람블편모충속

1. 개요

람블편모충속은 쌍편모생물에 속하는 원생생물로, 4개의 편모와 2개의 세포핵을 가지는 것이 특징이다. 람블편모충속은 약 40종이 기재되어 있으나, 형태학적으로 뚜렷한 5~6종이 인정되며, 대표적으로 인간과 다른 포유류를 감염시키는 람블편모충 듀오데날리스가 있다. 람블편모충은 람블편모충증을 유발하며, 오염된 물이나 음식, 신체 접촉을 통해 감염된다. 감염 시 설사, 복통, 복부 팽만 등의 증상이 나타나며, 티니다졸, 메트로니다졸, 알벤다졸 등의 약물로 치료한다.

2. 특징

다른 쌍편모생물처럼, 람블편모충은 각각 4개의 편모와 관련된 두 개의 세포핵을 가지고 있으며, 미토콘드리아와 골지체가 없는 것으로 여겨졌다. 그러나 현재는 미토콘드리아 감소를 통해 복잡한 내막계와 미토솜이라고 불리는 미토콘드리아 잔재를 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 미토솜은 미토콘드리아처럼 ATP 합성에 사용되지 않지만, 철-황 단백질의 성숙에 관여한다. 람블편모충속의 공유파생형질에는 세포 내 기관의 중복, 세포구 부재, 복부 부착 디스크 등이 포함된다.

3. 분류

람블편모충속에는 현재 형태학적으로 뚜렷한 5~6종이 인정되고 있다.

람블편모충( Giardia duodenalis)에는 숙주 특이성이 다른 여러 유전자형이 있음이 밝혀졌으며, 각각을 독립 종으로 간주하는 경우도 있다.

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📌 열 고정 해제

종	숙주	유전자형
람블편모충( Giardia duodenalis)	사람, 영장류, 개, 고양이, 소, 설치류, 야생 포유류	Assemblage A영어
Giardia enterica	사람, 영장류, 개, 소, 말	Assemblage B영어
개흡반편모충( Giardia canis)	개	Assemblage C/D영어
Giardia bovis	우제목	Assemblage E영어
Giardia cati	고양이	Assemblage F영어
Giardia simondi	설치류	Assemblage G영어

이 외에도 약 40여 종이 기재되어 있지만, 그 중 대부분은 동의어일 가능성이 있다.

3.1. 분류사

람블편모충속에는 약 40종이 기재되어 있지만, 대부분은 동의어일 가능성이 있다. 현재 형태학적으로 뚜렷한 5~6종이 인정되고 있다. 람블편모충 듀오데날리스(=G. intestinalis, =G. lamblia)는 인간과 다른 포유류를 감염시키고, G. microti는 들쥐를, G. muris는 다른 포유류에서 발견되며, G. ardeae와 G. psittaci는 조류에서, G. agilis는 양서류에서 발견된다.

기재된 종(하지만 확실하지 않음)은 다음과 같다:

*람블편모충 아르데아
*람블편모충 베케리
*람블편모충 벨트라니
*람블편모충 보타우리
*람블편모충 보비스
*람블편모충 브라디피
*람블편모충 카니스
*람블편모충 카프라에
*람블편모충 카티
*람블편모충 카비애
*람블편모충 친칠래
*람블편모충 다시
*람블편모충 에퀴이
*람블편모충 플로리다
*람블편모충 헤그네리
*람블편모충 헤로디아디스
*람블편모충 하이데라바덴시스
*람블편모충 이라라에
*람블편모충 마르기날리스
*람블편모충 멜로스피자에
*람블편모충 니키코리
*람블편모충 온다트라에
*람블편모충 오토미스
*람블편모충 피티미시
*람블편모충 수도아르데아
*람블편모충 시타치
*람블편모충 레쿠르비로스트라에
*람블편모충 상구이니
*람블편모충 세르펜티스
*람블편모충 시모니
*람블편모충 스투르넬래
*람블편모충 수리카타에
*람블편모충 투카니
*람블편모충 바라니
*람블편모충 비스카키애
*람블편모충 웨니오니
*람블편모충 돌루스

실시간 중합효소 연쇄 반응(PCR) 검사가 람블편모충의 특정 종을 검출하기 위해 개발되었다. 유전자 탐침 역시 람블편모충의 종을 구별하는 데 사용될 수 있다. 람블편모충의 다른 종을 확인하는 더 일반적이고 시간이 덜 소요되는 방법으로는 현미경 검사와 면역형광 기술이 있다.

유전적 및 생화학적 연구는 람블편모충 듀오데날리스의 이질성을 밝혀냈으며, 이 종은 적어도 8개의 계통 또는 숨겨진 종을 포함하고 있을 가능성이 높다.

지알디아의 발견은 레벤후크가 1681년에 자신의 설사변을 현미경으로 관찰한 것에서 시작되었다. 1859년 람블(Vilém Dušan Lambl^체코어)이 *Cercomonas* 속의 신종으로 명명하고 상세한 보고를 했지만, 곧 이 명명에 분류학적인 문제가 인식되었다. 그래서 1879년부터 1881년에 걸쳐 *Dimorphus* 및 *Megastoma*라는 신속이 제안되었지만, 모두 이미 다른 동물에게 주어진 이름이었기 때문에 명명법상의 문제가 있었다. 마침내 1888년에 블랑샤르(Raphaël Blanchard^프랑스어)가 람블의 공헌을 기념하여 *Lamblia*라는 속명을 세웠고, 이것은 20년 이상 실제로 사용되었다. 한편 *Giardia*는 1882년 퀸스틀러()가 올챙이에서 발견한 기생충에 부여한 속명이다. 1914년에 알렉세예프()가 *Lamblia*와 *Giardia*는 동속이며, 즉 *Lamblia*는 그보다 6년 먼저 명명된 *Giardia*의 동의어임을 주장했고, 이것이 점차 받아들여지게 되었다.

지알디아 속의 종 분류는 여러 가지 이유로 어렵다.

# 무성 생식으로 인해 종의 인정이 어렵다.
# 초기 분류에서는 숙주마다 과도한 종이 인정되었고, 이후 광학 현미경을 이용한 형태 분류에서는 종의 수가 너무 적었다.
# 숙주 간의 교차 감염 실험 결과에 일관성이 없다.
# 분자 계통학 이전에는 적절하게 이용할 수 있는 특징이 없었다.

*Giardia* 속의 종은 숙주마다 40종 이상으로 분류되었다. 한편, 시몬(Simon)은 형태에 기반하여 *G. lamblia*와 *G. muris*로 분류했다. 1952년 필리스(Filice)는 중앙 소체의 상세한 형태 분류를 통해 *G. duodenalis*, *G. muris*, *G. agilis*의 3종으로 분류했다.

3.2. 현존하는 종

* Giardia agilis
* Giardia ardeae
* 개흡반편모충( Giardia canis)
* 람블편모충( Giardia lamblia)
* Giardia microti
* 쥐흡반편모충( Giardia muris)
* Giardia psittaci

약 40종이 기재되어 있지만, 그 중 대부분은 아마도 동의어일 것이다. 현재 형태학적으로 뚜렷한 5~6종이 인정되고 있다. 람블편모충 듀오데날리스(=G. intestinalis, =G. lamblia)는 인간과 다른 포유류를 감염시키고, G. microti는 들쥐를, G. muris는 다른 포유류에서 발견되며, G. ardeae와 G. psittaci는 조류에서, G. agilis는 양서류에서 발견된다.

그 외에 기재된 종(하지만 확실하지 않음)은 다음과 같다:

실시간 중합효소 연쇄 반응(PCR) 검사가 람블편모충의 특정 종을 검출하기 위해 개발되었다. 유전자 탐침 역시 람블편모충의 종을 구별하는 데 사용될 수 있다. 람블편모충의 다른 종을 확인하는 더 일반적이고 시간이 덜 소요되는 방법으로는 현미경 검사와 면역형광 기술이 있다.

유전적 및 생화학적 연구는 람블편모충 듀오데날리스의 이질성을 밝혀냈으며, 이 종은 적어도 8개의 계통 또는 숨겨진 종을 포함하고 있을 가능성이 높다. 지알디아 속의 종 분류가 어려운 이유는 다음과 같다.

# 무성 생식으로 인해 종의 인정이 어렵다.
# 초기 분류에서는 숙주마다 과도한 종이 인정되었고, 이후 광학 현미경을 이용한 형태 분류에서는 종의 수가 너무 적었다.
# 숙주 간의 교차 감염 실험 결과에 일관성이 없다.
# 분자 계통학 이전에는 적절하게 이용할 수 있는 특징이 없었다.

1952년 필리스(Filice)는 중앙 소체의 상세한 형태 분류를 통해 람블편모충(G. duodenalis), G. muris, G. agilis의 3종으로 분류했다. 현재 형태 관찰 및 분자 계통 분석에 기반하여 다음과 같이 분류된다.

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📌 열 고정 해제

종	특징	숙주
Giardia agilis	영양형은 세로로 가늘고, 중앙 소체는 곤봉 모양이다.	양서류
Giardia muris	영양형은 작고 둥글며, 중앙 소체도 작고 둥글다.	주로 설치류
람블편모충( Giardia duodenalis)	Giardia intestinalis, Giardia lamblia는 동의어이다. 영양형은 서양배 모양이며, 중앙 소체는 갈고리 발톱 모양이다.	사람을 포함한 포유류
Giardia psittaci		앵무새
Giardia ardeae		왜가리과
Giardia microti		밭쥐 등 설치류
Giardia peramelis		반디쿠트목(유대류)의 코미미반디쿠트

이 중 람블편모충(G. duodenalis)에는 숙주 특이성이 다른 여러 유전자형이 있음이 밝혀졌으며, 각각을 독립 종으로 간주하는 경우 다음과 같다.

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📌 열 고정 해제

종	숙주	유전자형
람블편모충( Giardia duodenalis)	사람, 영장류, 개, 고양이, 소, 설치류, 야생 포유류	Assemblage A영어
Giardia enterica	사람, 영장류, 개, 소, 말	Assemblage B영어
개흡반편모충( Giardia canis)	개	Assemblage C/D영어
Giardia bovis	우제목	Assemblage E영어
Giardia cati	고양이	Assemblage F영어
Giardia simondi	설치류	Assemblage G영어

4. 계통 발생

람블편모충의 계통발생은 불분명하지만, 두 가지 주요 이론이 존재한다. 첫째, 람블편모충은 다른 구성원들로부터 초기에 분화된 극도로 원시적인 진핵생물일 수 있다. 이 이론은 완전한 미토콘드리아(특징 참조) 및 기타 소기관의 부재, 원시적인 대사 경로, 그리고 계통발생수 상의 위치 등 몇 가지 특징에 의해 뒷받침된다. 그러나 이러한 차이점 중 많은 부분이 최근 몇 년 동안 반박되었으며, 많은 연구자들은 람블편모충이 조상의 특징을 잃어버린 고도로 진화된 기생충이라는 두 번째 이론을 지지하고 있다.

람블편모충이 속하는 디플로모나스목은 고전적인 분류 체계에서는 동물성 유글레나강에 포함되었지만, 분자 계통 분석에 따르면 엑스카바타 중 포르니카타라는 계통에 속한다.

5. 유전체

람블편모충 분리체(WB)는 게놈 서열이 밝혀진 최초의 쌍편모충류였다. 1170만 염기쌍의 게놈은 구조와 내용면에서 단순하며, 단순화된 기본적인 세포 기구와 대사 과정을 가지고 있다. 현재 다른 여러 람블편모충 분리체와 쌍편모충류(어류 병원체인 Spironucleus vortens 및 S. salmonicida)의 게놈 서열이 밝혀지고 있다.

인간에서 분리된 두 번째 분리체(B 집단)는 돼지에서 분리된 종(E 집단)과 함께 서열이 밝혀졌다. 게놈에는 약 5000개의 유전자가 있다. E 집단은 B 집단보다 A 집단과 더 밀접하게 관련되어 있다. 다수의 염색체 재배열이 존재한다.

6. 생활사

Giardia^영어는 감염된 사람 또는 다른 동물의 장에서 서식하며, 감염된 보균자의 대변에 의해 오염된 음식, 토양 또는 물을 섭취하거나 접촉함으로써 감염된다.

감염 후 2일 후에 증상이 나타날 수 있다. Giardia^영어의 증상으로는 가볍거나 심한 설사, 과도한 가스, 위 또는 복부 경련, 위장 장애, 메스꺼움 등이 있다. 이로 인한 탈수 및 영양 손실은 즉각적인 치료가 필요할 수 있다. 일반적인 감염은 가볍고 치료 없이 해결될 수 있으며 2~6주 동안 지속되지만, 때로는 더 오래 지속되거나 더 심각할 수도 있다. 기생충과의 공존(증상 완화)이 가능하지만, 감염된 개인은 보균자로 남아 다른 사람에게 전염시킬 수 있다. 티니다졸 또는 메트로니다졸을 포함하는 약물은 증상과 해결 시간을 감소시킨다. 알벤다졸도 사용되며, 일반적인 살충제가 선호될 때 특정 복합 문제에 이상적인 구충제 (항 벌레) 속성도 있다.

Giardia^영어는 람블편모충증이라는 질병을 유발하여 소장의 융모를 위축시키고 평평하게 만들어 장에서 흡수 장애를 일으킨다. 유당 불내증은 소화관에서 Giardia^영어가 제거된 후에도 지속될 수 있다. Giardia^영어의 낭포는 숙주의 분변에 섞여 배출된다. 낭포는 습하고 서늘한 환경에서는 수개월 동안 감염력을 유지한다.

낭포는 경구 섭취되면 십이지장에서 유사분열하여 영양형이 된다. 그리고 장의 점액층 아래의 미세 융모에 복부의 흡반으로 부착한다. 이로써 새로운 숙주에 대한 감염이 확립된다.

몇 가지 주요한 담즙산염의 존재 등 장내 환경의 변화에 의해 차세대 낭포가 형성된다. 낭포는 분변과 함께 배출되며, 오염된 물이나 음식, 신체 접촉에 의해 감염이 확산된다.

7. 감염

람블편모충속은 람블편모충증이라는 질병을 유발하여 소장의 융모를 위축시키고 평평하게 만들어 장에서 흡수 장애를 일으킨다.

7.1. 증상

람블편모충속은 감염된 인간 또는 다른 동물의 장에서 서식하며, 감염된 보균자의 대변에 의해 오염된 음식, 토양 또는 물을 섭취하거나 접촉함으로써 감염된다.

람블편모충속에 감염되면 2일 후부터 가볍거나 심한 설사, 과도한 가스, 위 또는 복부 경련, 위장 장애, 메스꺼움 등의 증상이 나타날 수 있다. 이로 인한 탈수 및 영양 손실은 즉각적인 치료가 필요할 수 있다. 일반적인 감염은 가볍고 치료 없이 2~6주 동안 지속되다 해결될 수 있지만, 때로는 더 오래 지속되거나 더 심각할 수도 있다. 기생충과의 공존(증상 완화)이 가능하지만, 감염된 개인은 보균자로 남아 다른 사람에게 전염시킬 수 있다. 티니다졸 또는 메트로니다졸을 포함하는 약물은 증상과 해결 시간을 감소시킨다. 알벤다졸도 사용되며, 일반적인 살충제가 선호될 때 특정 복합 문제에 이상적인 구충제 (항 벌레) 속성도 있다.

람블편모충속은 람블편모충증이라는 질병을 유발하여 소장의 융모를 위축시키고 평평하게 만들어 장에서 흡수 장애를 일으킨다. 유당 불내증은 소화관에서 람블편모충속이 제거된 후에도 지속될 수 있다.

7.2. 치료

람블편모충속에 감염되면 2일 후부터 가볍거나 심한 설사, 과도한 가스, 위 또는 복부 경련, 위장 장애, 메스꺼움 등의 증상이 나타날 수 있다. 이러한 증상으로 인해 탈수 및 영양 손실이 발생할 수 있으므로 즉각적인 치료가 필요할 수 있다. 일반적인 감염은 가볍고 치료 없이 2~6주 내에 해결되지만, 때로는 더 오래 지속되거나 더 심각할 수도 있다. 기생충과의 공존(증상 완화)이 가능하지만, 감염된 사람은 보균자로 남아 다른 사람에게 전염시킬 수 있다. 티니다졸 또는 메트로니다졸을 포함하는 약물은 증상과 회복 시간을 줄여준다. 알벤다졸도 사용되며, 일반적인 살충제가 선호될 때 특정 복합 문제에 이상적인 구충제 (항 벌레) 속성도 가지고 있다.

람블편모충속은 람블편모충증이라는 질병을 유발하여 소장의 융모를 위축시키고 평평하게 만들어 장에서 흡수 장애를 일으킨다. 유당 불내증은 소화관에서 Giardia^영어가 제거된 후에도 지속될 수 있다.

7.3. 예방

람블편모충속에 속하는 원생동물에 의한 감염증인 지아르디아증은 흡수 불량을 동반하는 지속적ㆍ간헐적 설사, 복통, 복부 팽만 등의 증상을 보인다.

8. 유병률

감염 유병률은 다양한 요인에 따라 달라진다. 일부 선진국에서는 유병률이 약 2%로 추정되는 반면, 아시아, 아프리카 또는 라틴 아메리카의 다른 국가에서는 유병률이 20%에서 40% 사이로 추정될 수 있다. 일부 환자의 경우, 람블편모충증은 완전히 증상이 없을 수 있으며, 따라서 훨씬 더 많은 사례가 있을 것으로 추정된다.

사용된 진단 방법 또한 사례의 식별 및 계산에 영향을 미칠 수 있다. 지식 부족과 전반적인 행동 패턴으로 인해 5세 미만의 어린이가 감염 보고가 가장 많은 인구 집단이다.

9. 숙주와의 공진화

사람에게 기생하는 G. intestinalis^라틴어와 백로과에 기생하는 G. ardeae^라틴어 사이의 유전적 거리는 G. intestinalis^라틴어 내부의 유전적 다양성보다 크다. 이는 람블편모충속과 숙주 사이의 공진화가 일어났음을 뒷받침한다。

그러나 설치류에 기생하는 G. muris^라틴어는 공진화가 일어났을 경우 예상되는 G. intestinalis^라틴어에 유전적으로 가깝다는 결과가 나오지 않았으며, G. intestinalis^라틴어와 G. ardeae^라틴어와도 거리가 멀다。