질소 고정

1. 개요

질소 고정은 대기 중의 질소를 생물이 이용 가능한 형태로 변환하는 과정으로, 생물학적, 화학적, 자연적(번개) 방법으로 이루어진다.

생물학적 질소 고정은 특정 미생물이 질소 고정 효소를 통해 암모니아를 생성하는 과정으로, 뿌리혹박테리아와 같은 디아조트로프가 담당하며, 연간 약 1억 9300만 톤의 질소가 고정된다. 화학적 질소 고정은 주로 하버-보슈법을 통해 이루어지며, 인공 비료 생산에 사용된다. 자연적인 질소 고정은 번개에 의해 발생하며, 대기 중의 질소가 질소 산화물로 변환되어 토양에 질산염 형태로 공급된다.

질소 고정은 질소 순환의 핵심이며, 식물의 생장과 식량 생산에 필수적이다.

2. 역사

생물학적 질소 고정은 1838년 장바티스트 부생가에 의해 발견되었다. 이후 1880년 독일 농학자 헤르만 헬리겔과 헤르만 빌파르트/Hermann Wilfarth^독일어에 의해 그 과정이 밝혀졌으며, 네덜란드 미생물학자 마르티누스 베이에린크에 의해 완전히 설명되었다.

"식물이 질소를 얻는 것과 관련된 오랜 연구는 드 소쉬르, 빌, 로우스, 길버트 등에 의해 시작되었으며, 1887년 헬리겔과 빌파르트에 의해 공생 질소 고정의 발견으로 절정에 달했다."

"1855년 부생가, 1887년 퍼, 길버트 & 로우스의 실험은 질소가 식물에 직접 유입되지 않는다는 것을 보여주었다. 1886-1888년 헤르만 헬리겔과 헤르만 빌파르트에 의한 질소 고정 박테리아의 역할 발견은 토양 과학의 새로운 시대를 열 것이다."

1901년 베이에린크는 아조토박터 크로오코쿰(Azotobacter chroococcum)이 대기 중의 질소를 고정할 수 있다는 것을 보여주었다. 이것은 그가 명명한 최초의 아조토박터''(azotobacter) 속 종이었다. 또한 완전한 질소 순환의 단계로 이원자 분자 질소를 사용하는 최초의 알려진 디아조트로프 종이다.

1784년, 헨리 캐번디시는 공기 중에서 질소와 산소를 반응시키는 전기 아크를 사용하여 질소 고정 방법을 처음으로 설명했다. 이 방법은 1903년의 비르켈란-에데 공정에 구현되었다. 번개에 의한 질소 고정은 매우 유사한 자연 발생 과정이다.

대기 중 질소가 특정 화학 물질과 반응할 수 있다는 가능성은 1828년 데포세스에 의해 처음 관찰되었다. 그는 알칼리 금속 산화물과 탄소의 혼합물이 고온에서 질소와 반응한다는 것을 관찰했다. 탄산 바륨을 출발 물질로 사용하여, 1860년대에 마게리트와 소르데발에 의해 개발된 최초의 상업적 공정이 등장했다. 생성된 시안화 바륨은 증기와 반응하여 암모니아를 생성한다. 1898년 프랑크와 카로는 시아나미드 칼슘의 형태로 질소를 고정하는 프랑크-카로 공정으로 알려진 것을 개발했다. 이 공정은 1909년에 발견된 하버-보슈법에 의해 가려졌다.

3. 생물학적 질소 고정

생물학적 질소 고정(Biological Nitrogen Fixation, BNF)은 질소 고정 효소를 가진 특정 미생물이 대기 중의 질소(N₂)를 암모니아(NH₃)로 변환하는 과정이다. 이 과정을 질소 동화(窒素同化)라고도 한다. 연간 약 1억 9300만 톤의 질소가 생물학적으로 고정된다.

생물학적 질소 고정(BNF)에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.

:N₂ + 16ATP + 16H₂O + 8e^- + 8H⁺ → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16P_i

이 과정은 16당량의 ATP의 가수 분해와 결합하며, 1당량의 H₂가 함께 생성된다. N₂가 암모니아로 변환되는 것은 철-몰리브덴 보조 인자(FeMoco)라고 하는 금속 클러스터에서 발생한다. 이 메커니즘은 FeMoco 활성 부위가 N₂ 기질을 수소화하는 일련의 양성자화 및 환원 단계를 거쳐 진행된다. 자유 생활 디아조영양생물에서 질소 고정 효소에 의해 생성된 암모니아는 글루타민 합성 효소/글루탐산 합성 효소 경로를 통해 글루탐산으로 동화된다. 질소 고정에 필요한 미생물 nif 유전자는 다양한 환경에 널리 분포되어 있다.

질소 고정 세균(窒素固定細菌)은 공기 중의 질소를 고정해서 암모니아 등으로 바꾸는 세균이나 고균을 말한다. 뿌리혹박테리아는 식물의 뿌리에서 공생하며 흙속의 질소들을 식물에게 도움이 되는 질소로 바꿔준다.

예를 들어, 일반적으로 질소 함량이 낮은 분해성 목재가 디아조영양생물 공동체를 호스트하는 것으로 나타났다. 박테리아는 고정을 통해 목재 기질에 질소를 풍부하게 하여 곰팡이에 의한 사목 분해를 가능하게 한다.

질소 고정 효소는 산소에 의해 빠르게 분해된다. 이러한 이유로 많은 박테리아는 산소가 있으면 효소 생성을 중단한다. 많은 질소 고정 유기체는 혐기성 유기체 조건에서만 존재하며, 산소 수준을 낮추기 위해 호흡하거나, 레그헤모글로빈과 같은 단백질로 산소를 결합시킨다.

니트로게나제는 대기 중의 질소를 암모니아로 변환시키는 작용을 하는 효소이며, 이 작용을 생물학적 질소 고정이라고 한다. 질소 고정을 수행하는 미생물을 디아조영양 생물(diazotroph)이라고 한다.

니트로게나제에 의한 질소 고정 반응은 다음과 같은 식으로 나타낸다.
:{N2} + {8H^+} + {8\mathit{e}^-} + 16 ATP ->
::{2NH3} + {H2} + {16ADP} + 16Pi
* ATP = 아데노신 삼인산, ADP = 아데노신 이인산, Pi = 인산

이 반응에 의한 직접적인 생성물은 암모니아(NH₃)이지만, 이것은 즉시 이온화되어 암모늄(NH₄⁺)이 된다. 살아있는 디아조 영양 생물이라면, 니트로게나제로 만들어진 암모늄은 글루타민 합성효소/글루탐산 신테타제 경로를 통해 동화되어 글루탐산염이 된다. 또한, 아질산균이나 질산균과 같은 질산화 세균이 존재하면, 최종적으로 암모늄염은 질산염으로 되어 식물이 이용할 수 있는 형태가 된다.

생물학적 질소 고정은 네덜란드의 미생물학자 마르티누스 베이에링크와 러시아(우크라이나)의 세르게이 비노그라드스키에 의해 발견되었다.

진정세균인 리조비움속 등의 뿌리혹박테리아는 질소 고정 능력을 가진다.
파에니바실루스 폴리믹사(P. polymyxa)는 질소 고정 능력을 가진다.

흰개미의 체내 공생균에는 질소를 고정하는 종이 포함되어 있다.

3.1. 질소 고정 효소 (나이트로지네이스)

나이트로지네이스(Nitrogenase)는 질소 가스(N₂)를 암모니아(NH₃)로 촉매하는 환원 반응을 담당하는 단백질 복합체이다. 시아노박테리아에서 이 효소 시스템은 이형세포라고 불리는 특수 세포 내에 존재한다. 나이트로지네이스 복합체의 생성은 유전적으로 조절되며, 단백질 복합체의 활성은 주변 산소 농도, 암모니아 및 산화된 질소 종(질산염 및 아질산염)의 세포 내 및 세포 외 농도에 따라 달라진다.

나이트로지네이스는 두 개의 단백질, 즉 촉매 작용을 하는 철 의존성 단백질(일반적으로 MoFe 단백질)과 환원 작용을 하는 철 단독 단백질(Fe 단백질)로 구성된다. 세 가지 종류의 철 의존성 단백질이 있는데, 몰리브덴 의존성, 바나듐 의존성, 철 단독 단백질이 있으며, 세 가지 나이트로지네이스 단백질 변형 모두 철 단백질 성분을 포함한다. 몰리브덴 의존성 나이트로지네이스가 가장 흔하게 존재하는 나이트로지네이스이다. 나이트로지네이스는 매우 보존적이며, nifH 유전자는 몰리브덴 의존성 나이트로지네이스의 존재를 확인하는 데 사용되며, 그 다음에는 바나듐 의존성 및 철 단독 나이트로지네이스를 각각 나타내는 관련 나이트로지네이스 환원 효소(성분 II) vnfH 및 anfH가 사용된다. 질소 고정 박테리아의 생태 및 진화를 연구하는 데 있어, nifH 유전자는 가장 널리 사용되는 바이오마커이다.

질소 고정효소는 약 15억~22억 년 전(Ga)에 진화한 것으로 여겨지며, 마투라아제 유사 단백질에서 진화한 것으로 보이지만, 이전 단백질의 기능은 현재 알려져 있지 않다. 질소 고정효소는 단백질의 활성 부위에서 발견되는 금속에 따라 세 가지 다른 형태(Nif, Anf, Vnf)를 갖는다 (각각 몰리브덴, 철, 바나듐).

3.2. 질소 고정 미생물 (디아조트로프)

디아조트로프(Diazotroph)는 질소 고정을 할 수 있는 미생물을 통칭하는 용어로, 세균과 고세균 영역 모두에 분포하며 다양한 환경에서 발견된다.

세균 중에서는 시아노박테리아(남조류)가 지구상의 거의 모든 빛이 있는 환경에 서식하며, 생물권의 탄소 및 질소 순환에서 핵심적인 역할을 한다. 시아노박테리아는 질산염, 아질산염, 암모늄, 요소, 아미노산 등 다양한 질소원을 이용할 수 있으며, 일부는 질소 고정을 할 수 있다. 트리코데스미움은 전 세계 해양 질소 고정의 상당 부분을 차지한다. 담수에서는 아파니조메논과 돌리코스페르뭄 플로스아퀘(Anabaena) 같은 시아노박테리아가 헤테로시스트라는 특수 세포에서 질소 고정 효소를 통해 질소를 고정한다.

세균에는 시아노박테리아 외에도 녹황세균, 자주황세균, Azotobacteraceae, 근류균, 프랑키아 등이 질소 고정을 한다. 클로스트리디움 종을 포함한 일부 절대 혐기성 세균과, Methanosarcina acetivorans와 같은 일부 고세균 또한 질소를 고정한다.

질소 고정은 토양뿐만 아니라 담수와 해양을 포함한 수생 생태계에서도 자연적으로 발생하며, 바다에서 고정되는 질소의 양은 육지에서 고정되는 양만큼이나 많다. 흰개미의 체내 공생균에도 질소를 고정하는 종이 포함되어 있다.

3.3. 공생 관계

뿌리혹박테리아는 식물의 뿌리에서 공생하며 흙속의 질소들을 식물에게 도움이 되는 질소로 바꿔준다.
다른 식물들은 질소를 고정하는 시아노바이온트(시아노박테리아, 예를 들어 노스톡)와 공생하며 살아간다.

* 로바리아와 펠티게라와 같은 일부 지의류
* 개구리밥 (Azolla 속)
* 소철
* 군네라
* 블라시아 (우산이끼)
* 뿔이끼

농업적으로 중요한 식물과 관련된 일부 공생 관계는 다음과 같다.

* 사탕수수와 불분명한 내생균
* 수수와 Azospirillum brasilense
* 칼라 풀(Kallar grass)와 Azoarcus sp. BH72 균주
* 벼와 Herbaspirillum seropedicae
* 밀과 Klebsiella pneumoniae
* 옥수수 토착 품종 '시에라 믹스(Sierra Mixe)'/'올로톤'(olotón)과 다양한 Bacteroidota 및 Pseudomonadota

== 콩과 식물과 뿌리혹박테리아 ==

콩과(Fabaceae)에 속하는 쿠즈, 클로버, 대두, 알팔파, 루핀, 땅콩, 루이보스와 같은 식물들은 뿌리혹 내에 공생하는 뿌리혹박테리아(리조비아)를 가지고 있다. 이 세균은 식물의 성장과 다른 식물과의 경쟁을 돕는 질소 화합물을 생성한다. 식물이 죽으면 고정된 질소가 방출되어 다른 식물이 이용할 수 있게 되며, 이는 토양을 비옥하게 하는 데 도움이 된다.

클로버, 가지 등과 같은 콩과 식물은 뿌리에 뿌리혹이 있으며, 질소 화합물을 생산하는 뿌리혹박테리아 (리조비움속)와 공생 관계를 맺어 토양을 비옥하게 한다. 콩과 식물의 대부분이 이러한 공생 관계를 가지지만, 몇몇 속(예: Styphnolobium)은 그렇지 않다.

콩과 식물이 황무지에서도 생육 가능한 것은 뿌리에서 질소 비료를 화학 합성할 수 있기 때문이다. 또한, 오키나와의 긴고우칸 군락에서 볼 수 있듯이, 어떤 종류의 콩과 식물은 토양을 질소 과다로 만들어 다른 식물의 침입을 어렵게 하고, 장기간에 걸쳐 단일 종의 군락을 유지하는 경우가 있다.

== 비 콩과 식물과의 공생 ==

프랑키아 박테리아의 도움을 받아 오리나무와 양매와 같은 방선균 식물은 결절에서 질소를 고정하는 능력을 가지고 있다. 이들은 Cucurbitales, Fagales 및 Rosales 목에서 25개 속에서 발견되며, 이들은 Fabales와 함께 유로시드의 '질소 고정 계통'을 형성한다. 질소를 고정하는 능력은 이 과에 보편적으로 존재하지 않는다. 예를 들어, 122개의 장미과 속 중 질소를 고정하는 것은 4개뿐이다. Fabales는 이 질소 고정 계통에서 처음 분기된 계통이었으므로 질소를 고정하는 능력은 원시형질일 수 있으며, 이후 원래의 질소 고정 식물의 대부분의 후손에서 손실되었을 수 있다. 그러나 기본적인 유전적 및 생리학적 요구 사항이 이 모든 식물의 가장 최근 공통 조상에서 초기 상태로 존재했지만 일부에서만 완전한 기능으로 진화했을 수도 있다.

또한, 대마과의 열대 속인 Trema (Parasponia)는 특이하게 근류균과 상호 작용하여 질소 고정 결절을 형성할 수 있다.

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좌우로 밀어서 보기

📌 열 고정 해제

비두류 콩과 결절 식물

과	속	종
자작나무과		대부분 또는 모든 종
지치과
대마과
풍성柳科
두릅나무과
Datiscaceae
보리수나무과
수렴잎과
포세이도니아과
갈매나무과
장미과

다음 식물들은 콩과 식물과 마찬가지로 질소 고정 생물과 공생한다. 공생 미생물은 각각 다르며, 남세균과 방선균과 공생하는 것도 있다. 알려진 남세균(시아노박테리아)의 약 절반은 질소 고정 능력을 갖는다.

* Lobaria lichen^라틴어 및 기타 지衣류
* 개구리밥 속의 고사리 (Azolla^라틴어 sp.)
* 쇠뜨기 (Equisetum arvense^라틴어)
* 뿔이끼류
* 소철
* 군네라 속의 각종 식물
* 오리나무속 (Alnus^라틴어 sp.)
* 소리차 속 (Ceanothus^라틴어 sp.)
* 산딸나무 (Myrica^라틴어 sp.)
* 마운틴 마호가니 (Cercocarpus^라틴어 sp.)
* 비터브러시 (Purshia tridentata^라틴어)
* 버팔로구미 (Shepherdia argentea^라틴어)
* 모크마오우 (Casuarina^라틴어 sp., Allocasuarina^라틴어 sp.)
* 고구마
* 규조류 (Rhizosolenia^라틴어 sp. 등)
* 원석조류 (Braarudosphaera bigelowii^라틴어)
흰개미의 체내 공생균에는 질소를 고정하는 종이 포함되어 있다.

3.3.1. 콩과 식물과 뿌리혹박테리아

콩과 (Fabaceae)에 속하는 쿠즈, 클로버, 대두, 알팔파, 루핀, 땅콩, 루이보스와 같은 식물들은 뿌리혹 내에 공생하는 뿌리혹박테리아(리조비아)를 가지고 있다. 이 세균은 식물의 성장과 다른 식물과의 경쟁을 돕는 질소 화합물을 생성한다. 식물이 죽으면 고정된 질소가 방출되어 다른 식물이 이용할 수 있게 되며, 이는 토양을 비옥하게 하는 데 도움이 된다.

클로버, 가지 등과 같은 콩과 식물은 뿌리에 뿌리혹이 있으며, 질소 화합물을 생산하는 뿌리혹박테리아 (리조비움속)와 공생 관계를 맺어 토양을 비옥하게 한다. 콩과 식물의 대부분이 이러한 공생 관계를 가지지만, 몇몇 속(예: Styphnolobium)은 그렇지 않다.

콩과 식물이 황무지에서도 생육 가능한 것은 뿌리에서 질소 비료를 화학 합성할 수 있기 때문이다. 또한, 오키나와의 긴고우칸 군락에서 볼 수 있듯이, 어떤 종류의 콩과 식물은 토양을 질소 과다로 만들어 다른 식물의 침입을 어렵게 하고, 장기간에 걸쳐 단일 종의 군락을 유지하는 경우가 있다.

3.3.2. 비 콩과 식물과의 공생

프랑키아 박테리아의 도움을 받아 오리나무와 양매와 같은 방선균 식물은 결절에서 질소를 고정하는 능력을 가지고 있다. 이들은 Cucurbitales, Fagales 및 Rosales 목에서 25개 속에서 발견되며, 이들은 Fabales와 함께 유로시드의 '질소 고정 계통'을 형성한다. 질소를 고정하는 능력은 이 과에 보편적으로 존재하지 않는다. 예를 들어, 122개의 장미과 속 중 질소를 고정하는 것은 4개뿐이다. Fabales는 이 질소 고정 계통에서 처음 분기된 계통이었으므로 질소를 고정하는 능력은 원시형질일 수 있으며, 이후 원래의 질소 고정 식물의 대부분의 후손에서 손실되었을 수 있다. 그러나 기본적인 유전적 및 생리학적 요구 사항이 이 모든 식물의 가장 최근 공통 조상에서 초기 상태로 존재했지만 일부에서만 완전한 기능으로 진화했을 수도 있다.

또한, 대마과의 열대 속인 Trema (Parasponia)는 특이하게 근류균과 상호 작용하여 질소 고정 결절을 형성할 수 있다.

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📌 열 고정 해제

비두류 콩과 결절 식물

과	속	종
자작나무과		대부분 또는 모든 종
지치과
대마과
풍성柳科
두릅나무과
Datiscaceae
보리수나무과
수렴잎과
포세이도니아과
갈매나무과
장미과

다음 식물들은 콩과 식물과 마찬가지로 질소 고정 생물과 공생한다. 공생 미생물은 각각 다르며, 남세균과 방선균과 공생하는 것도 있다. 알려진 남세균(시아노박테리아)의 약 절반은 질소 고정 능력을 갖는다.

* Lobaria lichen^라틴어 및 기타 지衣류
* 개구리밥 속의 고사리 (Azolla^라틴어 sp.)
* 쇠뜨기 (Equisetum arvense^라틴어)
* 뿔이끼류
* 소철
* 군네라 속의 각종 식물
* 오리나무속 (Alnus^라틴어 sp.)
* 소리차 속 (Ceanothus^라틴어 sp.)
* 산딸나무 (Myrica^라틴어 sp.)
* 마운틴 마호가니 (Cercocarpus^라틴어 sp.)
* 비터브러시 (Purshia tridentata^라틴어)
* 버팔로구미 (Shepherdia argentea^라틴어)
* 모크마오우 (Casuarina^라틴어 sp., Allocasuarina^라틴어 sp.)
* 고구마
* 규조류 (Rhizosolenia^라틴어 sp. 등)
* 원석조류 (Braarudosphaera bigelowii^라틴어)

4. 화학적 질소 고정

화학적 질소 고정은 인위적인 방법으로 대기 중의 질소를 고정하는 과정이다. 산업적 질소고정량은 연간 약 85,000,000톤, 번개에 의한 광화학적 질소고정량은 연간 약 9,000,000톤이다. 연구자에 따라 추정량은 다르다. 번스 앤 하디(Burns and Hardy)는 육상 140TgN/yr, 해양 36TgN/yr 로 추정했고, 는 인위적 기원 156TgN/yr, 해양 생물 121TgN/yr, 육상 생물 107TgN/yr, 공중 방전 5TgN/yr (3-10TgN/yr의 중간값)로 추정했다.

내연 기관이나 연소에 따른 질소 산화물의 의도하지 않은 생성 외에도 인위적으로 고정되어 비료를 비롯한 다양한 공업 공정에 사용되고 있다. 가장 일반적인 방법은 하버-보슈법에 의한 것이다. 석회 질소를 포함한 인공 비료의 생산은 매우 큰 양에 달하며, 현재는 지구의 생태계에서 최대의 질소 고정원이 되고 있다.

4.1. 하버-보슈법

하버 공정은 암모니아를 생산하는 주요 산업적 방법이다. 비료 생산은 현재 인간이 생산하는 육상 생태계의 고정 질소의 가장 큰 원천이다. 암모니아는 비료, 폭발물 및 기타 제품의 필수 전구체이다. 하버 공정은 높은 압력(약 200atm)과 고온(최소 400°C)을 필요로 하며, 이는 산업 촉매 작용의 일반적인 조건이다. 이 공정은 수소 공급원으로 천연 가스를 사용하고 질소 공급원으로 공기를 사용한다. 암모니아 생산은 전 세계적으로 질소 비료의 집약화를 가져왔으며, 20세기 초 약 20억 명에서 현재 약 80억 명으로 인류의 인구 확대를 지원한 것으로 평가받고 있다.

인위적으로 고정되어 비료를 비롯한 다양한 공업 공정에 사용되고 있으며 가장 일반적인 방법은 하버-보슈법에 의한 것이다. 석회 질소를 포함한 인공 비료의 생산은 매우 큰 양에 달하며, 현재는 지구의 생태계에서 최대의 질소 고정원이 되고 있다.

4.2. 기타 화학적 질소 고정 방법

질소 고정을 위한 촉매 발견에 대한 많은 연구가 진행되었으며, 종종 에너지 요구량을 낮추는 것을 목표로 하였다. 그러나 이러한 연구는 지금까지 하버 공정의 효율성과 용이성에 접근하는 데 실패했다. 많은 화합물이 대기 중의 질소와 반응하여 다이질소 착물을 생성한다. 보고된 최초의 다이질소 착물은 {{llang이다. 일부 가용성 착물은 질소 고정을 촉매한다.

5. 자연적 질소 고정 (번개)

번개는 고온의 플라스마에서 주변 공기를 가열하여 N₂의 결합을 끊고 아질산(HNO₂)의 형성을 시작한다. 대기 중의 질소 가스(N₂)와 산소 가스(O₂)를 질소 산화물(NO_x)로 변환하여 질소를 고정할 수 있다. N₂ 분자는 질소 원자 간의 삼중 결합으로 인해 매우 안정적이고 비활성이다. 번개는 이 결합을 끊을 만큼 충분한 에너지와 열을 생성하여 질소 원자가 산소와 반응하여 NO_x를 형성하도록 한다. 이 화합물은 식물이 사용할 수 없지만, 이 분자가 냉각되면 산소와 반응하여 NO₂를 형성하고, 이는 다시 물과 반응하여 HNO₂ (아질산) 또는 HNO₃ (질산)을 생성한다. 이 산들이 토양으로 스며들면 식물에 유용한 질산염(NO₃^-)을 생성한다.

번개의 어원은, 벼락이 벼를 여물게 한다는 믿음에서 유래되었지만, 이는 실제로 낙뢰에 의한 방전에 의해 질소 산화물이 생성되어 수확량이 증가했기 때문이라는 설이 있다. 이와 유사하게 낙뢰가 떨어진 버섯 종균에서는 버섯 수확량이 증가한다고 고대 그리스의 플루타르코스의 저서인 『식탁 담론집』에도 기술될 정도로, 옛날부터 전해져 왔다.

6. 질소 고정의 중요성 및 환경 문제

6.1. 질소 순환에서의 역할

질소 고정은 지구 생태계의 질소 순환에서 핵심적인 역할을 담당한다. 대기 중의 질소는 삼중 공유 결합이 매우 강하여 대부분의 생물이 직접 이용할 수 없는 형태이다. 따라서 질소 고정을 통해 생물이 이용 가능한 형태로 전환되어야 한다. 고정된 질소는 식물의 생장에 필수적인 영양소이며, 먹이 사슬을 통해 다른 생물에게 전달된다. 탄소 원자 100개당 대략 2~20개의 질소 원자가 동화된다. 플랑크톤 생물량에서 평균적으로 관찰되는 탄소(C) : 질소(N) : 인(P)의 원자 비율은 알프레드 레드필드에 의해 기술되었으며, 그는 C:N:P 원자 간의 화학량론적 관계, 즉 레드필드 비를 106:16:1로 결정했다.

6.2. 식량 생산과의 관계

6.3. 환경 문제

7.