람블편모충속

3. 분류

람블편모충속에는 현재 형태학적으로 뚜렷한 5~6종이 인정되고 있다.^[12]

람블편모충( ''Giardia duodenalis'')에는 숙주 특이성이 다른 여러 유전자형이 있음이 밝혀졌으며^[30][28], 각각을 독립 종으로 간주하는 경우도 있다.^[27]

이 외에도 약 40여 종이 기재되어 있지만, 그 중 대부분은 동의어일 가능성이 있다.^[11]

3. 1. 분류사

• ''람블편모충 아르데아''
• ''람블편모충 베케리''
• ''람블편모충 벨트라니''
• ''람블편모충 보타우리''
• ''람블편모충 보비스''
• ''람블편모충 브라디피''
• ''람블편모충 카니스''
• ''람블편모충 카프라에''
• ''람블편모충 카티''
• ''람블편모충 카비애''
• ''람블편모충 친칠래''
• ''람블편모충 다시''
• ''람블편모충 에퀴이''
• ''람블편모충 플로리다''
• ''람블편모충 헤그네리''
• ''람블편모충 헤로디아디스''
• ''람블편모충 하이데라바덴시스''
• ''람블편모충 이라라에''
• ''람블편모충 마르기날리스''
• ''람블편모충 멜로스피자에''
• ''람블편모충 니키코리''
• ''람블편모충 온다트라에''
• ''람블편모충 오토미스''
• ''람블편모충 피티미시''
• ''람블편모충 수도아르데아''
• ''람블편모충 시타치''
• ''람블편모충 레쿠르비로스트라에''
• ''람블편모충 상구이니''
• ''람블편모충 세르펜티스''
• ''람블편모충 시모니''
• ''람블편모충 스투르넬래''
• ''람블편모충 수리카타에''
• ''람블편모충 투카니''
• ''람블편모충 바라니''
• ''람블편모충 비스카키애''
• ''람블편모충 웨니오니''
• ''람블편모충 돌루스''

• Giardia* 속의 종은 숙주마다 40종 이상으로 분류되었다. 한편, 시몬(Simon)은 형태에 기반하여 *G. lamblia*와 *G. muris*로 분류했다. 1952년 필리스(Filice)는 중앙 소체의 상세한 형태 분류를 통해 *G. duodenalis*, *G. muris*, *G. agilis*의 3종으로 분류했다.^[26]

3. 2. 현존하는 종

• ''Giardia agilis''
• ''Giardia ardeae''
• 개흡반편모충( ''Giardia canis'')
• 람블편모충( ''Giardia lamblia'')
• ''Giardia microti''
• 쥐흡반편모충( ''Giardia muris'')
• ''Giardia psittaci''

실시간 중합효소 연쇄 반응(PCR) 검사가 ''람블편모충''의 특정 종을 검출하기 위해 개발되었다. 유전자 탐침 역시 ''람블편모충''의 종을 구별하는 데 사용될 수 있다. ''람블편모충''의 다른 종을 확인하는 더 일반적이고 시간이 덜 소요되는 방법으로는 현미경 검사와 면역형광 기술이 있다.^[14]

유전적 및 생화학적 연구는 ''람블편모충 듀오데날리스''의 이질성을 밝혀냈으며, 이 종은 적어도 8개의 계통 또는 숨겨진 종을 포함하고 있을 가능성이 높다.^[15] 지알디아 속의 종 분류가 어려운 이유는 다음과 같다.^[26]

# 무성 생식으로 인해 종의 인정이 어렵다.

# 초기 분류에서는 숙주마다 과도한 종이 인정되었고, 이후 광학 현미경을 이용한 형태 분류에서는 종의 수가 너무 적었다.

# 숙주 간의 교차 감염 실험 결과에 일관성이 없다.

# 분자 계통학 이전에는 적절하게 이용할 수 있는 특징이 없었다.

1952년 필리스(Filice)는 중앙 소체의 상세한 형태 분류를 통해 람블편모충(''G. duodenalis''), ''G. muris'', ''G. agilis''의 3종으로 분류했다.^[26] 현재 형태 관찰 및 분자 계통 분석에 기반하여 다음과 같이 분류된다.^[28]

이 중 람블편모충(''G. duodenalis'')에는 숙주 특이성이 다른 여러 유전자형이 있음이 밝혀졌으며^[30][28], 각각을 독립 종으로 간주하는 경우 다음과 같다.^[27]

4. 계통 발생

''람블편모충''의 계통발생은 불분명하지만, 두 가지 주요 이론이 존재한다. 첫째, ''람블편모충''은 다른 구성원들로부터 초기에 분화된 극도로 원시적인 진핵생물일 수 있다. 이 이론은 완전한 미토콘드리아(특징 참조) 및 기타 소기관의 부재, 원시적인 대사 경로, 그리고 계통발생수 상의 위치 등 몇 가지 특징에 의해 뒷받침된다.^[16] 그러나 이러한 차이점 중 많은 부분이 최근 몇 년 동안 반박되었으며, 많은 연구자들은 ''람블편모충''이 조상의 특징을 잃어버린 고도로 진화된 기생충이라는 두 번째 이론을 지지하고 있다.^[17]

람블편모충이 속하는 디플로모나스목은 고전적인 분류 체계에서는 동물성 유글레나강에 포함되었지만, 분자 계통 분석에 따르면 엑스카바타 중 포르니카타라는 계통에 속한다.

5. 유전체

''람블편모충'' 분리체(WB)는 게놈 서열이 밝혀진 최초의 쌍편모충류였다. 1170만 염기쌍의 게놈은 구조와 내용면에서 단순하며, 단순화된 기본적인 세포 기구와 대사 과정을 가지고 있다. 현재 다른 여러 ''람블편모충'' 분리체와 쌍편모충류(어류 병원체인 ''Spironucleus vortens'' 및 ''S. salmonicida'')의 게놈 서열이 밝혀지고 있다.^[18]

인간에서 분리된 두 번째 분리체(B 집단)는 돼지에서 분리된 종(E 집단)과 함께 서열이 밝혀졌다.^[19] 게놈에는 약 5000개의 유전자가 있다. E 집단은 B 집단보다 A 집단과 더 밀접하게 관련되어 있다. 다수의 염색체 재배열이 존재한다.

6. 생활사

7. 감염

''람블편모충속''은 람블편모충증이라는 질병을 유발하여 소장의 융모를 위축시키고 평평하게 만들어 장에서 흡수 장애를 일으킨다.

7. 1. 증상

7. 2. 치료

7. 3. 예방

8. 유병률

감염 유병률은 다양한 요인에 따라 달라진다. 일부 선진국에서는 유병률이 약 2%로 추정되는 반면, 아시아, 아프리카 또는 라틴 아메리카의 다른 국가에서는 유병률이 20%에서 40% 사이로 추정될 수 있다. 일부 환자의 경우, 람블편모충증은 완전히 증상이 없을 수 있으며, 따라서 훨씬 더 많은 사례가 있을 것으로 추정된다.^[22]

사용된 진단 방법 또한 사례의 식별 및 계산에 영향을 미칠 수 있다. 지식 부족과 전반적인 행동 패턴으로 인해 5세 미만의 어린이가 감염 보고가 가장 많은 인구 집단이다.^[23]

9. 숙주와의 공진화

사람에게 기생하는 G. intestinalis|G. 인테스티날리스^la와 백로과에 기생하는 G. ardeae|G. 아르데아^la 사이의 유전적 거리는 G. intestinalis|G. 인테스티날리스^la 내부의 유전적 다양성보다 크다. 이는 람블편모충속과 숙주 사이의 공진화가 일어났음을 뒷받침한다^[26]。

그러나 설치류에 기생하는 G. muris|G. 무리스^la는 공진화가 일어났을 경우 예상되는 G. intestinalis|G. 인테스티날리스^la에 유전적으로 가깝다는 결과가 나오지 않았으며, G. intestinalis|G. 인테스티날리스^la와 G. ardeae|G. 아르데아^la와도 거리가 멀다^[26]。

참조

_[1] 논문 Sur cinq protozoaires parasites nouveaux https://gallica.bnf.[...]
_[2] 논문 Remarques sur le megastome intestinal https://gallica.bnf.[...]
_[3] 서적 Giardia and Giardiasis: Biology, Pathogenesis, and Epidemiology https://books.google[...] Springer 1984-03-01
_[4] 논문 Biology of ''Giardia lamblia'' 2001-07
_[5] 논문 Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation 2003
_[6] 논문 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle 2016-05
_[7] 논문 Identification of endoplasmic reticulum in the primitive eukaryote ''Giardia lamblia'' using cryoelectron microscopy and antibody to Bip http://jcs.biologist[...] 1996-07
_[8] 논문 Giardia mitosomes and trichomonad hydrogenosomes share a common mode of protein targeting 2005-08
_[9] 논문 Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation
_[10] 웹사이트 Fornicata http://tolweb.org/Fo[...] 2008-09
_[11] 논문 ''Giardia'' and Giardiasis
_[12] 서적 Invertebrates Sinauer Associates
_[13] 웹사이트 Giardia Kunstler http://tolweb.org/Gi[...] 2008-09
_[14] 간행물
_[15] 논문 Variation in Giardia: implications for taxonomy and epidemiology
_[16] 논문 Giardia's primitive GPL biosynthesis pathways with parasitic adaptation 'patches': implications for Giardia's evolutionary history and for finding targets against Giardiasis 2017-08-25
_[17] 논문 Giardia: highly evolved parasite or early branching eukaryote? https://www.scienced[...] 2002-03-01
_[18] 서적 Anaerobic Parasitic Protozoa: Genomics and Molecular Biology Caister Academic Press
_[19] 논문 Is human giardiasis caused by two different Giardia species? http://www.landesbio[...]
_[20] 논문 Studies on the cytology and life history of a ''Giardia'' from the laboratory rat University of California Press
_[21] 간행물
_[22] 논문 Meta-analysis in assessment of the prevalence and annual incidence of ''Giardia'' spp. and ''Cryptosporidium'' spp. infections in humnas in the Nordic countries. 2004
_[23] 논문 Giardia and Cryptosporidium join the "Neglected Diseases Initiative". 2006
_[24] 논문 Sur cinq protozoaires parasites nouveaux https://gallica.bnf.[...]
_[25] 논문 Remarques sur le megastome intestinal https://gallica.bnf.[...]
_[26] 간행물 Biology of ''Giardia lamblia'' http://www.pubmedcen[...]
_[27] 서적 Giardia: a model organism Springer Vienna
_[28] 간행물 Molecular characterisation of species and genotypes of Cryptosporidium and Giardia and assessment of zoonotic transmission http://naldc.nal.usd[...]
_[29] 논문 Confirmation of a unique species of ''Giardia'', parasitic in the quenda (''Isoodon obesulus'')
_[30] 간행물 ジアルジアの分類と分子疫学 https://doi.org/10.1[...]
_[31] 논문 Sur cinq protozoaires parasites nouveaux https://gallica.bnf.[...]