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디오플로사우루스

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1. 개요

디오플로사우루스는 후기 백악기 캄파니아절에 살았던 안킬로사우루스과 공룡의 한 속이다. 1919년 캐나다 앨버타의 공룡 공원 지층에서 발견된 부분 골격인 ROM 784를 바탕으로 1924년 윌리엄 파크스에 의해 명명되었다. 속명은 "두 배", "무기", "도마뱀"을 뜻하는 고대 그리스어에서 유래되었고, 종명은 "날카로운", "비늘"을 뜻하는 라틴어에서 유래되었다. 디오플로사우루스는 엉치 갈비뼈, 꼬리 곤봉의 형태, 골반 등의 특징으로 다른 안킬로사우루스과와 구별된다. 몸길이는 약 6~7m, 폭 1.7m, 무게는 1.5~2t으로 추정된다. 1971년에는 유오플로케팔루스의 동종 이명으로 통합되었으나, 2009년 이후 유효한 분류군으로 인정받아왔다. 디오플로사우루스는 에드몬토니아, 에우오플로케팔루스, 코리토사우루스 등과 같은 공룡들과 공존했다.

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디오플로사우루스 - [생물]에 관한 문서
디오플로사우루스
홀로타입 두개골
홀로타입 두개골
분류 정보
화석 범위백악기 후기,
디오플로사우루스속 (Dyoplosaurus)
명명자Parks, 1924
acutosquameus
종 명명자Parks, 1924

2. 발견 및 명명

캐나다 앨버타의 공룡 공원 지층


디오플로사우루스는 1919년 레비 스턴버그가 캐나다 앨버타의 레드 디어 강 근처 공룡 공원 지층 하부 10m 지점에서 발견한 홀로타입 표본(ROM 784)을 기반으로, 1924년 윌리엄 파크스가 명명하였다.[1][2] 홀로타입 표본인 '''ROM 784'''는 부분적인 두개골 덮개, 이빨이 있는 하악골 조각, 골판, 피부 자국, 연결된 흉추 이후의 척추, 부분적인 흉부 갈비뼈, 부분적인 장골, 두 개의 좌골, 꼬리 곤봉, 그리고 관련된 요골, 중수골, 대퇴골, 경골, 비골 및 발로 구성되어 있다.[1][2] 이 모식 표본은 현재 로열 온타리오 박물관에 소장되어 있다.[1][2] 또한, 부분적인 꼬리 곤봉으로 이루어진 두 개의 다른 표본, ROM 7761과 UA 47273도 ''디오플로사우루스''로 분류되었다.[3]

속명 ''디오플로사우루스''는 고대 그리스어 단어 dyo|두 배grc, hoplon|무기, 방패, 갑옷grc, 그리고 sauros|도마뱀grc에서 유래했다.[1] 종명인 ''acutosquameus''는 라틴어 단어 acutus|날카로운la와 squama|비늘la에서 유래했다.[1]

1956년, 에브게니 말레예프는 ''디오플로사우루스''의 두 번째 으로 ''D. giganteus''를 명명했다.[4] 이 종은 몽골의 네메그트 지층에서 발견된 매우 큰 표본 PIN 551/29를 기반으로 했는데, 이 표본은 꼬리 척추, 중족골, 발가락뼈 및 꼬리 곤봉을 포함한 골판으로 구성되어 있었다.[4] 말레예프는 짧은 전방 꼬리 척추, 꼬리 척추에 융합된 큰 쉐브론, 낮고 긴 원위 꼬리 척추, 짧고 넓은 중족골, 두껍고 발굽 모양의 발톱, 외부 표면에 많은 구멍과 채널이 있는 날카롭고 얇은 벽의 골판 등을 근거로 이 종을 진단했다.[4] 그러나 2014년 빅토리아 아버와 동료들의 연구에서는 해당 홀로타입 표본이 진단적 특징이 부족하다고 판단했다. 연구진은 해당 특징들이 모든 안킬로사우루스아과 공룡에게서 나타나는 공통적인 특징이라고 지적하며, ''D. giganteus''를 노멘 두비움(Nomen dubium)으로 간주했다.[4]

3. 형태

디오플로사우루스 모식 표본의 꼬리와 골반 재구성


디오플로사우루스의 모식 표본(ROM 784)은 길이가 4.5m, 폭이 1.7m이며, 길이 35cm의 두개골을 포함한다.[16] 일반적으로 추정되는 몸길이는 약 4m에서 4.5m 사이이며, 몸무게는 약 1.2ton이다.[5][6] 보고된 모든 표본은 거의 완전히 성숙한 개체로 여겨진다.[7] 다른 많은 안킬로사우루스과 공룡들처럼 몸통은 갑옷으로 덮여 있었고, 꼬리 끝은 여러 개의 골편이 서로 합쳐져 형성된 곤봉 형태였다.[16]

디오플로사우루스는 다음과 같은 특징으로 다른 모든 안킬로사우루스과 공룡과 구별된다.[2]

  • 엉치 갈비뼈가 앞쪽으로 뻗어 있다.
  • 등쪽에서 보았을 때 발톱이 삼각형 모양이다.
  • 꼬리 곤봉의 손잡이(handle) 부분이 너비보다 길다.


또한 골반 구조에서 특정 속들과 차이를 보인다.[2]

  • 스코로사우루스와 비교했을 때, 엉덩이뼈의 골반 뒤쪽 돌기가 상대적으로 짧고 꼬리 앞부분 측면에 삼각형 모양의 골편이 있다.
  • 유오플로케팔루스와 비교했을 때, 셋째 엉치뼈에 나비 모양 배열을 형성하며 앞쪽으로 뻗고 아래쪽으로 향하는 엉치 가로 돌기가 있으며, 좌골이 엉덩이뼈와 직각으로 연결된다.


다른 안킬로사우루스과 공룡들의 꼬리 곤봉과 비교한 디오플로사우루스의 꼬리 곤봉


디오플로사우루스 모식 표본 꼬리의 골화된 힘줄


디오플로사우루스의 모식 표본은 꼬리 곤봉에 골화된 힘줄을 보존하고 있다.[7][1] 꼬리 곤봉 손잡이의 등쪽과 가쪽 면에는 세 개의 힘줄 묶음이, 꼬리의 먼쪽과 배쪽 면에는 네 개의 힘줄 묶음이 보존되어 있다.[7][1] 이 힘줄들은 등쪽과 가쪽 면에서 두 개의 세트로 묶일 수 있다.[7][1] 2009년 빅토리아 아버(Victoria Arbour)는 안킬로사우루스과의 충격력을 분석하는 연구에서 모식 표본(ROM 784)을 사용했다. 연구 결과, 디오플로사우루스는 797–1127 N의 충격력과 571 N의 현실적인 장력을 생성할 수 있었으나, 이는 뼈를 관통할 만큼 강하지는 않은 것으로 나타났다.[7] 이는 주로 곤봉이 다른 안킬로사우루스과 공룡에 비해 작기 때문이다.[7] 꼬리 곤봉의 작은 크기는 이것이 주로 방어 무기로 사용되지 않았을 가능성을 시사한다. 왜냐하면 생애 후반에야 기능하는 무기는 초기에 유용한 무기에 비해 선택적인 이점이 적기 때문이다.[7]

모식 표본은 왼쪽 면에 화석화된 피부골편의 흔적을 보존하고 있다.[2] 이 피부 인상은 작고(0.5cm에서 1cm), 아각형에서 아원형에 가까운 골편들이 거의 끊어지지 않는 모자이크 형태로 배열되어 있다.[2] 오른쪽 면의 피부 인상은 침식으로 인해 손실되었다.[2]

4. 분류

1971년, 월터 쿰스(Walter Coombs)는 디오플로사우루스(''Dyoplosaurus'')가 스콜로사우루스(Scolosaurus), 아노돈토사우루스(Anodontosaurus)와 마찬가지로 유오플로케팔루스(Euoplocephalus)의 동종 이명이라고 주장했다. 이는 디오플로사우루스에 속하는 것으로 여겨졌던 턱뼈 중 일부가 유오플로케팔루스의 표본과 유사하다는 점에 근거했지만, 이를 뒷받침할 다른 명확한 특징은 제시되지 않았다.[8] 이 견해는 한동안 받아들여져 디오플로사우루스의 표본은 ''유오플로케팔루스 투투스''(''Euoplocephalus tutus'')로 여겨지기도 했다.

그러나 2009년 빅토리아 아버(Victoria Arbour), 마이클 번스(Michael Burns), 로빈 시손스(Robin Sissons)는 디오플로사우루스를 재검토하여 독립된 분류군으로 인정해야 한다고 발표했다. 이들은 쿰스의 동종 이명 주장이 유오플로케팔루스의 모식표본 등 단편적인 증거에 기반한 것이라고 지적하며 디오플로사우루스의 유효성을 주장했다.[2][17] 2011년 톰슨(Thompson) 외 연구진의 계통 분석 결과 역시 디오플로사우루스와 유오플로케팔루스가 별개의 속임을 확인해주었다.[9][18] 해당 연구에서는 디오플로사우루스를 ''피나코사우루스 메피스토케팔루스''(''Pinacosaurus mephistocephalus'')의 자매 분류군으로 분류했다.[9]

이후 분지학적 분석에서는 디오플로사우루스의 위치에 대해 약간 다른 결과들이 제시되었다. 2015년 Arbour와 커리(Phillip J. Currie)의 분석에서는 디오플로사우루스가 안킬로사우루스(Ankylosaurus), 유오플로케팔루스, 아노돈토사우루스, 스콜로사우루스 등을 포함하는 분기군의 자매 분류군으로 나타났다.[10] 반면, 2017년 Arbour와 Evans의 분석에서는 디오플로사우루스가 주울(Zuul)과 가장 가까운 자매 분류군으로 분류되었다.[11] 이 분석에 따르면 디오플로사우루스는 안킬로사우루스아과(Ankylosaurinae) 내에서도 안킬로사우루스족(Ankylosaurini)에 속하며, 주울과 함께 가장 분화된 그룹 중 하나로 여겨진다.[11]

5. 고생물환경

''디오플로사우루스''의 모식 표본은 후기 백악기의 캄파니아절 중기에 해당하는 공룡 공원 지층 기저부에서 발견되었다.[2] 이 시기 공룡 공원 지층 하부는 주로 건조한 서식지였으며, 낮은 지대에서는 배수가 원활하지 않아 자주 홍수가 발생했지만, 범람원의 더 먼 지역에서는 홍수가 덜 빈번했던 것으로 추정된다.[12]

''디오플로사우루스''는 다양한 공룡들과 공존했다. 같은 곡룡류(안킬로사우루스과)인 ''에드몬토니아'',[2] ''에우오플로케팔루스'',[2] ''스코로사우루스''[2]를 비롯하여, 각룡류인 ''카스모사우루스'',[2] 하드로사우루스류인 ''코리토사우루스'',[2] ''그리포사우루스'',[2] ''파라사우롤로푸스''[2] 등이 함께 서식했다. 또한, 티라노사우루스류인 ''고르고사우루스'',[2] 드로마이오사우루스류인 ''헤스페로니쿠스'',[13] 트로오돈류인 ''라테니베넥스트릭스'',[14] 오비랍토르류(케나그나투스과)인 ''케나그나투스''[15]와 ''키로스테노테스''[15] 등 다양한 수각류 공룡들도 같은 환경에서 살았던 것으로 보인다.

참조

[1] 간행물 "''Dyoplosaurus acutosquameus'', a new genus and species of armored dinosaur; and notes on a skeleton of ''Prosaurolophus maximus''"
[2] 간행물 A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus
[3] 간행물 Revised systematics of the armoured dinosaur ''Euoplocephalus'' and its allies
[4] 간행물 "The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia"
[5] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
[6] 간행물 Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''
[7] 간행물 Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs
[8] 간행물 The Ankylosauria 1971
[9] 간행물 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)
[10] 간행물 Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs
[11] 간행물 A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation
[12] 학위논문 Paleoenvironments of the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation in southern Alberta, Canada 2010
[13] 간행물 "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America."
[14] 간행물 Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America 2017
[15] 간행물 Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution 2020-07-27
[16] 간행물 "''Dyoplosaurus acutosquameus'', a new genus and species of armored dinosaur; and notes on a skeleton of ''Prosaurolophus maximus''"
[17] 간행물 A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus
[18] 간행물 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora) http://www.tandfonli[...]



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