다지류
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1. 개요
다지류는 절지동물문에 속하는 동물군으로, 지네, 노래기, 좀지네, 꼬마지네 등을 포함한다. 다지류는 화석 기록상 오래된 동물군 중 하나로, 육상 생태계 형성에 중요한 역할을 했다. 다지류는 머리와 몸통으로 구분되며, 머리에는 촉각, 홑눈 또는 겹눈, 입 등이 있고, 몸통은 많은 체절로 구성되어 있다. 다지류는 지네강, 노래기강, 톡토기강, 꼬마지네강의 네 강으로 분류되며, 각 강은 해부학적 특징과 생태적 특성을 보인다. 다지류는 습한 환경에서 부식자 또는 포식자로서 생태계에서 중요한 역할을 하며, 일부 종은 인간에게 해를 끼치기도 하지만, 약재로 사용되기도 한다.
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| 다지류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
![네 현존하는 다지류 강들의 대표. 시계 방향으로 위쪽 왼쪽부터: [[지네강]], [[야스데강]], [[결합강]], [[소각강]].](https://cdn.onul.works/wiki/source/194ce23d12c_d4517d03.png) | |
| 학명 | Myriapoda |
| 명명자 | 라트레이유, 1802 |
| 어원 | 그리스어 μυρίος (myrios, 무수한) 그리스어 πούς (pous, 발) |
| 설명 | "무수한 발"을 의미 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 문 계급 없음 | 대악류 |
| 아문 | 다지아문 |
| 하위 분류 | 지네강 (순각강) 야스데강 (배각강) 소각강 결합강 |
| 고생물학적 정보 | |
| 화석 기록 | 실루리아기 후기 - 현생 |
| 최초 출현 시기 | 약 5억 2천만 년 전 |
| 추가 정보 | |
| 참고 자료 | http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/uniramia/myriapoda.html http://www.myriapoda.org/diplopoda/millipede_fossils.html |
2. 진화
다지류는 화석 기록상 매우 오래된 동물군 중 하나이다. 다지류의 육상 진출은 오르도비스기 후기에 발자국 화석으로 처음 나타나며, 실루리아기에는 최초로 육상 생활을 한 다지류 화석인 ''Pneumodesmus''가 발견되었다. ''Pneumodesmus''는 배각강에 속하며, 산소 호흡을 하고 육지 생태계 순환에 기여하여 육지 생태계 형성에 중요한 역할을 했다.[85]
다지류는 절지동물문에 속하는 동물 그룹으로, 지네, 노래기, 톡토기, 꼬마지네 등 다양한 종류를 포함한다. 다지류는 오르도비스기 후기에 처음 나타났으며, 실루리아기에는 육상 생활에 적응한 ''Pneumodesmus''와 같은 배각강 종류가 출현하여 육지 생태계에 큰 영향을 미쳤다.[85] 석탄기에는 거대한 아르트로플레우라가 나타났으며, 이후 다지류는 결합강, 순각강 등으로 다양하게 진화하였다.[86]
석탄기에는 가장 거대했던 육상 절지동물인 아르트로플레우라가 출현했으며, 다지류는 결합강, 순각강 등으로 분화 및 진화하였다.
다지류와 가장 밀접한 관련이 있는 절지동물 그룹에 대한 논쟁이 많았다.[20] 턱구류 가설에 따르면, 다지류는 갑각류와 육각류(곤충 및 그 근연종)로 구성된 그룹인 범갑각류의 자매 분류군이다. 무촉각류 가설에 따르면 육각류가 가장 가깝고, 역설족류 가설에 따르면 협각류가 가장 가깝다. 많은 분자 생물학 연구에서 역설족류 가설을 지지하고 있다.[21]
2020년 연구에 따르면 눈과 구강 전방 부위의 많은 특성으로 보아 현생 다지류의 가장 가까운 친척은 멸종된 에우티카르키노이드이다.[22]
다지류의 공통 조상은 대략 캄브리아기 중기에 다른 절지동물과 분기된 것으로 생각된다.[64] 캄브리아기부터 데본기에 걸쳐 생식한 에우티카르시노이데아류 (Euthycarcinoidea)는 구기와 겹눈의 세부 구조의 유사성으로 보아 기저적인 다지류로도 생각된다.[65]
다지류는 초기의 육상 생활을 한 동물 화석 기록을 가지고 있다. Wilson & Anderson (2004)에 기술된 ''Pneumodesmus'' 속의 노래기가 최초의 육상 동물 화석으로 생각되었으나,[66] Suarez ''et al.'' (2017)의 재검토에 의해 데본기 전기의 것으로 재평가되었다.[67] 지네 중에서는 게지류가 알려진 가장 오래된 화석 기록을 가지며, 실루리아기 후기까지 거슬러 올라간다.[68]
석탄기에는 대형 절지동물이 많이 출현했는데, 다지류에서도 거대한 화석종이 나타났다. 화석 노래기류인 아르트로플레우라류의 한 속 아르트로플레우라 (''Arthropleura'')는 알려진 최대 규모의 절지동물 중 하나로, 전장 약 2미터 이상에 달한다.[64][42]
3. 계통 분류
다지류와 가장 가까운 절지동물 그룹에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 턱구류 가설은 다지류를 갑각류와 육각류(곤충 등)를 포함하는 범갑각류의 자매 분류군으로 보지만, 무촉각류 가설은 육각류와의 근연 관계를, 역설족류 가설은 협각류와의 근연 관계를 주장한다.[20] 역설족류 가설은 형태학적 근거가 부족하지만, 분자 생물학 연구에서 지지를 받고 있다.[21]
2020년 연구에서는 현생 다지류의 가장 가까운 친척으로 멸종된 에우티카르키노이드가 제시되었다.[22] 현재 다지류는 지네강, 노래기강, 톡토기강, 꼬마지네강의 네 강으로 분류되며, 약 12,000종이 알려져 있다.[23] 각 강은 단계통군으로 여겨지지만, 강 사이의 관계는 명확하지 않다.[24]
다지류의 계통 관계는 형태학적 유사성과 분자적 증거에 따라 여러 가설이 제안되고 있다.[37][38]
고전적 견해에서는 다지류가 육각류(곤충)에 대해 측계통군을 이룬다고 보았으나,[69] 분자계통학적 분석 결과 갑각류와 육각류가 범갑각류를 이루며, 육각류는 갑각류에서 분기된 군이라는 계통 관계가 유력해졌다.[72][74][59]
절지동물 내 다지류의 계통 위치는 만다불라타 가설과 다족협각류 가설이 대립한다.[64] 만다불라타 가설은 다지류, 갑각류, 육각류를 포함하며, 다지류는 범갑각류의 자매군이다. 다족협각류 가설은 다지류와 협각류의 유연 관계를 주장하지만, 지지도가 낮다.[76][77] 만다불라타 가설은 널리 인정받고 있으며, 다지류는 단계통군이며 범갑각류의 자매군이라는 점이 여러 연구에서 시사된다.[49]
다지류는 지네강, 노래기강, 톡토기강, 꼬마지네강의 4개 강으로 분류된다. 지네강은 후성류, 노래기강, 톡토기강, 꼬마지네강은 전성류에 속한다.
3. 1. 지네강 (Chilopoda)
지네는 지네강(Chilopoda)에 속한다. 빠르고, 포식성이며, 독을 가지고 있으며, 주로 밤에 사냥을 한다.[23] 몸은 납작하고 많은 체절로 이루어져 있으며, 각 체절에는 한 쌍의 다리가 있다. 첫 번째 체절에는 독이 있는 턱다리가 있어 먹이를 사냥하는 데 사용한다. 약 3,300여 종[23]이 있으며, 크기가 12mm 미만인 왜소종인 ''Nannarrup hoffmani''[25]부터 30cm가 넘는 거대한 ''Scolopendra gigantea''까지 다양하다.
3. 2. 노래기강 (Diplopoda)
노래기강은 지네보다 느리며, 낙엽과 유기물 부스러기를 먹고 산다. 몸통의 각 몸 마디가 하나의 단위로 융합되어 각 마디에 다리가 두 쌍씩 있는 것처럼 보이는데, 이는 부속지가 없는 첫 번째 마디인 목테두리(collum)와 다리가 한 쌍씩 있는 다음 세 마디를 제외하고, 흉판(sternites), 측판(pleurites) 및 등판(tergites)이 융합되어 단단한 갑옷 고리를 형성하기 때문이다.[26] 수컷은 편모가 없는 정자를 생성하는데, 이는 편모가 있는 정자를 생성하는 다른 모든 다지류와 다르다.[27]
약 12,000종이 기술되었으며, 이는 전 세계 지네 다양성의 10분의 1 미만을 나타낼 수 있다.[23] "지네"라는 이름은 라틴어 어원인 ''millia''( "천")와 ''pes''(생격 ''pedis'')("발")로 구성된 복합어이지만, 지네는 일반적으로 36개에서 400개 사이의 다리를 가지고 있다. 그러나 2021년에는 1,000개 이상의 다리를 가진 것으로 알려진 최초의 종인 ''Eumillipes persephone''이 묘사되었으며, 1,306개의 다리를 가지고 있다.[28] 알 지네는 훨씬 짧으며, 쥐며느리처럼 공 모양으로 웅크릴 수 있다.
3. 3. 톡토기강 (Symphyla)
좀지네강(Symphyla) 또는 정원 지네는 지네와 노래기와 밀접한 관련이 있다.[29][30] 크기는 3~6cm이며, 생활 단계에 따라 다리가 6~12쌍이 있다.[29][30][31] 흰색의 구형이며 작은 육각형 능선으로 덮여있는 알은 한 번에 4~25개씩 낳으며, 부화하는 데 최대 40일이 걸린다.[29][30][31] 전 세계적으로 약 200종이 있다.[32]
3. 4. 꼬마지네강 (Pauropoda)
꼬마지네강(Pauropoda)은 매우 작은 다지류로, 보통 0.5–2.0 mm 길이다. 남극을 제외한 모든 대륙의 토양에서 발견되며, 700종 이상이 알려져 있다.[23] 꼬마지네강은 지네강의 자매군으로 여겨지며, 등쪽의 등판이 여러 마디 쌍으로 융합되어 있는 특징이 있다.[33] 에다히게무시, 노래기거미, 다족류 등이 여기에 속한다.
4. 해부학적 특징
다지류는 몸이 세로로 길며, 머리와 몸통 두 부분으로 나뉜다. 지네와 노래기 중에는 십수 cm에 달하는 대형종도 있지만, 꼬마지네와 같은 소형종도 있다. 화석종 중에는 2m에 달하는 아르트로플레우라도 있는데, 이는 절지동물 중에서도 가장 큰 종류 중 하나로 알려져 있다.[64][42]
다지류는 곤충과 유사한 기관계에 연결된 기문을 통해 호흡한다. 몸 전체에 걸쳐 뻗어 있는 길고 관 모양의 심장이 있지만 혈관은 거의 없거나 전혀 없다.[12] 말피기관은 질소성 폐기물을 소화 시스템으로 배설하는데, 이는 일반적으로 단순한 관으로 구성된다. 복부 신경삭은 각 마디에 신경절을 가지고 있지만, 뇌는 상대적으로 덜 발달되어 있다.[12]
수컷 다지류는 짝짓기 과정에서 정포를 생성하여 암컷에게 전달하는데, 이 과정은 종종 복잡하고 정교하다. 암컷은 성체의 축소된 형태의 알을 낳는데, 몇 개의 마디와 세 쌍의 다리만 가지고 부화한다. Scolopendromorpha목과 Geophilomorpha목의 지네류를 제외하고는, 발생 후 모든 체절이 형성되는 에피모르픽 발생을 한다. 어린 개체는 성체가 되기 위해 반복적으로 탈피하면서 추가적인 마디와 다리를 추가한다.[12]
출생 후 성장을 하는 동안 새로운 마디를 추가하는 과정을 아나모르포시스라고 하며, 유아나모르포시스, 에미아나모르포시스, 텔로아나모르포시스 등 세 가지 유형이 있다.[13]
4. 1. 머리
다지류의 머리는 여러 체절이 융합된 합체절이다. 한 쌍의 촉각을 가지고 있으며, 대부분 홑눈을 가지고 있다. 하지만 집지네(Scutigera)는 크고 잘 발달된 겹눈을 가지고 있다.[11] 예외적으로 눈이 없는 경우도 있는데, 두 종류의 빈털이류와 지네류, Polydesmida목의 노래기류, Geophilomorpha목의 지네류가 이에 해당한다.[10]
입틀(구기)은 머리 아래쪽에 위치하며, "상순"과 순판이 윗입술을 형성하고, 한 쌍의 아래턱이 아랫입술을 형성한다. 한 쌍의 턱이 입 안쪽에 위치한다. 다지류의 큰턱은 앞뒤 2개의 체절로 나뉘어 있으며, 기부와 턱부 사이에 능동적인 관절이 있다.[44] 내부에는 막대 모양의 구조체가 있는데, 이는 큰턱의 내전근에 연결되어 있으며, 다른 절지동물에서는 찾아볼 수 없는 다지류의 중요한 특징이다.[44][64][47]
눈은 측면 눈만 알려져 있으며, 중앙 눈은 존재하지 않는다. 현생 다지류는 대부분 눈이 퇴화하여 없거나 홑눈만을 가지는데, 이는 겹눈의 홑눈에서 유래된 것이다. 유일한 예외는 지네목에 속하는 지네로, 뚜렷한 겹눈을 가진다.[48]
4. 2. 몸통
몸통은 많은 체절로 구성되며, 각 체절에는 한 쌍 또는 두 쌍의 다리가 있다. 노래기류는 몸통 체절이 융합되어 있어 각 체절에 두 쌍의 다리가 있는 것처럼 보인다.[57][52] 지네류의 첫 번째 몸통 체절에는 독이 있는 턱다리가 있다.[53]몸통은 세로로 길고, 수많은 체절이 늘어서 있으며, 거의 모든 체절이 동일하다. 원칙적으로 1개의 몸통 마디에 동일한 형태의 걷는 데 사용되는 부속지(다리)가 1쌍씩 돋아 있다. 형태나 기능상 특화는 거의 없으며[49], 예외는 번식을 위한 생식지(곤포드)[50][51][52], 지네의 턱다리(포르시풀레스, 협각)[53]와 끌다리[54][55], 잔발지네의 방적돌기[56] 등 극히 소수의 예만 있다.
노래기의 경우, 거의 모든 몸통 마디가 2마디씩 세트로 중체절(diplosegment, diplosomite)로 유합되기 때문에, 외견상으로는 1개의 몸통 마디에 2쌍의 다리가 있는 것처럼 보인다.[57][52]
5. 생태
다지류는 습한 숲에서 가장 많이 발견되며, 썩어가는 식물 재료를 분해하는 중요한 역할을 한다.[2] 몇몇은 초원, 반건조 서식지, 심지어 사막에서도 서식한다.[14] 극소수의 종은 해안가에서 발견된다.[15][16] 대부분은 부식자이며, 주로 야행성 포식자인 지네는 예외이다.
몇몇 지네와 다지류는 빛을 낼 수 있어 생물 발광을 한다.[17] 다족류와 겹거미류는 작고 때로는 현미경으로 봐야 할 정도의 크기이며, 겉모습은 지네와 유사하고 토양에서 산다. 다지류는 다른 그룹과 달리 몸통 마디가 쌍으로 융합되어 각 마디에 두 쌍의 다리가 있는 것처럼 보이지만, 다른 세 그룹은 각 몸통 마디에 한 쌍의 다리가 있다.
6. 발생
다지류는 알에서 부화하며, 유생은 성체와 비슷한 형태를 가지지만 체절과 다리의 수가 적다. 성장하면서 탈피를 통해 체절과 다리의 수를 늘려가는 증절변태를 한다. 지네의 정형류(왕지네목, 줄지네목)는 예외적으로 알 속에서 변태가 완료되며, 자유 생활 단계에서는 증절변태가 보이지 않는다.[62]
출생 후 성장을 하는 동안 새로운 마디를 추가하는 과정을 아나모르포시스라고 하며, 여기에는 유아나모르포시스, 에미아나모르포시스, 텔로아나모르포시스 등 세 가지 유형이 있다. 유아나모르포시스에서는 성적으로 성숙해진 후에도 모든 탈피 후에 새로운 마디가 추가된다. 에미아나모르포시스에서는 특정 단계까지 새로운 마디가 추가되고, 추가 탈피는 마디 추가 없이 발생한다. 텔로아나모르포시스에서는 성체 형태에 도달한 후 새로운 마디 추가가 중단되며, 더 이상 탈피가 발생하지 않는다.[13]
일부 군, 예를 들어 정형류 지네에서는 알이나 유생을 보호하는 행동이 보인다.[63]
7. 인간과의 관계
다지류는 숲에서 썩어가는 식물을 분해하는 중요한 역할을 한다.[2] 몇몇은 초원, 반건조 서식지, 심지어 사막에서도 살며,[14] 극소수는 해안가에서 발견된다.[15][16] 대부분의 다지류는 부식자이지만, 지네는 주로 밤에 활동하는 포식자이다.
많은 다지류는 벤조퀴논을 포함한 유해한 분비물을 만들어내는데, 이는 일시적인 물집과 피부 변색을 일으킬 수 있다.[18] 큰 지네에게 물리면 심한 통증과 불편함을 유발하지만, 사망하는 경우는 드물다.[19]
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