화학적 시냅스
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
화학적 시냅스는 뉴런 간 또는 뉴런과 다른 세포 간의 기능적 연결 지점이며, 정보를 한 뉴런에서 다른 뉴런으로 전달하는 역할을 한다. 시냅스는 구조적으로 비대칭적이며, 신경 전달 물질을 포함하는 시냅스 소포가 있는 전 시냅스 축삭 종말과 신경 전달 물질 수용체가 있는 후 시냅스 영역으로 구성된다. 신호 전달 과정은 신경 전달 물질 방출, 수용체 결합, 그리고 제거 단계를 거치며, 시냅스 강도는 신경 전달 물질의 방출 확률, 퀀탈 크기, 방출 부위의 수에 의해 결정된다. 시냅스 가소성은 시냅스 전달 효율의 변화를 의미하며, 단기 및 장기 가소성 형태로 나타난다. 또한, 화학적 시냅스는 약물에 의해 영향을 받을 수 있으며, 많은 정신 작용 약물의 작용 지점이 된다. 전기 시냅스와는 달리 화학적 시냅스는 신호 전달 물질을 통해 신호를 전달하며, 이는 1950년대 버나드 카츠와 그의 동료들의 연구를 통해 밝혀졌다.
시냅스는 뉴런 간, 또는 뉴런과 다른 유형의 세포 사이의 기능적 연결 지점이다.[5][6] 대부분 축삭과 수상돌기 사이에서 형성되지만, 축삭과 세포체 간,[9][10] 축삭과 축삭 간,[11] 수상돌기-수상돌기[11] 등 다양한 연결 형태가 존재한다. 시냅스는 매우 작아 광학 현미경으로는 구조를 자세히 보기 어렵지만, 전자 현미경으로는 세포 구성 요소를 명확하게 관찰할 수 있다.
2. 구조
화학적 시냅스는 정보를 한 방향(전 시냅스 세포 → 후 시냅스 세포)으로 전달하며, 이 때문에 구조와 기능 면에서 비대칭적이다. 전 시냅스 축삭 종말(시냅스 부통)에는 신경 전달 물질을 담고 있는 시냅스 소포가 있으며, 이는 활성 부위에서 막에 결합한다. 후 시냅스 세포의 막에는 신경 전달 물질 수용체와 이를 지지하는 후 시냅스 밀도(PSD)라는 단백질 복합체가 존재한다.
전자 현미경으로 관찰 시, 시냅스는 형태에 따라 대칭 또는 비대칭으로 분류될 수 있다. 비대칭 시냅스는 보통 흥분성 신호를 전달하며, 대칭 시냅스는 억제성 신호를 전달하는 경향이 있다.
전 시냅스 세포와 후 시냅스 세포 사이에는 약 20nm 너비의 '''시냅스 틈새'''(또는 '''시냅스 간극''')라는 공간이 존재하며,[12] 이 공간은 신경 전달 물질의 농도를 효과적으로 조절하는 데 기여한다.[13] 또한, 한 뉴런 내에서 축삭이 자신의 수상돌기와 연결되는 자기 시냅스라는 특수한 형태도 존재한다.
2. 1. 화학적 시냅스의 구조
시냅스는 뉴런 간, 또는 뉴런과 다른 유형의 세포 간의 기능적 연결이다.[5][6] 일반적인 뉴런은 수천 개의 시냅스를 만들지만, 훨씬 적은 수를 만드는 종류도 있다.[7] 대부분의 시냅스는 축삭을 수상돌기에 연결하지만,[8][11] 축삭과 세포체 간,[9][10] 축삭과 축삭 간, 수상돌기-수상돌기와 같은 다른 유형의 연결도 존재한다.[11] 시냅스는 보통 두 세포의 막이 닿는 지점 외에는 광학 현미경으로 인식하기 어려울 정도로 작지만, 세포 구성 요소는 전자 현미경을 사용하면 명확하게 볼 수 있다.
화학적 시냅스는 정보를 전 시냅스 세포에서 후 시냅스 세포로 한 방향으로 전달하므로 구조와 기능 면에서 비대칭적이다. 전 시냅스 축삭 종말, 또는 시냅스 부통(bouton)은 전 시냅스 세포의 축삭 내에 있는 특수한 영역이다. 이곳에는 신경 전달 물질을 담고 있는 작은 막 주머니인 시냅스 소포와 미토콘드리아, 소포체 같은 여러 지지 구조 및 소기관이 포함되어 있다. 시냅스 소포는 활성 부위라고 불리는 영역에서 전 시냅스 원형질막에 붙어 있다.
바로 맞은편에는 신경 전달 물질 수용체를 포함하는 후 시냅스 세포의 영역이 있다. 두 뉴런 사이의 시냅스에서는 후 시냅스 영역이 수상돌기나 세포체에서 발견될 수 있다. 후 시냅스 막 바로 뒤에는 후 시냅스 밀도(PSD)라고 하는 복잡하게 얽힌 단백질 복합체가 있다.
PSD의 단백질들은 신경 전달 물질 수용체를 제자리에 고정시키고 이동시키며, 이 수용체들의 활성을 조절하는 역할을 한다. 수용체와 PSD는 종종 수상돌기 가시라고 불리는, 주된 수상돌기 축에서 뻗어 나온 특수한 돌기에서 발견된다.
시냅스는 대칭적이거나 비대칭적인 것으로 설명될 수 있다. 전자 현미경으로 관찰했을 때, 비대칭 시냅스는 전 시냅스 세포의 둥근 소포와 뚜렷한 후 시냅스 밀도를 가진다. 비대칭 시냅스는 일반적으로 흥분성 시냅스이다. 반대로, 대칭 시냅스는 납작하거나 길쭉한 소포를 가지고 있으며 뚜렷한 후 시냅스 밀도가 없다. 대칭 시냅스는 일반적으로 억제성 시냅스이다.
'''시냅스 틈새'''(synaptic cleft) 또는 '''시냅스 간극'''은 전 시냅스 세포와 후 시냅스 세포 사이의 간격으로, 약 20nm 너비이다.[12] 이 틈새의 작은 부피 덕분에 신경 전달 물질의 농도를 빠르게 높이거나 낮출 수 있다.[13]
자기 시냅스는 한 뉴런의 축삭이 자신의 수상돌기와 시냅스를 형성할 때 만들어지는 화학적 (또는 전기적) 시냅스이다.
2. 2. 자기 시냅스
자기 시냅스는 한 뉴런의 축삭이 자신의 수상돌기와 시냅스를 형성할 때 형성되는 화학적(또는 전기적) 시냅스이다.
3. 화학적 시냅스에서의 신호 전달
화학적 시냅스를 통한 신호 전달 과정은 여러 단계로 이루어지며, 각 단계는 아래 하위 섹션에서 더 자세히 설명한다.
3. 1. 개요
시냅스 전달은 신경전달세포(presynaptic neuron)에서 신경세포(postsynaptic cell)로 신호가 전달되는 과정이다. 이 과정은 다음과 같은 단계로 이루어진다.
# 활동 전위라고 하는 전기화학적 흥분 파동이 신경전달세포의 막을 따라 이동하여 시냅스에 도달하면서 시작된다.
# 시냅스에서 막의 전기적 탈분극은 칼슘 이온에 투과성을 가진 채널을 열게 한다.
# 칼슘 이온이 신경전달세포의 막을 통해 안으로 흘러 들어가면서 세포 내부의 칼슘 농도를 빠르게 증가시킨다.
# 높은 칼슘 농도는 신경전달물질을 담고 있는 시냅스 소포에 부착된 칼슘 감지 단백질을 활성화시킨다.
# 이 단백질들은 모양이 변하면서, 일부 "결합된" 소포의 막이 신경전달세포의 막과 융합되도록 유도한다. 이로 인해 소포가 열리고 신경전달물질 내용물이 시냅스 틈새(신경전달세포와 신경세포 막 사이의 좁은 공간)로 방출된다.
# 신경전달물질은 시냅스 틈새 내에서 확산된다. 일부는 사라지지만, 일부는 신경세포의 막에 위치한 화학 수용체 분자에 결합한다.
# 신경전달물질의 결합은 수용체 분자를 특정 방식으로 활성화시킨다. 다양한 유형의 활성화가 가능하며, 이는 시냅스 과정이 신경세포의 행동에 영향을 미치는 핵심 단계이다.
# 열 진동 등의 요인으로 인해 신경전달물질 분자는 결국 수용체에서 떨어져 나와 사라진다.
# 신경전달물질은 신경전달세포에 의해 다시 흡수되어 재활용을 위해 재포장되거나, 효소에 의해 대사적으로 분해된다.
가장 빠른 시냅스에서는 마지막 단계를 제외한 전체 과정이 단 몇 백 마이크로초 만에 일어날 수 있다.[14]
3. 2. 신경전달물질 방출
신경전달물질의 방출은 신경 임펄스(또는 활동 전위)가 도달하면서 시작되며, 세포 밖으로 물질을 내보내는 매우 빠른 과정인 엑소사이토시스를 통해 일어난다. 시냅스 전 신경 종말 안에는 신경전달물질을 담고 있는 소포들이 시냅스 막 가까이에 모여 있다. 활동 전위가 도달하면, 활동 전위가 내려가는 시점(꼬리 전류)에서 칼슘 이온(Ca2+)이 전압 의존성 칼슘 통로를 통해 세포 안으로 들어온다.[15] 이렇게 들어온 칼슘 이온은 시냅스 소포 막에 있는 시냅토타그민 단백질과 결합하여 소포가 시냅스 전 막과 합쳐질 수 있게 한다.[16]
소포가 막과 융합하는 것은 확률적 과정이기 때문에, 중추 신경계에서 흔히 볼 수 있는 매우 작은 시냅스에서는 신호 전달이 자주 실패하기도 한다. 반면, 신경근 접합부와 같이 큰 화학적 시냅스에서는 거의 100% 확률로 신경전달물질이 방출된다. 소포 융합 과정은 시냅스 전 종말에 있는 SNARE라는 단백질들의 작용으로 이루어진다. 시냅스 전 소포가 막에 붙고 융합하는 것을 돕는 단백질 복합체 또는 구조 전체를 활성 구역이라고 부른다.[17] 소포 융합으로 인해 늘어난 세포막은 나중에 엔도사이토시스 과정을 통해 세포 안으로 다시 흡수되고 재활용되어 새로운 신경전달물질을 담는 소포를 만드는 데 사용된다.
일반적으로 신경전달물질은 소포 융합을 통해 방출되지만, 포유류의 미뢰에 있는 II형 수용체 세포에서는 예외적인 방식이 관찰된다. 여기서는 신경전달물질인 ATP가 전압 개폐 채널을 통해 세포질에서 시냅스 틈새로 직접 방출된다.[18]
3. 3. 수용체 결합
시냅스 간극 반대편에 있는 수용체는 신경전달물질 분자와 결합한다. 수용체는 두 가지 일반적인 방식으로 반응할 수 있다. 첫째, 수용체는 시냅스 후 세포막에 있는 리간드-개폐 이온 통로를 직접 열어 이온이 세포 안팎으로 이동하게 하여 국소적인 막 전위를 변화시킨다.[14] 이렇게 생긴 전압 변화를 시냅스 후 전위(postsynaptic potential)라고 부른다. 일반적으로 탈분극 전류가 흐르면 "흥분성" 반응이 나타나고, 과분극 전류가 흐르면 "억제성" 반응이 나타난다. 시냅스가 흥분성인지 억제성인지는 시냅스 후 전류(postsynaptic current)를 전달하는 이온 통로의 종류에 따라 결정되며, 이는 다시 해당 시냅스에서 사용되는 수용체와 신경전달물질의 종류에 따라 달라진다. 수용체가 막 전위에 영향을 미치는 두 번째 방법은 시냅스 후 뉴런 내에서 2차 전달자의 생성을 조절하는 것이다. 이 2차 전달자들은 신경전달물질에 대한 억제 또는 흥분 반응을 증폭시킬 수 있다.[14]
3. 4. 신경전달물질 제거
신경전달물질 분자가 수용체 분자에 결합한 후에는, 다음 EPSP 및/또는 IPSP를 계속 전달하기 위해 제거되어야 한다. 이 제거는 하나 이상의 과정을 통해 일어날 수 있다.
4. 시냅스 강도
시냅스 강도는 버나드 카츠에 의해 시냅스 이전 뉴런의 방출 확률 ''pr'', 퀀탈 크기 ''q'' (단일 신경전달물질 소포, 즉 '퀀텀'의 방출에 대한 시냅스 이후 반응), 그리고 방출 부위의 수인 ''n''의 곱으로 정의된다. "단위 연결"은 일반적으로 시냅스 이전 뉴런과 시냅스 이후 뉴런을 연결하는, 그 수가 명확하지 않은 여러 개의 개별 시냅스를 의미한다.
시냅스 후 전위(PSP)의 진폭은 0.4 mV에서 20 mV까지 다양할 수 있다.[20] PSP의 진폭은 신경 조절 물질에 의해 조절되거나 이전 활동의 결과로 변할 수 있다. 시냅스 강도의 변화는 몇 초에서 몇 분 동안 지속되는 단기적 변화일 수도 있고, 몇 시간 동안 지속되는 장기적 변화(장기 강화, LTP)일 수도 있다. 학습과 기억은 시냅스 가소성으로 알려진 메커니즘을 통해 시냅스 강도의 장기적인 변화의 결과로 여겨진다.
5. 시냅스 가소성
시냅스 전달은 이전 활동에 의해 변경될 수 있는데, 이러한 변화를 시냅스 가소성이라고 한다. 시냅스의 효율성이 감소하는 경우를 억제, 효율성이 증가하는 경우를 강화라고 한다. 이러한 변화는 장기적이거나 단기적일 수 있다. 단기 가소성의 형태에는 시냅스 피로 또는 억제, 시냅스 증강이 있다. 장기 가소성의 형태에는 장기 억제 및 장기 연접 강화가 있다.
시냅스 가소성은 변화가 발생하는 범위에 따라 단일 시냅스에서 발생하는 동종 시냅스 가소성과 여러 시냅스에서 발생하는 이종 시냅스 가소성으로 나눌 수 있다. 동종 시냅스 가소성은 특정 시냅스의 활동 이력으로 인해 그 시냅스 자체의 강도가 변하는 것이고, 이종 시냅스 가소성은 다른 뉴런의 활동으로 인해 시냅스 강도가 변하는 것을 의미한다.
5. 1. 동종 시냅스 가소성 (Homosynaptic plasticity)
동일 시냅스 가소성 (또는 동일 조절)은 특정 시냅스의 활동 이력 때문에 발생하는 시냅스 강도의 변화이다. 이는 시냅스 이전 칼슘의 변화나 시냅스 이전 수용체에 대한 피드백 때문에 일어날 수 있으며, 이는 일종의 자가분비 신호 전달이다. 동일 시냅스 가소성은 신경전달물질을 담은 소포의 수와 보충 속도에 영향을 미치거나, 칼슘과 소포 방출 사이의 관계에 영향을 줄 수 있다. 또한, 본질적으로 시냅스 이후에 발생할 수도 있다. 결과적으로 시냅스 강도가 증가하거나 감소할 수 있다.한 가지 예시는 교감 신경계(SNS)의 뉴런이다. 이 뉴런은 노르아드레날린을 방출하는데, 이는 시냅스 이후 수용체에 영향을 줄 뿐만 아니라, 시냅스 이전의 α2-아드레날린성 수용체에도 영향을 미쳐 노르아드레날린의 추가 방출을 억제한다.[21] 이러한 효과는 클로니딘이라는 약물을 통해 교감 신경계 활동을 억제하는 데 활용된다.
5. 2. 이종 시냅스 가소성 (Heterosynaptic plasticity)
이종 시냅스 가소성 (또는 이종 조절)은 다른 뉴런의 활동으로 인해 발생하는 시냅스 강도의 변화를 의미한다. 이 가소성은 소포의 수, 소포의 보충 속도 또는 칼슘과 소포 방출 간의 관계를 변경할 수 있다. 또한, 칼슘 유입에 직접적인 영향을 미칠 수 있다. 이종 시냅스 가소성은 또한 수용체 민감도에 영향을 미치는, 본질적으로 시냅스 후적일 수 있다.하나의 예시는 다시 교감 신경계의 뉴런으로, 이들은 노르아드레날린을 방출하며, 이는 또한 부교감 신경계 뉴런의 시냅스 전 종말에 억제 효과를 생성한다.[21]
6. 시냅스 입력의 통합
일반적으로, 흥분성 시냅스가 충분히 강하다면 시냅스 이전 뉴런에서 발생한 활동 전위는 시냅스 이후 세포에서도 활동 전위를 유발할 수 있다. 하지만 많은 경우, 하나의 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)만으로는 활동 전위를 일으키기에 필요한 역치에 도달하지 못한다. 여러 시냅스 이전 뉴런에서 동시에 활동 전위가 발생하거나, 하나의 시냅스 이전 뉴런이 매우 높은 빈도로 활동 전위를 발생시키면, 각각의 EPSP가 시간적으로나 공간적으로 겹쳐져 합쳐질 수 있다. 이렇게 충분한 수의 EPSP가 합쳐지면, 합산된 EPSP의 크기가 활동 전위를 시작하기 위한 역치에 도달하게 된다. 이 과정을 합산(summation)이라고 부르며, 이는 뉴런이 특정 빈도 이상의 자극에만 반응하도록 하는 고역 통과 필터처럼 작동할 수 있다.[22]
반대로, GABA와 같은 억제성 신경 전달 물질을 방출하는 시냅스 이전 뉴런은 시냅스 이후 뉴런에서 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)를 유발한다. IPSP는 막 전위를 활동 전위 역치로부터 더 멀어지게 만들어 뉴런의 흥분성을 감소시킨다. 결과적으로 뉴런이 활동 전위를 발생시키기 더 어려워진다. 만약 IPSP가 EPSP와 동시에 발생하여 겹치게 되면, IPSP는 EPSP의 효과를 상쇄하여 뉴런이 활동 전위를 일으키는 것을 막을 수 있다. 이런 방식으로, 한 뉴런의 최종 출력(활동 전위 발생 여부)은 그 뉴런에 연결된 수많은 다른 뉴런들로부터 오는 다양한 입력(흥분성 및 억제성)들이 통합된 결과에 따라 결정된다. 각 입력 뉴런은 시냅스의 강도와 종류(흥분성 또는 억제성)에 따라 다른 정도의 영향을 미친다. 존 케어 에클스(John Carew Eccles)는 이러한 시냅스 통합 과정에 대한 중요한 초기 실험들을 수행했으며, 이 공로를 인정받아 1963년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.
7. 부피 전달 (Volume transmission)
신경전달물질이 시냅스에서 방출되면, 시냅스 틈새라는 좁은 공간에 높은 농도로 존재하게 된다. 하지만 일부 신경전달물질은 재흡수되거나 분해되기 전에 주변으로 확산될 수 있다. 이렇게 확산된 신경전달물질은 다른 시냅스에 있는 수용체나 시냅스로부터 떨어진 세포막의 수용체를 활성화시킬 가능성이 있다. 신경전달물질이 이처럼 시냅스 밖에서 작용하는 것을 부피 전달(Volume transmission|eng)이라고 한다.[23] 이러한 효과가 어느 정도 일어난다는 사실은 잘 알려져 있지만, 그 기능적 중요성에 대해서는 오랫동안 논란이 있어 왔다.[24]
최근 연구에 따르면, 부피 전달은 특정 유형의 뉴런에게는 주요한 상호작용 방식일 수 있다. 예를 들어, 포유류의 대뇌 피질에 있는 신경교형 세포(neurogliaform cell)라는 뉴런은 신경전달물질인 GABA를 세포 외부 공간으로 방출하여 근처의 다른 피질 뉴런들의 활동을 억제할 수 있다.[25] 또한, 신경교형 세포에서 방출된 GABA는 주변의 별세포(astrocyte)에도 작용하는데, 이는 부피 전달이 이온 및 신경전달물질의 항상성 조절에도 역할을 한다는 것을 시사한다.[26] 신경교형 세포의 종말단추(axon terminal) 중 약 78%는 일반적인 시냅스 구조를 형성하지 않는 것으로 나타났다. 이는 뉴런이 고전적인 시냅스 없이도 화학적으로 소통할 수 있다는 것을 보여주는 최초의 확실한 사례일 수 있다.[25]
8. 전기적 시냅스
전기 시냅스는 시냅스 전 세포와 시냅스 후 세포 사이의 좁은 틈에서 형성되는, 전기적으로 전도성을 띠는 두 개의 인접한 뉴런 간의 연결이다. 이 연결 부위를 갭 이음매라고 부른다. 갭 이음매에서 세포들은 약 3.5nm 이내로 매우 가깝게 접근하는데, 이는 화학적 시냅스에서 세포들을 분리하는 20nm에서 40nm 거리보다 훨씬 좁다.[27][28]
화학적 시냅스와 달리, 전기 시냅스에서의 시냅스 후 전위는 화학 전달 물질에 의해 이온 채널이 열리는 방식이 아니라, 두 뉴런 간의 직접적인 전기적 결합을 통해 발생한다. 이러한 직접적인 연결 방식 덕분에 전기 시냅스는 화학적 시냅스보다 신호 전달 속도가 더 빠르다.[13]
전기 시냅스는 신경계 전체에서 발견되며, 주요 발견 부위로는 망막, 시상 망상 핵, 신피질, 해마 등이 있다.[29] 화학적 시냅스는 흥분성 뉴런과 억제성 뉴런 모두에서 발견되지만, 전기 시냅스는 주로 작은 국소 억제성 뉴런들 사이에서 더 흔하게 나타난다. 전기 시냅스는 두 개의 축삭 사이, 두 개의 수상돌기 사이, 혹은 축삭과 수상돌기 사이 등 다양한 형태로 존재할 수 있다.[30][31]
일부 어류나 양서류의 경우, 마우트너 세포에서처럼 하나의 시냅스 말단 내에 화학적 시냅스와 전기 시냅스가 함께 존재하는 특별한 구조를 보이기도 한다.[32]
9. 약물의 영향
화학적 시냅스의 중요한 특징 중 하나는 대부분의 정신 작용 약물이 작용하는 지점이라는 것이다. 쿠라레, 스트리크닌, 코카인, 모르핀, 알코올, LSD 등 수많은 약물이 시냅스에 영향을 미친다. 이 약물들은 시냅스 기능에 다양한 방식으로 영향을 주며, 종종 특정 신경전달물질을 사용하는 시냅스에 국한되어 작용한다.
10. 역사
1950년대에 버나드 카츠와 폴 패트는 개구리의 신경근 접합부에서 자발적으로 발생하는 미세한 시냅스 전류를 관찰했다.[33] 이 관찰을 바탕으로 그들은 신경전달물질이 세포외 배출 과정을 통해 방출된다는 '양자 가설'을 세웠다. 이 가설은 오늘날 신경전달물질 방출을 이해하는 데 중요한 기초가 되었으며, 카츠는 이 공로로 1970년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[34] 1960년대 후반에는 리카르도 밀레디와 카츠가 신경 세포의 탈분극으로 인해 칼슘 이온이 세포 안으로 들어오면 이것이 세포외 배출을 유발한다는 가설을 제시했다.
한편, '시냅스'라는 용어는 찰스 스콧 셰링턴 경이 만들었다. 셰링턴은 존 풀턴에게 보낸 편지에서 이 단어의 유래를 다음과 같이 설명했다.
> '신경 세포와 신경 세포 사이의 접합부를 부를 이름이 필요하다고 느꼈습니다... "신데스름"을 사용하자고 제안했습니다... 그는 마이클 포스터 경은 트리니티 대학 친구 A. W. 베럴에게 이 문제에 대해 자문을 구했고, 베럴은 "시냅스"(그리스어 "결합"에서 유래)를 제안했습니다.' –찰스 스콧 셰링턴[4]
참조
[1]
논문
Do we have brain to spare?
[2]
논문
Gender differences in human cortical synaptic density
2008-09
[3]
웹사이트
Brain Facts and Figures
https://faculty.wash[...]
[4]
서적
Synapses
https://books.google[...]
JHU Press
2020-06-09
[5]
서적
Nerve Endings: The Discovery of the Synapse
https://books.google[...]
W. W. Norton & Company
[6]
서적
Fundamental Neuroscience
https://books.google[...]
Academic Press
[7]
서적
The Molecular Foundations of Psychiatry
https://books.google[...]
American Psychiatric Pub
[8]
서적
We're Born to Learn: Using the Brain's Natural Learning Process to Create Today's Curriculum
https://books.google[...]
Corwin Press
[9]
서적
Biology: A Self-Teaching Guide
https://archive.org/[...]
John Wiley and Sons
[10]
서적
Cocaine
https://books.google[...]
American Psychiatric Pub
2008-12-26
[11]
서적
From Computer to Brain: Foundations of Computational Neuroscience
https://books.google[...]
Springer
[12]
서적
Artificial Intelligence in the Age of Neural Networks and Brain Computing
Elsevier
[13]
문서
2000
[14]
서적
Neuroscience: exploring the brain
https://archive.org/[...]
Lippincott Williams & Wilkins
[15]
논문
Relationship between presynaptic calcium current and postsynaptic potential in squid giant synapse
[16]
논문
Synaptotagmin: A Ca2+ sensor that triggers exocytosis?
2002-02-01
[17]
문서
Structure and Function of Vertebrate and Invertebrate Active Zones
Springer
[18]
논문
Chemical synapses without synaptic vesicles: Purinergic neurotransmission through a CALHM1 channel-mitochondrial signaling complex
[19]
문서
Human Physiology 6e: From Cells to Systems
[20]
논문
Target-specific regulation of synaptic efficacy in the feeding central pattern generator of Aplysia: potential substrates for behavioral plasticity?
http://www.biolbull.[...]
2006-06
[21]
서적
Pharmacology
Churchill Livingstone
[22]
서적
Molecular Biology of the Cell
https://www.ncbi.nlm[...]
Garland Science
[23]
논문
The emergence of the volume transmission concept
[24]
논문
From the Golgi-Cajal mapping to the transmitter-based characterization of the neuronal networks leading to two modes of brain communication: wiring and volume transmission
https://iris.unipa.i[...]
[25]
논문
Regulation of cortical microcircuits by unitary GABA-mediated volume transmission
[26]
논문
Unitary GABAergic volume transmission from individual interneurons to astrocytes in the cerebral cortex
http://publicatio.bi[...]
[27]
문서
2000
[28]
문서
2004
[29]
논문
Electrical synapses in the mammalian brain
https://zenodo.org/r[...]
[30]
논문
Electrical synapses mediate signal transmission in the rod pathway of the mammalian retina
2002-12
[31]
논문
Physiology and ultrastructure of electrotonic junctions. II. Spinal and medullary electromotor nuclei in mormyrid fish
1967-03
[32]
논문
Dynamics of electrical transmission at club endings on the Mauthner cells
2004-12
[33]
논문
Bernard Katz, quantal transmitter release and the foundations of presynaptic physiology
2007-02-01
[34]
논문
Nobel prize.
1970-10-24
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com