신경 회로
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1. 개요
신경 회로는 뉴런들이 연결되어 정보를 처리하고 전달하는 생물학적 네트워크를 의미한다. 19세기 후반부터 연구가 시작되어, 헤브 가설과 맥컬록-피츠 모델 등을 통해 신경 네트워크의 기본적인 작동 원리가 밝혀졌다. 뉴런 간의 연결은 시냅스를 통해 이루어지며, 화학적 시냅스와 전기적 시냅스가 존재한다. 신경 회로는 뇌의 다양한 기능을 담당하며, 발산 회로, 수렴 회로, 반향 회로, 병렬 잔류 방전 회로 등 다양한 유형이 있다. 신경 회로 연구는 뇌 영상 기술, 연결주의 모델, 단일 세포 연구 등을 통해 이루어지며, 파킨슨병과 같은 질병의 이해와 치료에 중요한 역할을 한다.
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- 신경 회로 - 신경가소성
신경가소성은 뇌의 구조와 기능이 경험, 학습, 손상에 따라 변화하는 능력이며, 시냅스 가소성, 구조적 가소성으로 나뉘어 뇌졸중, 학습 장애 등의 치료와 재활, 명상, 예술 활동 등 다양한 분야에 응용된다. - 신경 회로 - 뇌파
뇌파는 두피의 전극으로 뇌 신경세포의 전기적 신호를 기록하여 뇌 기능 상태를 파악하는 기술로, 주파수에 따라 분류되는 뇌파는 뇌 질환 진단, 인지 기능 연구, 뇌-컴퓨터 인터페이스 개발 등 다양한 분야에 활용된다. - 인지 - 이해
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| 신경 회로 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 정의 | 신경 세포 또는 뉴런의 네트워크 |
| 설명 | 신경 회로는 뇌가 다양한 기능을 수행할 수 있도록 협력하는 상호 연결된 뉴런 그룹으로, 신경계 정보 처리의 기초가 된다. 신경 회로는 뉴런 그룹의 연결이다. |
| 기능 | |
| 역할 | 신경계의 정보 처리의 기초 |
| 예시 | 단일 뉴런 회로 다중 뉴런 회로 피드백 회로 감각 운동 회로 보상 회로 |
2. 역사적 배경
허버트 스펜서의 ''심리학 원리'' 3판 (1872), 테오도르 마이네르트의 ''정신 의학'' (1884), 윌리엄 제임스의 ''심리학 원리'' (1890), 지그문트 프로이트의 과학적 심리학 프로젝트 (1895년에 작성)에서 신경 네트워크에 대한 초기 연구를 찾아볼 수 있다.[3] 1949년 헤브는 헤브 가설에서 뉴런 학습의 첫 번째 규칙을 설명했다.
1959년, 신경과학자인 워렌 스터지스 맥컬록과 월터 피츠는 신경 네트워크 처리에 대한 최초의 연구를 발표했다.[4]
2. 1. 초기 연구
허버트 스펜서의 ''심리학 원리'' 3판 (1872), 테오도르 마이네르트의 ''정신 의학'' (1884), 윌리엄 제임스의 ''심리학 원리'' (1890), 지그문트 프로이트의 과학적 심리학 프로젝트 (1895년에 작성)에서 신경 네트워크에 대한 초기 연구를 찾아볼 수 있다.[3] 1949년 헤브는 헤브 가설에서 뉴런 학습의 첫 번째 규칙을 설명했다. 헤브식 쌍의 시냅스 전 및 시냅스 후 활동은 시냅스 연결의 동적 특성을 실질적으로 변경하여 신경전달을 촉진하거나 억제할 수 있다.
1959년, 신경과학자인 워렌 스터지스 맥컬록과 월터 피츠는 신경 네트워크 처리에 대한 최초의 연구를 발표했다.[4] 그들은 인공 뉴런 네트워크가 논리, 산술, 기호 기능을 구현할 수 있음을 이론적으로 보여주었다. 퍼셉트론 또는 인공 뉴런이라고 불리는 단순화된 생물학적 뉴런 모델이 설정되었다. 이러한 간단한 모델은 신경 가산 (즉, 시냅스 후 막의 전위가 세포체에서 합산됨)을 설명했다. 이후 모델은 흥분성 및 억제성 시냅스 전달도 제공했다.
3. 뉴런 간 연결
뇌의 뉴런 간 연결에서 뉴렉신이라고 불리는 시냅스 전 단백질은 이 과정의 중심이다.[5] 일반적으로 "신경 가소성"이라는 용어는 활동이나 경험에 의해 발생하는 뇌의 변화를 의미한다.
3. 1. 시냅스
뇌의 뉴런 간 연결은 인공 신경망의 연결보다 훨씬 더 복잡하다. 뉴런 간의 기본적인 연결 유형은 시냅스이며, 화학적 시냅스와 전기적 시냅스가 있다.[5] 시냅스는 뉴런을 수백만 개의 중첩되고 상호 연결된 신경 회로로 연결할 수 있게 한다.뉴런 작동 원리 중 하나는 신경 합산인데, 시냅스 후 막에서의 시냅스 후 전위가 세포체에서 합산되는 것이다. 축삭 구에서 뉴런의 탈분극이 역치 이상으로 올라가면 활동 전위가 발생하여 축삭을 따라 다른 뉴런에 신호를 전달한다. 흥분성 및 억제성 시냅스 전달은 주로 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)와 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)에 의해 실현된다.
전기 생리학적 수준에서, 개별 시냅스(시냅스 가소성) 및 개별 뉴런(내인성 가소성)의 반응 특성을 변화시키는 다양한 현상이 있다. 장기 시냅스 가소성은 종종 기억 기질로 여겨진다.
연결은 시간적 및 공간적 특성을 나타낸다. 시간적 특성은 스파이크 시간 의존 가소성이라고 하는, 시냅스 전달의 지속적으로 수정된 활동 의존적 효능을 의미한다. 여러 연구에서 시냅스 효능이 시냅스 전 뉴런의 활동에 따라 단기 증가(신경 촉진) 또는 감소(억제)를 겪을 수 있다는 것이 관찰되었다. 장기 강화 (LTP) 또는 장기 억제 (LTD)에 의한 시냅스 효능의 장기적 변화 유도는 흥분성 시냅스 후 전위와 시냅스 후 활동 전위 시작의 상대적 타이밍에 크게 의존한다. LTP는 다양한 생화학적 반응을 일으키는 일련의 활동 전위에 의해 유도된다. 결국, 반응은 시냅스 후 뉴런의 세포막에서 새로운 수용체의 발현을 유발하거나 인산화를 통해 기존 수용체의 효능을 증가시킨다.
활동 전위가 축삭의 특정 부분을 따라 이동한 후, 전압 개폐 나트륨 채널의 m 게이트가 닫히므로 세포체 쪽으로 활동 전위가 다시 생성되는 것을 막는다. 그러나 일부 세포에서는 신경 역전파가 수상 돌기 분지를 통해 발생하며 시냅스 가소성 및 계산에 중요한 영향을 미칠 수 있다.
뇌의 뉴런은 시냅스 후 근육 세포의 수축을 자극하기 위해 신경근 접합부로의 단일 신호가 필요하다. 그러나 척수에서는 발화를 생성하기 위해 최소 75개의 구심성 신경 뉴런이 필요하다. 일부 세포가 다른 세포보다 더 넓은 기간 동안 EPSP를 경험할 수 있기 때문에, 뉴런 간의 시정수 변동으로 인해 이 상황은 더욱 복잡해진다.
발달 중인 뇌의 시냅스에서 시냅스 억제가 특히 널리 관찰되었지만, 성인 뇌에서는 촉진으로 바뀐다고 추측되었다.
4. 신경 회로의 종류와 기능
신경 회로는 다양한 기능을 수행하며, 그 기능에 따라 발산 회로, 수렴 회로, 반향 회로, 병렬 잔류 방전 회로 등 여러 종류로 나눌 수 있다.[8]
4. 1. 기본 회로 유형
해마의 삼시냅스 회로는 신경 회로의 한 예시이다. 시상하부를 변연엽과 연결하는 페이페츠 회로도 또 다른 예시이다. 피질-기저핵-시상-피질 루프에는 여러 신경 회로가 존재하는데, 이 회로는 피질, 기저핵, 시상 사이에서 정보를 전달하고 다시 피질로 전달한다. 기저핵 내에서 가장 큰 구조인 선조체는 자체적인 내부 미세 회로를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.[6]척수의 중추 패턴 발생기라고 불리는 신경 회로는 걷기, 배뇨, 사정 등의 리듬적인 행동에 관련된 운동 명령을 제어한다. 중추 패턴 발생기는 다양한 그룹의 척수 간뉴런으로 구성된다.[7]
광범위한 신경 기능을 담당하는 주요 신경 회로에는 다음 네 가지 유형이 있다.
- 발산 회로: 하나의 뉴런이 여러 개의 시냅스후 세포와 시냅스한다. 각 세포는 더 많은 세포와 시냅스할 수 있어, 하나의 뉴런이 최대 수천 개의 세포를 자극할 수 있다. 예를 들어, 하나의 운동 뉴런으로부터의 초기 입력을 통해 수천 개의 근육 섬유를 자극할 수 있다.[8]
- 수렴 회로: 여러 소스에서 입력이 하나의 출력으로 수렴되어 단 하나의 뉴런 또는 뉴런 풀에 영향을 미친다. 뇌간의 호흡 중추가 이러한 회로의 예시인데, 호흡 중추는 다양한 소스로부터의 여러 입력에 반응하여 적절한 호흡 패턴을 출력한다.[8]
- 반향 회로: 반복적인 출력을 생성한다. 선형 시퀀스에서 한 뉴런에서 다른 뉴런으로 신호가 전달될 때, 뉴런 중 하나가 시작 뉴런으로 신호를 다시 보낼 수 있다. 결과적인 반복 패턴은 시냅스 실패나 억제 피드백 발생 시에만 중단된다. 호흡근에 신호를 보내 흡입을 유발하는 호흡 중추에서 이러한 유형의 회로가 발견되며, 간질 발작에 관여할 수 있다.[8]
- 병렬 잔류 방전 회로: 뉴런이 여러 개의 뉴런 체인으로 입력된다. 각 체인은 서로 다른 수의 뉴런으로 구성되지만 신호는 하나의 출력 뉴런으로 수렴된다. 입력 중단 후에도 출력은 한동안 발화가 계속된다. 자극 중단 후에도 지속적으로 발화하는 것을 ''잔류 방전''이라고 한다. 이 회로 유형은 특정 반사의 반사궁에서 발견된다.[8]
4. 2. 특정 회로 예시
해마의 삼시냅스 회로는 신경 회로의 한 예시이다. 시상하부를 변연엽과 연결하는 페이페츠 회로도 또 다른 예시이다. 피질-기저핵-시상-피질 루프에는 여러 신경 회로가 있는데, 이 회로는 피질, 기저핵, 시상 사이에서 정보를 전달하고 다시 피질로 전달한다. 기저핵 내에서 가장 큰 구조인 선조체는 자체적인 내부 미세 회로를 가지고 있는 것으로 보인다.[6]척수의 중추 패턴 발생기라고 불리는 신경 회로는 걷기, 배뇨, 사정 등의 리듬적인 행동에 관련된 운동 명령을 제어한다.[7] 중추 패턴 발생기는 다양한 그룹의 척수 간뉴런으로 구성된다.[7]
광범위한 신경 기능을 담당하는 주요 신경 회로에는 네 가지가 있다.[8]
| 회로 종류 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| 발산 회로 | 하나의 뉴런이 여러 개의 시냅스후 세포와 시냅스한다. 각 세포는 더 많은 세포와 시냅스할 수 있어 하나의 뉴런이 최대 수천 개의 세포를 자극할 수 있다. | 하나의 운동 뉴런으로부터의 초기 입력을 통해 수천 개의 근육 섬유를 자극 |
| 수렴 회로 | 여러 소스에서 입력이 하나의 출력으로 수렴되어 단 하나의 뉴런 또는 뉴런 풀에 영향을 미친다. | 뇌간의 호흡 중추: 다양한 소스로부터의 여러 입력에 반응하여 적절한 호흡 패턴을 출력 |
| 반향 회로 | 반복적인 출력을 생성한다. 선형 시퀀스에서 한 뉴런에서 다른 뉴런으로 신호가 전달될 때, 뉴런 중 하나가 시작 뉴런으로 신호를 다시 보낼 수 있다. | 호흡근에 신호를 보내 흡입을 유발하는 호흡 중추 (억제 신호에 의해 중단되면 근육이 이완되어 호기를 유발), 간질 발작에 관여 |
| 병렬 잔류 방전 회로 | 뉴런이 여러 개의 뉴런 체인으로 입력된다. 각 체인은 서로 다른 수의 뉴런으로 구성되지만 신호는 하나의 출력 뉴런으로 수렴된다. 입력이 중단된 후에도 출력은 한동안 발화가 계속된다. | 특정 반사의 반사궁 |
5. 연구 방법
신경 회로 및 네트워크의 활동을 조사하기 위해 다양한 뇌 영상 기술이 개발되었다. 연결주의 모델은 표현, 정보 처리 및 신호 전송에 대한 다양한 가설을 테스트하는 플랫폼으로 활용된다. 1972년, 발로우(Barlow)는 '단일 뉴런 혁명'을 발표했다.[9] 신경심리학, 인지신경심리학과 같은 분야에서 이러한 연구 방법들이 활용된다.
5. 1. 뇌 영상 기술
다양한 뇌 영상 기술이 신경 회로 및 네트워크의 활동을 조사하기 위해 개발되었다. "뇌 스캐너" 또는 기능적 뇌 영상 기술을 사용하여 뇌의 구조 또는 기능을 조사하는 것은 일반적이며, 이는 고해상도 사진으로 뇌 손상을 더 잘 평가하거나, 서로 다른 뇌 영역의 상대적 활성화를 검사하는 방법으로 사용된다. 이러한 기술에는 기능적 자기 공명 영상 (fMRI), 뇌 양전자 방출 단층 촬영 (뇌 PET), 컴퓨터 단층 촬영 (CAT) 스캔이 포함될 수 있다. 기능적 뇌 영상은 특정 뇌 영상 기술을 사용하여, 일반적으로 사람이 특정 작업을 수행할 때 뇌의 스캔을 수행하여 특정 뇌 영역의 활성화가 작업과 어떻게 관련되어 있는지 이해하려는 시도이다. 기능적 뇌 영상, 특히 혈역학적 활동 (BOLD-대비 영상 사용)을 측정하는 fMRI는 신경 활동과 밀접하게 연결되어 있으며, PET 및 뇌파 검사 (EEG)가 사용된다.5. 2. 연결주의 모델
연결주의 모델은 표현, 정보 처리 및 신호 전송에 대한 다양한 가설을 테스트하는 플랫폼 역할을 한다. 예를 들어 인공 신경망과 같은 모델에서 노드의 일부를 의도적으로 파괴하여 네트워크가 어떻게 작동하는지 확인하는 병변 연구는, 여러 세포 집합체의 작동에 대한 중요한 통찰력을 제공할 수 있다.[9] 마찬가지로 신경학적 상태에서 기능 장애가 있는 신경 전달 물질의 시뮬레이션(예: 파킨슨병 환자의 기저 신경절의 도파민)은 특정 환자 그룹에서 관찰되는 인지 결함 패턴의 기본 메커니즘에 대한 통찰력을 제공할 수 있다. 이러한 모델의 예측은 환자 또는 약리학적 조작을 통해 테스트할 수 있으며, 이러한 연구는 다시 모델에 정보를 제공하는 데 사용될 수 있어, 프로세스를 반복적으로 만든다.5. 3. 단일 세포 연구
1972년, 발로우(Barlow)는 "우리의 지각은 주로 침묵하는 세포 집단에서 선택된 비교적 적은 수의 뉴런의 활동에 의해 발생한다"며 '단일 뉴런 혁명'을 발표했다.[9] 이는 2년 전에 제시된 할머니 세포 개념에 영향을 받은 것이다. 발로우는 신경 교리의 "다섯 가지 독단"을 공식화했다. 최근 '할머니 세포'와 희소 코딩 현상에 대한 연구는 이러한 아이디어를 발전시키고 수정한다.[10] 단일 세포 실험은 해마 및 주변 피질을 포함하는 내측 측두엽에서 두개 내 전극을 사용했다. 측정 집중 이론(확률적 분리 정리)의 현대적 개발은 인공 신경망에 적용되어, 고차원 뇌에서 작은 신경 앙상블의 예상치 못한 효과에 대한 수학적 배경을 제공한다.[11]6. 임상적 의의
때때로 신경 회로는 병리학적으로 변하여 파킨슨병과 같이 기저핵이 관련된 문제를 일으킬 수 있다.[12] 파페츠 회로의 문제 역시 파킨슨병을 포함한 여러 신경퇴행성 질환을 유발할 수 있다.
참조
[1]
서적
Neuroscience
Sinauer
2011
[2]
웹사이트
Neural Circuits {{!}} Centre of Excellence for Integrative Brain Function
https://www.brainfun[...]
2016-06-13
[3]
웹사이트
Connectionist models of cognition
http://psych.stanfor[...]
Stanford University
2015-08-31
[4]
간행물
What the frog's eye tells the frog's brain.
[5]
논문
Synaptic Neurexin Complexes: A Molecular Code for the Logic of Neural Circuits.
2017-11-02
[6]
논문
Conditional Routing of Information to the Cortex: A Model of the Basal Ganglia's Role in Cognitive Coordination
[7]
논문
Central pattern generator for locomotion: anatomical, physiological, and pathophysiological considerations.
2012
[8]
서적
Human anatomy
McGraw-Hill
[9]
논문
Single units and sensation: a neuron doctrine for perceptual psychology?
1972-12-01
[10]
논문
Invariant visual representation by single neurons in the human brain
https://resolver.cal[...]
2005-06-23
[11]
논문
The unreasonable effectiveness of small neural ensembles in high-dimensional brain
2019-07
[12]
논문
A Review of the Pedunculopontine Nucleus in Parkinson's Disease.
2018
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