	Kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a-b+)형
O형 혈구(61%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a+b+)형

이러한 차이점에 대해서는 "혈액형" 페이지를 참조. 현재는 루세란형과 다피형은 A와 B 각각의 항체로 조사하지만, 루세란의 B 항체는 1956년에 발견되었기 때문에 당시에는 알려지지 않았고, 다피식은 B 항체 발견이 1951년으로 얼마 되지 않아, 1953년 당시에는 두 가지 모두 A 항체의 반응 유무만으로 판단했다.

한 곳만이라면 체세포 돌연변이 (위의 "모자이크"에 해당)라고도 생각할 수 있다. 그러나 ABO · 켈 · 키드의 혈액형은 모두 유전자의 위치가 다르므로 3곳에서 동시에 돌연변이가 일어날 필요가 있어 생각하기 어렵고, 또한 1945년에 소의 혈액 키메라의 보고가 있었으며, 이 시점에서 "소의 쌍둥이는 혈구의 근원이 되는 세포가 혈관의 문합을 통해 쌍둥이 상대방에게 흘러 들어가는 현상이 일어난다"는 설이 정리되었기 때문에, 이 여성에게도 마찬가지의 메커니즘을 의심하여 쌍둥이 존재를 질문한 결과, 그녀는 쌍둥이로 태어나 상대는 남자아이였기 때문에 이란성 쌍둥이라는 것은 확실했다. 이 남자아이는 생후 3개월 만에 사망했기 때문에 혈액형을 확인할 수 없었다. 또한, 타액에 의한 혈액형 감정은 O형으로 나와서, 그녀 자신의 혈구는 O형이고 A형이 상대방의 것일 가능성이 높다고 여겨졌다. 또한, 소의 암수 쌍둥이 혈액 키메라의 경우 프리마틴이라고 해서 암컷이 거의 확실하게 불임이 된다.

그 후, 1957년 6월에 양쪽 모두 생존하고 있는 이란성 쌍둥이의 키메라가 발견되었고, 여성 쪽은 O형 99% · A형 1%, 남성 쪽은 A형 86% · O형 14%의 혈구를 가지고 있었고, 각 혈구는 ABO식 외에 MNSs식 · Rh식 · 다피식 · 키드식의 혈액형이 달랐다. 타액에 의한 확인에서는 여성이 O형, 남성이 A형이었다. 또한 백혈구에도 키메라가 확인되었고, 여성 쪽은 불분명하지만 남성 쪽에 "드럼스틱"이라는, 일반적으로 여성 백혈구에 몇 % 정도 보이는 돌기가 확인되었다. 또한, 반드시 혈액 키메라가 서로 혈액이 섞이는 것은 아니며, 일본에서는 도쿄대 부속 중학교의 쌍둥이 학급에 의한 조사에서, 여자는 O형 69% · A형 31%의 키메라지만, 남자는 A형 100%로 키메라 없음이라는 경우가 1956년에 오카지마 미치오에 의해 발견되었다^[68]。

2개의 수정란이 자궁 내에서 융합하여 하나의 배아가 된 경우에 만들어지는 진정한 인간 키메라는 1994년 영국에서 태어난 소년의 예^[69] 등 몇 건 밖에 알려져 있지 않다. 이 소년은 체외 수정으로 태어났다.

생식 계열(고환과 난소)이 바뀐 키메라. 배반엽 세포 키메라 또는 원시 생식 세포 키메라로부터 만들어진다.

백혈병 치료를 위해 골수 이식을 받은 환자도 의학 용어로 키메라라고 불린다. 골수 이식은 동일한 혈액형이 아니어도 가능하다. 혈액형이 다른 기증자로부터 골수 이식을 받은 경우, 원래의 조혈 줄기 세포로 만들어진 혈액과 이식된 조혈 줄기 세포로 만들어진 혈액형은 다르기 때문에 그렇게 불린다. 또한, 혈액형이 바뀌어도 모발, 손톱, 정액 등과 같은 신체의 일부분에 관해서는 골수 이식을 하기 전의 혈액형 그대로 남아 있다.

일본 도쿄대 줄기세포재생의학연구소장인 나카우치 히로미츠 교수는 췌장을 만들지 못하도록 유전자를 조작한 생쥐(mouse) 배아에 흰쥐(rat)의 줄기세포를 주입해 흰쥐의 췌장을 가진 생쥐를 만드는 데 성공했다고 유럽인간유전학회 연례회의에서 발표했다.

유선세포를 이용하여 동물의 젖에서 인간에게 필요한 성분이 나오게 했다. 암양에게 '알파1 항 트립신'이, 암소에게서 '락토페린'이 나오게 하는 연구가 완성되어 시행 중이다.^[73]

4. 키메라 연구

키메라 연구는 생물학적 현상인 키메라를 활용하여 생명 현상을 이해하고 응용하는 다양한 연구 분야를 포괄한다.

키메라 연구는 발생 기작, 유전자 발현, 성 분화 등을 연구하고, 인간 유전 질환의 원인 규명과 치료법 개발, 다른 종 간 잡종 작출 등에 활용된다.^[71]

최초로 알려진 영장류 키메라는 6개의 게놈을 가진 붉은털 원숭이 쌍둥이 로쿠와 헥스이다. 이들은 전능성을 가진 4세포 배반포 세포를 혼합하여 만들었으며, 세포 융합 없이 장기를 형성했다. 로쿠는 혈액 세포의 4%가 두 개의 X 염색체를 포함하는 성적 키메라였다.

키메라 쥐는 서로 다른 두 유전자 풀을 가진 동물을 통해 생물학적 질문을 탐구할 수 있게 해주는 중요한 연구 도구이다. 유전자 조직 특이적 요구 사항, 세포 계통, 세포 가능성 등에 대한 통찰력을 제공한다. 키메라 쥐는 서로 다른 기원의 배아 세포를 주입하거나 집합하는 방식으로 만들어진다. 최초의 키메라 쥐는 1960년대 비트리스 민츠가 8세포기 배아를 집합하여 만들었다.^[52] 리처드 가드너와 랄프 브린스터는 배반포에 세포를 주입하여 배아 줄기 세포(ES 세포)에서 완전히 파생된 생식 계통을 가진 키메라 쥐를 만드는 방법을 개척했다.^[53]

착상 전후 쥐 배아에서 ES 세포를 얻어 키메라 쥐를 만들 수 있다. 특히 ES 세포는 상동 재조합을 통해 유전자 돌연변이를 유도하여 유전자 표적화를 가능하게 하는 유용한 도구이다.^[54] 마우스 키메라 제작은 초기 마우스 발달에 대한 이해를 바탕으로 한다. 수정란 단계부터 착상 단계 사이 마우스 배아는 여러 세포 계통을 생성할 능력을 유지한다. 배반포 단계에서는 영양외배엽, 내세포 덩어리, 원시 내배엽으로 구성되며, 각 부분은 다른 배아 부분을 생성한다.^[55] 2~8세포기 배아는 키메라 제작에 사용될 수 있으며, 이 단계에서 세포는 특정 세포 계통으로 결정되지 않아 내세포 덩어리 또는 영양외배엽을 생성할 수 있다.^[56]^[57]

키메라 마우스를 만드는 데는 2배체 배아와 배아줄기세포(ES cell), 2배체 배아와 2배체 배아, ES 세포와 4배체 배아, 2배체 배아와 4배체 배아, ES 세포와 ES 세포 등 다양한 조합이 가능하며, 실험 목적에 따라 적절한 조합을 선택한다. 유전자 표적은 배아줄기세포에서 수행 가능하므로, 배아줄기세포와 2배체 배아 조합은 키메라 마우스 제작에 널리 사용된다.

4. 1. 연구 사례

키메라는 생물학 연구에 중요한 도구로 사용되며, 다양한 연구 사례가 존재한다.^[71]

종간 키메라 연구:
쥐-흰쥐 키메라: 일본 도쿄대 연구팀은 췌장을 만들지 못하도록 유전자 조작된 쥐 배아에 흰쥐 줄기세포를 주입하여 흰쥐 췌장을 가진 쥐를 만드는 데 성공했다.
양-염소 키메라: 1984년에는 양과 염소의 배아를 결합하여 성체까지 생존한 양-염소 키메라가 만들어졌다.^[46]
메추라기-병아리 키메라: 1987년에는 인공 메추라기-병아리 키메라가 생산되어 조류 배아 발생 생물학 연구에 활용되었다.^[47]
인간-양 키메라: 2007년, 네바다 대학교 리노 연구진은 혈액에 15%의 인간 세포와 85%의 양 세포가 포함된 양을 만들었다.
키메라 원숭이: 2023년 연구에서는 배아 줄기 세포주를 사용하여 게잡이원숭이의 40개 이식 배아에서 발생한 12번의 임신에서 유일한 생존 출생 키메라 원숭이를 보고했다. 26개의 테스트된 조직 전체에서 평균 67%에서 최대 92%의 세포가 공여 줄기 세포의 후손이었다.^[49]^[50]^[51]

인간 키메라 연구:
인간-토끼 키메라 배아: 2003년 8월, 중국 상하이 제2 의과대학 연구원들은 인간 피부 세포와 토끼 난자를 융합하여 최초의 인간 키메라 배아를 만들었다고 보고했다.^[48]

키메라 쥐 연구:
키메라 쥐는 서로 다른 두 개의 유전자 풀을 가진 동물을 통해 다양한 생물학적 질문을 탐구할 수 있게 해준다.^[52]
최초의 키메라 쥐는 1960년대 비트리스 민츠에 의해 8세포기 배아를 집합하여 만들어졌다.^[52]
리처드 가드너와 랄프 브린스터는 배반포에 세포를 주입하면서 주입된 배아 줄기 세포(ES 세포)에서 완전히 파생된 생식 계통을 가진 키메라 쥐를 만들었다.^[53]

인간 키메라 발견:
최초의 인간 키메라는 1953년 3월 영국의 혈액형 학자 아이버 댄스포드가 발견했다. 헌혈을 위해 혈액 검사를 받은 한 여성이 A형 혈구와 O형 혈구가 섞여 있는 것이 확인되었다.^[68]
검사 결과는 다음과 같다.

혈구 종류	MNSs식 혈액형	P식 혈액형	Rh식 혈액형	루세란식 혈액형	켈식 혈액형	루이스식 혈액형	다피식 혈액형	키드식 혈액형
A형 혈구(39%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	Kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a-b+)형
O형 혈구(61%)	MNSs형	P+형	CDeF/CDeF형	Lu(a-)형	kk형	Le(a-b+)형	Fy(a+)형	Jk(a+b+)형

사배우자 키메리즘:
사배우자 키메리즘은 선천성 키메리즘의 한 형태로, 두 개의 난자가 두 개의 정자에 의해 수정된 후, 배반포 또는 접합자 단계에서 두 개가 융합되어 발생한다.^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]^[13]

바이러스 키메라 연구:
2012년, RNA-DNA 하이브리드 바이러스의 최초 사례가 캘리포니아주 Lassen Volcanic National Park에 있는 Boiling Springs Lake의 산성 극한 환경에 대한 메타게놈 연구 중에 발견되었다.^[42]
이 바이러스는 BSL-RDHV (Boiling Springs Lake RNA DNA Hybrid Virus)로 명명되었다.^[43]
다른 바이러스 키메라 또한 발견되었으며, 이 그룹은 CHIV 바이러스("키메라 바이러스")로 알려져 있다.^[45]

4. 2. 윤리적 문제

미국과 서유럽에서는 인간 세포를 사용한 특정 실험을 엄격하게 금지하는 윤리 강령과 규정이 있지만, 규제에는 큰 차이가 있다.^[65] 인간 키메라를 만듦으로써, 인간성의 경계를 어디에 두어야 하는지에 대한 질문이 제기되고 있다. 이는 법적, 도덕적 문제를 야기하며 논란의 여지가 있다. 예를 들어, 침팬지는 법적 지위가 없어 인간에게 위협이 되면 안락사된다. 침팬지가 인간과 더 유사하게 유전자 변형되면 동물과 인간 사이의 윤리적 경계가 모호해질 수 있다. 특정 키메라에게 법적 권리를 부여해야 하는지 결정하는 것은 법적 논쟁의 대상이 될 것이다.^[66] 키메라의 권리 문제와 더불어, 인간 키메라를 만드는 것이 인간의 "존엄성"을 훼손하는지에 대한 우려도 제기되고 있다.

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