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아르트로플레우라

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목차

1. 개요

아르트로플레우라는 석탄기와 페름기에 번성했던 멸종된 다지류의 일종으로, 넓은 등판과 3개의 엽을 가진 특징적인 외형을 가지고 있다. 머리는 평평한 원반 모양이며, 촉각, 큰턱, 작은턱 등의 구조를 갖는다. 몸통은 여러 개의 등판으로 덮여 있으며, 다리와 복면 구조는 호흡과 관련된 기능을 담당했을 것으로 추정된다. 아르트로플레우라는 주로 육상에서 생활하며, 초식 또는 부식성 식성을 가졌을 것으로 보인다. 거대한 크기는 당시 높은 산소 농도와 경쟁자의 부재에 기인했을 가능성이 높으며, 페름기 초기에 멸종했다. 화석은 유럽과 북아메리카에서 발견되며, 주로 등판과 발자국 화석이 발견된다. 아르트로플레우라류에는 아르트로플레우라, 에오아르트로플레우라, 미크로디켐플렉스 3속이 속하며, 이들은 등판의 형태 등으로 구분된다.

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아르트로플레우라 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
아르트로플레우라 sp., Montceau-les-Mines (프랑스)의 어린 표본
아르트로플레우라 sp., Montceau-les-Mines (프랑스)의 어린 표본
Montceau-les-Mines 화석을 기반으로 한 아르트로플레우라의 디지털 재구성
Montceau-les-Mines 화석을 기반으로 한 아르트로플레우라의 디지털 재구성
학명Arthropleura
학명 명명자Meyer, 1854
어원el (관절이 있는 갈비뼈)
화석 범위초기 비제안절-삭마리아절,
분류
계동물계
문절지동물문
아문다지아문
강야스데강
아강†아르트로플레우라아강
목†아르트로플레우라목
과†아르트로플레우라과
하위 분류
이명
특징
크기최대

2. 형태적 특징

|왼쪽|섬네일|236x236px|가장 큰 화석표본의 크기 추정도]]

아르트로플레우라는 삼엽충 등에서 찾아 볼 수 있는 3개의 엽을 가진 일련의 잘 발달한 배판(tergite)이 있는 것이 특징이다. 이 배판은 표면이 수 많은 결절이나 혹으로 덮여 있다. [147][148]

아르트로플레우라의 머리는 평평한 원반 모양이며, 좌우의 움푹 들어간 곳에서 짧은 눈자루가 달린 측면 눈이 튀어나와 있다. 복면의 앞쪽 가장자리 부분은 좌우 2장의 외골격(ventral sclerite), 좌우에는 촉각(antenna), 중앙에는 큰턱(mandible), 제1 작은턱(first maxilla)과 제2 작은턱(second maxilla)이 나란히 있다. 촉각은 짧고 다른 다지류와 마찬가지로 명확한 7개의 마디로 이루어져 있지만, 제1 마디가 특히 길고, 제7 마디 끝에 감각기(apical cone, 학설에 따라서는 제8 마디로 여겨지는 부분)가 보이지 않는다. 큰턱은 다른 다지류와 마찬가지로 기부(mandible base)와 턱 부분(gnathal lobe)이 분절되어 있지만, 전체적으로 눈에 띄지 않고 머리 안에 수납된다. 작은턱은 다른 다지류(제1 작은턱이 턱입술 gnathochilarium에 유합되어 제2 작은턱이 퇴화 소실)와 달리, 오히려 지네와 비슷하다. 제1 작은턱은 기흉판(coxosternite, 기절 coxa와 복판 sternite의 복합체)과 잎 모양의 2마디, 제2 작은턱은 다소 가늘고 긴 여러 마디(아마 3마디, 기흉판 불명)로 이루어져 있다[30]。

머리 바로 뒤에 있는 띠 모양의 목판(collum, 다지류의 머리 바로 뒤에 특화된 몸통 첫 번째 등판)은 바로 뒤의 등판보다 작고, 튀어나온 부분이 없다[30]。 다른 아르트로플레우라과의 미크로디켐플렉스에서 발견된 바에 따르면, 머리에는 실 모양이 아닌 형태의 더듬이와 트럼펫 비슷한 기관이 있었을 것이다.[149]

|thumb|400px|right|머리와 텔슨이 없는 90 cm 길이의 표본, ''Arthropleura armata''의 "Maybach 표본".]]

아르트로플레우라는 몸통은 여러 개의 넓은 등판으로 덮여 있으며[28], 이 등판은 세로 홈을 통해 3개의 부분으로 나뉜다.[124][64][24][40][27][28] 삼엽배판의 수는 28개에서 32개 정도일 것으로 추정된다.[144] 다리와 배판 사이의 정렬이 잘 알려지지 않았으나, 적어도 어느 정도는 현생의 노래기처럼 배판 하나에 다리가 두 쌍 씩이었을 것으로 추정된다.[149][148] 중앙의 복판을 따라 각 다리 쌍 주변으로 배판(K-판, B-판, 로제트판)이 위치해 있고, B-, K-판은 기문으로 여겨진다.[147][148][150]

몸체는 사다리꼴의 꼬리마디로 끝이 난다.[148]

2. 1. 머리와 목

아르트로플레우라의 머리는 납작한 원반 모양이며, 옆면에 겹눈과 홑눈이 돌출되어 있다.[30] 머리 앞쪽 가장자리에는 좌우 2장의 외골격, 좌우에는 촉각(antenna), 중앙에는 큰턱(mandible), 그리고 제1, 제2 작은턱(first maxilla)이 나란히 있다.[30] 촉각은 짧고 7개의 마디로 구성되어 있으며, 제1 마디가 특히 길다.[30] 큰턱은 기부와 턱 부분으로 분절되지만 머리 안에 수납된다.[30] 작은턱은 지네와 유사하게 제1 작은턱은 기흉판과 2마디, 제2 작은턱은 3마디로 이루어져 있다.[30]

머리 바로 뒤에는 띠 모양의 목판(collum)이 있으며, 바로 뒤 등판보다 작고 돌출부가 없다.[30] 과거에는 머리로 해석되던 구조가 목판으로 재해석되면서,[50][124][64][24][34][40][27][41][26] 머리 해부학에 대한 연구가 지속적으로 진행되고 있다.

2. 2. 몸통과 등판

아르트로플레우라의 몸통은 여러 개의 넓은 등판으로 덮여 있으며[28], 이 등판은 세로 홈을 통해 3개의 부분으로 나뉜다.[124][64][24][40][27][28] 중앙 부분(축부[33])은 가로로 긴 직사각형이고, 좌우로 돌출된 부분(늑부[33])은 뒤쪽으로 굽어 뾰족하다.[22][124] 등판 앞쪽 약 3분의 1은 혹이 적고 평상시에는 바로 앞 등판에 덮여 있으며(prozonite)[45], 나머지 뒤쪽 3분의 2는 노출되어 크고 작은 혹이 밀생한다(metazonite).[28][30]

등판 수는 28개에서 32개 정도로 추정되지만,[39][24][40][41][28] 유체의 경우 20개 정도로 더 적을 수 있다.[30] 등판의 표면에는 수많은 결절이나 혹이 덮여 있다.[147]

2. 3. 꼬리마디 (미절)

몸통 마지막 등판 뒤쪽 중앙에는 1개의 미절(telson)이 있지만, 두부·경판과 마찬가지로 발견 사례가 적어 90년대까지는 그 상세가 불분명했다.[31] 화석 표본 MTB 1225와 일부 소형 전신 표본으로부터 미절이 알려져 있으며[30], 전자에 따르면, 아르트로플레우라의 미절은 눈에 띄지 않는 사다리꼴이며, 표면은 등판처럼 혹이 돋아 있다.[124][24] 털보등에에 유연하다는 계통 가설(후술 참조)을 근거로, 미절은 더 길고 삼각형이 아닐까 하는 추정도 있다.[64]

2. 4. 다리와 복면 구조



다리 (부절강)는 튼튼한 원뿔 모양이며 등판의 늑부에 덮여 있고, 양쪽 복측에서 약간 뒤쪽을 향해 좌우로 돌출되어 있다.[45] 능동적인 8개의 마디[42][45][26]로 나뉘며, 각 마디 복면에는 한 쌍의 가동 가시[43][35], 마지막 마디 끝에는 1개의 발톱이 있다.[45][35] 다리는 앞쪽이 뒤쪽보다 표면이 매끄럽다.[45]

다리 뿌리 주변에는 B-판, K-판, 표문판(rosette-plate)이라 불리는 판상 구조물이 비늘처럼 전후로 겹쳐져 있다.[45][43][124][35][26] B-판은 부푼[43] 긴 삼각형으로, 다리의 뿌리, K-판, 표문판에 연결되어 있다.[45] K-판은 폭이 넓은 타원형으로, 앞쪽 가장자리가 B-판의 뒤쪽 가장자리에 연결되어 있으며, 안쪽 가장자리는 복판을 덮고, 뒷면은 주머니처럼 내벽이 있다.[124][41] K-판과 복판에는 스펀지 같은 입자 구조가 표면에 밀생하고 있다.[35] 표문판은 B-판의 앞쪽 가장자리와 다리 뿌리 앞쪽 위쪽에 연결되어 있으며, 표면의 홈이 Y자형으로 분기되어 5-6개의 작은 판으로 세분된 것처럼 보인다.[45][40] 이러한 홈은 다리 근육의 부착면이었을 것으로 생각된다.[45][124]

아르트로플레우라의 다리 주변에는 기문(기관계의 개구)과 같은 구조가 보이지 않는다.[45][39][124][64][24][40][41] 표문판은 일시적으로 기문으로 생각되었지만[120], 오해로 부정되었고, B-판 혹은 K-판이 호흡기로 해석된다.[45][46][43][124][35][41]

몇몇 복면 화석 표본에는 분리된 타원형 구조가 보존되어 있으며, 이는 각 등판의 늑부 복면을 덮는 측판(pleurite)일 수 있다.[124]

3. 생태

거대 다지류의 화석 발자국, 스코틀랜드 아란 섬의 라간 하버. 이 발자국은 이크노종(ichnospecies) ''Diplichnites cuithensis''의 표본이다.


모래 해변을 따라 걷는 ''아르트로플레우라''의 생전 모습 복원도


폴란드의 석탄기에서 발견된 ''아르트로플레우라'' sp.의 화석 등판(축 부위)으로, 다양한 화석 식물에 둘러싸여 있다.


대부분의 ''아르트로플레우라'' 화석은 허물 (탈피한 껍질)을 나타내는 것으로 여겨지며, 시체는 아니다.[17] ''아르트로플레우라''는 전형적으로 석탄 늪지에서 서식하는 것으로 재구성되었는데, 이는 화석이 조밀한 식물 잔해와 석탄맥과 함께 발견되기 때문이다. 그러나 이러한 관점은 더 이상 엄격하게 지지받지 않는다. 많은 ''아르트로플레우라'' 화석은 이러한 석탄 숲이 우세하기 전 또는 후에 발견되며, 직접적인 지질학적 및 고생물학적 증거는 주요 서식지가 훨씬 더 개방적이었음을 시사한다. ''아르트로플레우라''는 개방된 환경, 특히 해안선과 범람원과 같이 물 근처의 드문드문 숲이 우거진 환경을 선호했다.[20] ''아르트로플레우라''는 또한 사족류의 발자국과 함께 발견되어 동일한 환경에서 살았음을 시사한다. 거대한 발자국 외에도, 거대한 굴이 ''아르트로플레우라''와 아르트로플레우리드에 의해 만들어진 것으로 여겨지며, 이는 하계 휴면과 유사한 기간 동안 만들어진 것으로 추정된다.[20] ''아르트로플레우라'' 유해(신체 화석 및 발자국)는 또한 고적도와 밀접하게 연관되어 있으며, 문서화된 모든 화석은 석탄기와 페름기 동안 고적도의 양쪽 10° 이내에서 발생한다.[10]

''아르트로플레우라''는 어느 정도 양서류였을 것이라는 주장이 반복적으로 제기되어 왔다. 수년 동안 지지를 잃었음에도 불구하고, 이 아이디어는 새로운 증거에 의해 뒷받침되었다. 해안선과 연관되어 종종 발견되는 발자국은 물에 잠긴 기질과 물 밖으로 드러난 기질 모두에서 발견되어 ''아르트로플레우라''가 공중과 얕은 물에서 걸을 수 있었으며 그에 따라 그렇게 했다는 것을 보여준다.[10] 이에 대한 추가 증거는 유생 몽소 화석에서 나오는데, 이는 눈이 현존하는 어떤 다지류와도 다르게 크고 줄기가 있었다는 것을 보여준다. 그러나 이러한 상태는 멸종된 줄기 다지류 그룹인 euthycarcinoidea (''아르트로플레우라''가 때때로 함께 발견됨)에서 알려져 있는데, 이들은 수생 또는 양서류였다. 저자들은 이것이 얕은 수역을 드나들 수 있는 반수생, 양서류 생활 방식을 가리킬 수 있다고 제안한다.[12] 그들의 큰 크기 때문에, 탈피 (작은 절지동물에게도 스트레스가 많은 기간)는 아마도 물속에서 발생하여 새로운 외골격이 굳어지는 동안 무게를 지탱할 수 있게 했을 것이라고 제안되었다.[15] 윌슨은 ''아르트로플레우라''가 물속에서 호흡할 수 있는 뚜렷한 메커니즘이 없다는 점을 고려하여, 더 육상적인 습성을 선호했다. 그녀는 탈피하는 동안 ''아르트로플레우라''가 현대의 ''Scolopendra'' 지네처럼 부드러워진 다리를 사용하지 않고 벌레처럼 움직였을 수 있다고 제안했다. 그녀는 탈피가 건설된 굴 안에서 이루어졌을 수 있다고 제안했지만, 롤프(1985)의 이론, 즉 탈피가 자연적으로 높은 습도를 가지고 있어서 동물이 빠르게 건조되는 것을 막을 수 있었던 속이 빈 석송류 나무 줄기 안에서 이루어졌다는 이론에 열려 있었다.[13]

''아르트로플레우라''의 식단 또한 격렬하게 논쟁되어 왔다. 워터로트는 그것이 육식동물이라고 제안했지만, "''A. moyseyi''"의 모식 표본은 원래 장 내용물, 즉 나무 식물 재료의 혼합물을 보존하는 것으로 제안되어 그것이 초식동물임을 시사했다.[5] 이러한 화석을 장 내용물로 해석하는 것은 더 이상 지지받지 않는다. 현재, ''아르트로플레우라''는 대부분의 현존하는 지네와 마찬가지로 부식자로 여겨진다. 이것은 죽어가는 식물 물질이나 가능한 경우 동물 잔해를 먹는 것을 의미한다. 짧고 밀집된 다리와 이크노화석 발자국의 형태학적 증거는 둘 다 ''아르트로플레우라''가 매우 느리게 움직이는 동물이었음을 시사하며, 독을 뿜는 발톱이나 다른 포식 적응의 부재는 기본적으로 포식 생활 방식을 배제한다.[12]

''아르트로플레우라''의 거대한 크기는 석탄기 동안 더 높은 산소 수치에 기인하는 경우가 많았다.[21] 그러나 이것은 화석 기록이나 절지동물의 크기 범위에 대한 현대적 이해와 일치하지 않는다. ''아르트로플레우라''는 석탄기 동안 산소 농도가 증가하기 전에 거대한 크기에 도달하며, 가장 큰 알려진 신체 화석은 산소 수치가 현대보다 약 23% 더 높았던 간격에서 발견되었다. 더 가능성이 있는 것은 ''아르트로플레우라''가 다른 일반적으로 유리한 환경 및 생태 조건과 심각한 경쟁의 부재로 인해 거대화를 할 수 있었다는 것이다. 결과적으로, ''아르트로플레우라''는 페름기 초기에 멸종되었으며, 아마도 판게아 초대륙의 적도 지역의 사막화와 페름기 사족류와의 경쟁 때문이었을 것이다.[10]

아르트로플레우라의 생리학과 생태에 대한 해석은 외골격의 강도와 서식 환경 추정에 따라 견해가 달라진다[124][35][28]。여러 견해 중 튼튼한 외골격을 가진 평탄하고 식물 밀도가 낮은 환경에 서식하는 육상 동물이라는 설이 2010년대 이후의 문헌 기재에 의해 인정받고 있다[35][28]。호흡은 다리 사이의 복면 외골격에서 이루어지며, 식성은 초식으로 추정된다[41]。

아르트로플레우라는 일반적으로 초식성이었을 것으로 추정된다[45][124][64][41][54]。하지만, 확정적인 구기가 아직 발견되지 않았고, 과거 고사리의 포자와 석송류를 포함하는 분석 (분뇨의 화석)이나 창자 내용물로 해석된 표본도, 후에 운반 작용으로 탈피 껍질에 혼입된 것으로 재검토되어[64], 정확한 식성은 아직 단언하기 어렵다[35]。

3. 1. 호흡

현생 다지류와 유사한 기관계는 보이지 않지만, 각 다리 사이에 있는 몸의 복면에 접힌 주머니 모양의 K-plate는 내벽에 스펀지 같은 입자 구조가 밀생해 있어, 아르트로플레우라는 이것을 통해 피부 호흡을 했을 것으로 생각된다.[124][64][41] 아르트로플레우라와 같은 거대한 절지동물이 이처럼 단조로운 방법으로 호흡하는 것은 비효율적이지만, 당시 석탄기에는 산소 농도가 약 35% 정도로 현대보다 높았다고 추측되며, 그 당시의 절지동물은 현생의 것보다 산소를 몸에 더 쉽게 흡수했을 것으로 여겨진다.[41] 앞서 언급한 입자 구조는 외벽 유래로 K-plate에 특유의 구조도 아니며 (배판에서도 보인다), 오히려 기포처럼 부풀어 오른 B-plate가 현생 지네의 기절낭(coxal organ)과 비슷한 호흡기일 가능성이 있다는 설도 있다.[43][35]

4. 분류



아르트로플레우라는 '''아르트로플레우라류'''(arthropleurids[47], arthropleurideans[50], 학명: ''''''[109])라는 노래기의 멸종된 분류군(아강)에 속하는 한 속이다.[50][124][40][27] 아르트로플레우라류에는, 본 속, 에오아르트로플레우라([47]), 및 미크로디켄플렉스([50])의 총 3속이 알려져 있으며, 각각 고유한 목과 과로 분류된다.[110][27] 본 속, 및 그것만을 포함한 아르트로플레우라목(고대대형노래기목[23] [109])과 아르트로플레우라과(고대대형노래기과[23] [111])는 세 개의 잎 모양의 등판에 두 개의 융기선과 크고 작은 혹을 가지고 있어 다른 두 속과 구별된다.[47][50] 아르트로플레우라류 중에서 적어도 아르트로플레우라와 에오아르트로플레우라의 유연 관계는 널리 인정된다.[50][124][25]

아르트로플레우라류와 다른 노래기의 유연 관계에 대해서는, 2000년대부터 2010년대에 걸쳐 주로 입술벌레류(입술벌레아강 , 털노래기를 제외한 노래기)의 기저인 그룹[50], 또는 아르트로플레우라류가 측계통군이며, 미크로디켄플렉스가 입술벌레류에, 아르트로플레우라와 에오아르트로플레우라가 털노래기에 근연(모두 촉각류/털노래기아강 에 포함됨)[124]이라는 두 가지 설이 자주 언급된다.[25][27] 기저 입술벌레류 설은 아르트로플레우라류의 단일 계통성과 미크로디켄플렉스의 입술벌레류적 성질(위입술 중앙의 돌기・몸통 후방의 성적 이형성 부속지)을 토대로 제창된다.[50] (기존/광의의) 아르트로플레우라류 측계통군 설은 미크로디켄플렉스의 전술한 입술벌레류적 성질을 인정하면서, 아르트로플레우라와 털노래기의 몇몇 유사점(세 잎 모양의 등판・부드러운 외골격・불규칙한 등판과 다리의 대응 관계・다리 기부 전상방의 Y자형 외골격・여러 쌍의 판으로 분화된 복면의 외골격)을 토대로 제창된다.[124] 이에 의해, 미크로디켄플렉스는 (좁은 의미의) 아르트로플레우라류에서 제외해야 한다고 여겨지기도 한다.[112][124] 단 털노래기와의 유사성에 대해서는 몇몇 성질(예: 등판과 다리/복판의 대응 관계)이 불확실하며, 후에 오해로 해석되는 것(외골격의 강도 등, 전술 참조)도 있기 때문에 신빙성이 약하다고 평가된다.[35]

새롭게 밝혀진 머리와 다리의 특징에 기반한 Lhéritier et al. 2024의 계통 분석에 따르면, 아르트로플레우라는 입술벌레류와 촉각류보다 일찍 분기된 기저(줄기군) 노래기일 가능성이 높으며, 본 속의 지네적인 성질은 노래기와 지네의 공통 조상으로 거슬러 올라가는 Pectinopoda (지네와 노래기만으로 구성된 단일 계통군)의 조상형질임을 시사한다. 또한, 본 군의 눈자루는 현생 다족류에서는 발견되지 않으며, 오히려 기저 다족류인 유시카르시노이드류 ()에 공통적으로 나타나며, 이는 다족류의 조상형질을 반영할 가능성도 시사한다. 한편, 에오아르트로플레우라를 포함하여 분석하면 아르트로플레우라가 이와 함께 기저 Pectinopoda로 여겨지지만, 이는 에오아르트로플레우라의 불완전성이 초래하는 바이어스로 생각된다.[30]

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| footer = 원 기록(Jordan & von Meyer 1854)에서 아르트로플레우라의 화석표본 해석도. 당시에는 등판만 알려져 삼엽충과 근연의 갑각류로 생각되었다.[27][22]

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1990년대 이전에는 아르트로플레우라는 아르트로플레우라류에서 유일하게 알려진 속이었으며, 기재 당시부터 20세기 중기에 걸쳐 불완전한 발견으로 인해 다양한 절지동물(갑각류[22][113][114], 삼엽충의 근연[115][22][109][116], 다지류[130][117][118])로 해석되었지만,[23] 20세기 후기에는 연구가 진행되면서 서서히 다지류의 절지동물로 널리 인정받게 되었다.[45][119][120][121][48] 그러나 당시 아르트로플레우라류는 다지류에서의 계통 위치가 불확실하여, 지네류와 근연인 지네[120], 에다히게무시의 멸종군[122], 목 (상목 )과 근연인 노래기[23], 혹은 다지류의 현존하는 어떠한 강(지네, 노래기, 소악지네, 에다히게무시)에도 속하지 않고, 다지아문에서의 독자적인 강(아르트로플레우라강)으로 취급되었다.[45][123][47][48] 21세기 이후에는 다양한 노래기적 성질(노래기적인 구기, 경판, 등판마다 2쌍의 다리)이 밝혀지면서 아르트로플레우라류는 노래기의 한 무리(아르트로플레우라아강[50])로 널리 인정받게 되었다.[50][124][24][25][125][27][26][28]

4. 1. 하위 분류



2021년 현재 아르트로플레우라(아르트로플레우라속/고다이오야스데속)에는 5종이 인정되며, 주로 등판의 결절 형태로 구별된다.[28] 와 는 발견 사례가 많으며, 특히 대형 개체 유래의 화석표본은 대부분 로 동정된다.[28] 한때 독립 종으로 기재되었지만, 후에 의 시노님으로 재검토된 것도 많다.[28] 다른 3종 (, , )은 보고 사례가 적다.[28]

Goldenberg 1873[127] 는 3종의 아르트로플레우라를 기재했지만, 모두 후에 무효명으로 처리되었고, 는 의 시노님, 는 A. punctata/Fayolia}}속의 상어의 알 화석, {{Snameila는 정체불명의 바다전갈의 오동정으로 재검토되었다.[24]

5. 거대화와 멸종

석탄기에 아르트로플레우라나 메가네우라와 같은 거대한 절지동물이 나타난 원인으로, 당시 대기 중의 산소 농도가 약 35%로 높았기 때문이라는 설[132][133][134]과, 이들을 포식하는 동물이 적었기 때문이라는 설[135][136][137] 등이 제기되고 있다. 하지만 알려진 아르트로플레우라와 다른 거대 절지동물(고생대 잠자리류[138], 바다전갈류[55])의 가장 오래된 화석표본은 산소 농도 상승 이전의 지질 시대 유래이며, 산소 농도는 약 23%로 현세보다 약간 높았던 서프코비안기[139]에서도 아르트로플레우라의 거대 화석 표본이 나중에 발견되어, 거대화는 산소 농도에 그다지 좌우되지 않는다는 것이 시사된다[35][28]。이로 인해, 아르트로플레우라의 거대화는 오히려 경쟁자와 포식자가 적은 동시에 영양가 높은 먹이가 많았던 환경에 크게 기인한다고 생각된다[35][28]。

페름기 전기 직후(약 2억 9,000만 년 전)에는, 다른 육상 식물이 번성하는 데 반해 아르트로플레우라의 화석 기록이 끊겨(가장 늦은 기록은 약 2억 9,010만 년 전까지[88][69][35]), 그곳에서 멸종했다고 생각된다[28]。과거에는 아르트로플레우라의 생태가 석탄기 숲에 의존한다고 해석되었기 때문에, 멸종의 원인은 기후 변화와 함께 석탄기와 같은 숲 환경이 사라지면서(석탄기 열대 우림 붕괴, Carboniferous rainforest collapse), 식량이 될 식물이 없어졌기 때문이라고 여겨졌다[140]。하지만 아르트로플레우라의 화석 기록은 이 붕괴 사건과 함께 격감하지 않았고[58][59][60][61][62][63], 생태도 후에 석탄기 숲에 의존하지 않고, 평탄하고 식물 밀도가 낮은 환경에 서식했다는 설이 유력시되면서(전술 참조), 석탄기 숲의 붕괴가 아니라 오히려 파충류의 번성이 가져온 경쟁자의 증가와 적도의 건조화가 멸종 원인이 되었을 가능성이 재검토되었다[35][28]。

6. 화석과 분포

아르트로플레우라의 알려진 화석 표본은 대부분이 단편적인 등판과 다리뿐이며, 전신은 물론, 부분적으로 정돈된 것조차 매우 희소하다.[28] 외골격 화석이 그 거대함에 비해 이상하게 얇고(그것에 덮인 식물 화석의 인상조차 비쳐 보일 정도)[124], 확정적인 내부 기관의 흔적도 보이지 않는다(한때 장과 그 내용물로 생각되었던 흔적[45]이 나중에 오인으로 밝혀졌고[35][41], 전술 참조)는 점을 고려할 때, 모든 아르트로플레우라 화석 표본은 유해가 아니라, 탈피 후에 남겨진 허물이었을 것으로 생각된다.[64][35][27]。로 분류되는 생흔 화석 중에는, 아르트로플레우라에서 유래된 것으로 보이는 발자국 화석 [90]가 많이 알려져 있다.[35][28]。초기 연구에서는 발굴이 석탄 삼림에서 유래된 퇴적지층을 중심으로 이루어졌기 때문에[57], 석탄 삼림의 식물 화석과 함께 보존되는 경우가 많다고 생각되었지만[39][124], 발자국 화석은 오히려 대부분이 식물의 밀도가 낮은 지형에서 유래되었고, 그러한 열린 땅에서 유래된 신체 화석도 나중에 몇몇 발견되었다.[35][28]。

확실한 기록[69][35]에 따르면, 아르트로플레우라는 석탄기 전기(비제기 시대, 약 3억 3,500만 년 전)[35]부터 페름기 전기(사크마르기 시대, 약 2억 9,010만 년 전)[88]까지 생존했으며, 석탄기 후기(펜실베이니아기: 바시키르기 - 모스크바기)에서 발견된 사례가 특히 많다[28] . 유럽과 북아메리카의 많은 퇴적층에서 발견되었으며, 2021년 현재 약 60개 지역에서 화석표본이 알려져 있다.[28] .

지질 시대퇴적층지리 위치보존 상태출처, 주석
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석탄기고젤기 - 페름기아세르기뢴 지층독일, 작센, Döhlen Basin대형, 부분적[43][35]
석탄기 고젤기 - 페름기 아세르기몽소-레-민느 라게르스타텐프랑스, 부르고뉴, Montceau-les-Mines소형, 완전[67][70][68]
석탄기바시키르기페닌 중부 석탄층영국, 더비셔, Shipley소형, 부분적[51][66]
석탄기비제기베르텔스도르프 지층독일, 작센, Hainichen Basin파편[71][35]
석탄기세르푸호프기하부 실레시아 분지폴란드, Przygorze – KWK Boleslaw파편[72]
석탄기 세르푸호프기Lower Silesian Basin체코, Chlebovice – Důl Staříč파편[72]
석탄기펜실베이니아기카라간다 분지카자흐스탄, 카라간다파편[73][74]
석탄기 바시키르기샤를루아 지층벨기에, 에노, Mariemont mine파편[130]
석탄기 바시키르기그랑 안스 지층캐나다, 뉴브런즈윅, 마링강파편[75][28]
석탄기 바시키르기조긴스 지층캐나다, 노바스코샤, 조긴스파편[76]
석탄기 바시키르기랭커스터 지층캐나다, 뉴브런즈윅, 세인트존파편[77]
석탄기 바시키르기모스핀카 지층우크라이나, 돈바스, Makedonovka파편[74]
석탄기 바시키르기노르-파드칼레 탄광 분지프랑스, 오 드 프랑스, 앙쟁파편[130]
석탄기 바시키르기페닌 하부 석탄층영국, 랭커셔, 비커쇼파편[78]
석탄기 바시키르기Pennine Lower Coal Measures Formation영국, 요크셔, 번즐리파편[79]
석탄기 바시키르기Pennine Middle Coal Measures Formation영국, 워릭셔, 벅스터리파편[80][130]
석탄기 바시키르기상부 실레시아 분지폴란드, Czerwionka - Ameryka파편[72]
석탄기 바시키르기자클레르 지층폴란드, 돌노실롱스크주, 노바 루다파편[36][72]
석탄기 바시키르기 - 모스크바기엠마 광산네덜란드, 림뷔르흐, 브륌섬파편[130]
석탄기 모스크바기프랜시스 크릭 셰일미국, 일리노이, 메이존 크릭파편[128][81]
석탄기 모스크바기그로브센드 지층영국, 서머싯, Camerton & Writhlington파편[82][79][49]
석탄기 모스크바기하일리겐발트 지층독일, 자르란트, 프리드리히스탈파편[22]
석탄기 모스크바기키타닝 지층미국, 펜실베이니아, 캐널턴파편[81]
석탄기 모스크바기로렌 분지프랑스, 그랑테스트, 생타볼파편[109]
석탄기 모스크바기Pennine Middle Coal Measures Formation영국, 랭커셔, 솔퍼드파편[131][130][66]
석탄기 모스크바기플젠 분지체코, Zbůch - Důl Austria파편[72]
석탄기 바시키르기루다 베드폴란드, 돌노실롱스크주, 흐바워비체파편[79]
석탄기 모스크바기자르브뤼켄 소그룹독일, 자르란트, 자르브뤼켄파편[79]
석탄기 모스크바기산 조르지오 지층이탈리아, 사르데냐, Rio San Giorgio파편[37]
석탄기 모스크바기스코틀랜드 상부 석탄층영국, 파이프, 리번파편[79]
석탄기카시모프기코네모 지층미국, 오하이오, 콜럼비아나파편[81]
석탄기 카시모프기카테르지나 탄광체코, 오스트라바, 라드바니체파편[83]
석탄기 카시모프기산 호세 지층스페인, 레온, 시니에라파편[84]
석탄기 고젤기라 마그달레나 탄전스페인, 레온, 칼로세라파편[84]
석탄기 고젤기스테파니안 지층프랑스, 오베르뉴론알프, St. Etienne파편[129][109]
석탄기 고젤기Stephanian strata프랑스, 오베르뉴론알프, 코망트리파편[129]
석탄기 고젤기톨레도 산맥스페인, 시우다드 레알, 푸에르토야노파편[84]
페름기 아세르기마네바흐 지층독일, 튀링겐, 마네바흐파편[85]
페름기 아세르기오토니안 지층프랑스, 부르고뉴, 오텡파편[86][87]
페름기사크마르기로이커스도르프 지층독일, 작센, 켐니츠파편최후 기록[88][28]
석탄기 비제기앤스트러더 및 피튼위엄 지층영국, 파이프, 크레일 - 세인트앤드루스발자국, 복수최초 기록[89]
석탄기 세르푸호프기석회암 석탄층영국, 아란 섬발자국, 단일[90]
석탄기 세르푸호프기Limestone Coal Formation영국, 글래스고발자국, 단일[91][28]
석탄기 펜실베이니아기제즈카즈간 군카자흐스탄, 제즈카즈간발자국, 단일[92][74]
석탄기 바시키르기보스 포인트 지층캐나다, 뉴브런즈윅, 알마발자국, 단일[93]
석탄기 바시키르기Little River and Joggins formations캐나다, 노바스코샤, 조긴스발자국, 복수[94][95][76]
석탄기 바시키르기모스핀카 지층우크라이나, 돈바스, Makedonovka발자국, 복수[74]
석탄기 바시키르기타이넘스 크릭 지층캐나다, 뉴브런즈윅, Gardner Creek발자국, 복수[96][97]
석탄기 모스크바기말라가시 지층캐나다, 노바스코샤, 퍼그워시 - 스미스 포인트발자국, 복수[98][99]
석탄기 모스크바기로드아일랜드 지층미국, 매사추세츠, 플레인빌발자국, 복수[100]
석탄기 카시모프기커틀러 군미국, 뉴멕시코, El Cobre Canyon발자국, 단일[101][35]
석탄기 고젤기케이프 존 지층캐나다, 노바스코샤, 케이프 존발자국, 복수[98][102]
석탄기 고젤기코네모 지층미국, 켄터키, 보이드발자국, 복수[103]
석탄기 고젤기Eiche Member (플레히팅겐 지층)독일, Flechtingen Volcanic Complex발자국, 복수[104][136]
석탄기 고젤기그레세사크 지층프랑스, 에로, 그레세사크발자국, 복수[87]
석탄기 고젤기 - 페름기 아세르기몽소 지층프랑스, 부르고뉴, 몽소-레-민느발자국, 복수[105][106]
석탄기 고젤기Stull Shale Member (칸와카 지층)미국, 캔자스, 웨이브리발자국, 복수[107]
페름기 아세르기할가이토 지층미국, 유타, 라임 리지발자국, 단일[108]


6. 1. 잘 보존된 화석 표본

독일에서 발견되어 "마이바흐 표본"은 여러 문헌에 기재된 아르트로플레우라 복원도의 기준으로 사용되었다.[45][66][28] 이 표본은 전면부와 후면부가 없지만, 길이가 80cm (몸의 전후 축을 따라 측정하면 90cm[28]), 너비 22cm로 거대하며[65], 23개의 등판이 보존되어 있고, 다리 등의 복면 구조도 부분적으로 확인된다.[24]

잉글랜드에서 발견된 6.5cm의 유생 화석은, Arthropleura moseyi영어로 기술되었지만[51], 후에 Arthropleura armata영어의 시노님으로 재검토되었다.[126] 이 화석은 아르트로플레우라 속에서 거의 전신이 보존된 표본으로 최초로 기술된 것이다.[28] 전면부와 후면부의 보존 상태는 좋지 않지만, 알려진 표본 중 유일하게 전면부와 후면부를 모두 갖추고 있어, 최소 28개의 삼엽형 등판을 가졌음을 보여주었다.[28]

프랑스의 Montceau-les-Mines Lagerstätte에서 발견된 MHNA 002122(MNHN.F.SOT002122)는 3.7cm 크기로 유생[39] 혹은 소형 신종[124]으로 여겨진다. 복면 구조와 후면부가 없지만, 약 20개의 등판이 거의 똑바로 정돈되어 있고, 전방의 외골격도 선명하게 보존되어 있다.[35][68] 같은 산지의 MNHN.F.SOT002123과 MNHN.F.SOT002118은, CT 스캔을 통해 머리 구조나 다리의 대응 관계 등 불명확했던 특징이 밝혀졌다.[30] 독일 Gzhelian–Asselian Döhlen 지층에서 발견된 화석 표본은 아르트로플레우라의 복면 구조를 가장 잘 보존한 것 중 하나이며, 다리와 주변 복면 구조의 배열이 잘 보존되어 있었다.[45][35][26]

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[112] 문서 Kraus & Carsten 2003 は従来/広義のアースロプレウラ類（Arthropleuridea）を解体させ、次の分類体系を提唱した。
* 倍脚綱/ヤスデ綱 Diplopoda ** 触顎亜綱/フサヤスデ亜綱 Pselaphognatha *** フサヤスデ目 Pselaphognatha *** アースロプレウラ目 Arthropleurida（=狭義のアースロプレウラ類、アースロプレウラ科 Arthropleuridae と エオアースロプレウラ科 Eoarthropleuridae のみ含む） ** 広義の唇顎亜綱 Chilognatha ''s. l.'' *** ?ミクロディケンプレクス目 ?Microdecemplicida *** 狭義の唇顎亜綱 Chilognatha ''s. s.''
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[115] 문서 20世紀以前では、[[三葉虫]]自体が[[甲殻類]]と解釈された。
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