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흰개미

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목차

1. 개요

흰개미는 개미와 유사한 외형을 지녔지만, 분류학적으로는 바퀴목에 속하는 곤충이다. 전 세계에 3,000종 이상이 분포하며, 사회성을 띠고 여왕, 왕, 일개미, 병정개미 등의 계급으로 구성된 군체를 이룬다. 흰개미는 죽은 식물이나 나무를 먹는 잔사식생물로서 생태계에서 유기물 분해에 기여하지만, 목조 건축물, 가구, 농작물 등에 피해를 주는 해충으로도 인식된다. 일부 지역에서는 식용으로 이용되기도 하며, 바이오에너지 생산, 건축 기술 개발 등 다양한 분야에서 연구되고 있다. 한국에는 4종의 흰개미가 서식하며, 목조 문화재에 피해를 입히는 해충으로 알려져 있다.

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흰개미 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
학명Isoptera
명명자Brullé, 1832
영명Termite
설명사회성 곤충으로, 바퀴벌레와 관련이 있다.
분류 체계
계동물계
문절지동물문
강곤충강
아강유시아강
하강신시하강
상목망시상목
목바퀴목
하목흰개미하목
하위 분류
과†크라토마스토테르미티다에
무카시시로아리과
†멜카르티테르미티다에
†밀라크로테르미티다에
†크리슈나테르미티다에
†오오시로아리과
†아르케오테르미티다에
스톨로테르미티다에
호도테르모프시디과
슈우카쿠시로아리과
아르코테르모프시디과
레이비시로아리과
†타니테르미티다에
†아르케오리노테르미티다에
스틸로테르미티다에
노코기리시로아리과
미조가시라시로아리과
시로아리과
형태
[[집흰개미]] (Coptotermes formosanus) 병정개미 (붉은 머리)와 일개미 (창백한 머리)
집흰개미 (Coptotermes formosanus)
병정 (붉은 머리)
일개미 (창백한 머리)
생태 및 생활사
화석 범위백악기 전기 ~ 현재
사회성사회성 곤충
일부다처제일부 종은 일부다처제를 보인다.
문화적 중요성
아프리카사하라 이남 아프리카에서 문화적 중요성을 지님.
식용일부 문화권에서 식용으로 사용된다.
약용일부 지역에서 전통 약재로 사용된다.
생태계 기능
역할생태계 기능에 영향
토양 기능에 영향
생태계 서비스분해자 역할
영양 순환 기여
생물 교란
경제적 중요성
긍정적 영향바이오 연료 생산에 사용 가능성
토양 개선에 도움
부정적 영향건축물 및 목재 손상
농작물 피해
침입종
기후 변화기후 변화로 인해 침입 종의 분포가 확대될 수 있음.
기타
한국어 표기시로아리

2. 어원

개미와 생김새가 비슷하고 온몸이 흰색이라 '하얀 개미(白蟻)'라는 이름이 붙었지만, 실제로는 개미와 분류학적으로 관련이 없다. 흰개미목의 학명 'Isoptera'는 그리스어 단어 ''iso''(같은)와 ''ptera''(날개 달린)에서 유래했는데, 이는 앞날개와 뒷날개의 크기가 거의 같은 흰개미의 특징을 나타낸다.[274][12]

영어 명칭 'Termite'는 라틴어 단어 ''termes''("나무좀, 흰개미")에서 유래했다. 이 단어는 더 이전의 라틴어 단어 ''tarmes''가 ''terere''("문지르다, 마모시키다, 침식시키다")의 영향을 받아 변형된 것이다.[275][13][276] 초기 영어에서는 흰개미를 'wood ant'(나무개미)나 'white ant'(흰개미)로 불렀으나,[275][15] 현대적인 용어 'Termite'는 1781년에 처음 사용되었다.[277][14] 흰개미가 영국 제도에는 서식하지 않기 때문에 초기 영어 명칭이 널리 사용되었을 가능성은 낮다.[15] 흰개미의 둥지는 영어로 ''termitarium'' 또는 ''termitary''라고 불린다.[275][276][13]

3. 분류와 진화

다윈흰개미의 생김새를 통해 흰개미와 바퀴벌레의 근연성을 유추할 수 있다.


일개미의 확대 이미지


흰개미는 이름과 달리 개미와는 거리가 먼 곤충이다. 몸 색깔이 희고 개미와 비슷한 사회 구조를 가져 '하얀 개미(白蟻)'라는 이름이 붙었지만, 실제로는 바퀴목(Blattodea)에 속한다. 과거 흰개미를 분류했던 흰개미목(Isoptera)의 학명은 그리스어 ''iso''(같은)와 ''ptera''(날개)에서 유래했는데, 이는 앞날개와 뒷날개의 크기가 거의 같은 특징을 나타낸다.[274] 영어 명칭 'Termite'는 라틴어 ''termes''("나무좀, 흰개미")에서 유래했다.[275][276]

오랫동안 흰개미는 독립된 흰개미목(Isoptera)으로 분류되었다. 그러나 1934년부터 장내 공생 편모충의 유사성을 근거로 나무를 먹는 바퀴벌레인 갑옷바퀴속(''Cryptocercus'')과의 가까운 관계가 제기되었다.[278] 1960년대에는 일부 흰개미와 갑옷바퀴 약충 사이의 형태적 유사성이 발견되면서 이 주장은 더욱 힘을 얻었다.[279] 결정적으로 2008년, 16S rRNA 염기서열을 이용한 DNA 분석 결과 흰개미가 바퀴목 내에 위치한다는 강력한 증거가 제시되었다.[280][281][282] 현재 흰개미는 갑옷바퀴속과 가장 가까운 자매 집단으로 여겨지며[283][284], 형태적 특징뿐만 아니라 유충 돌봄, 영양 교환, 사회적 몸단장 같은 사회적 행동도 공유한다.[285] 일부 학자들은 흰개미를 바퀴목 내의 흰개미차상과(Termitoidae)로 분류하여 기존의 과 수준 분류를 유지하자는 절충안을 제안하기도 했다.[287]

가장 오래된 확실한 흰개미 화석은 백악기 초기의 것이지만, 당시 이미 다양한 흰개미 종이 존재했고 장내 미생물과의 상리공생 관계가 확립되어 있었던 점으로 미루어, 실제 기원은 쥐라기나 트라이아스기까지 거슬러 올라갈 수 있다는 주장이 제기된다.[290][291][292] 쥐라기 포유류형류인 ''Fruitafossor''의 화석이 오늘날 흰개미를 먹는 동물과 유사한 형태를 보이는 것도 간접적인 증거로 제시된다.[293] 가장 오래된 흰개미 둥지와 배설물 화석은 미국 텍사스 서부의 후기 백악기 지층에서 발견되었다.[294] 더 오래된 페름기나 석탄기 기원설도 있지만[295][296][297], 해당 시기의 화석이 실제 흰개미와 관련이 있는지에 대해서는 논란이 있다.[298]

현존하는 흰개미 중 가장 원시적인 종으로 여겨지는 다윈흰개미(''Mastotermes darwiniensis'')는 바퀴벌레와 여러 공통점을 가진다. 알을 알집 형태로 낳고, 날개에 밑돌출부(anal lobe)가 있는 점 등은 다른 흰개미에게는 없는 원시적인 특징이다.[299]

흰개미는 개미와 마찬가지로 복잡한 사회를 이루지만, 이는 수렴 진화의 결과일 뿐 계통적으로는 거리가 멀다.[301][302] 흰개미는 약 1억 년 이상 전에 계급 체계를 발달시킨 최초의 사회성 곤충으로 알려져 있다.[303] 또한 흰개미의 유전체는 다른 곤충에 비해 상대적으로 큰 편이다. ''Zootermopsis nevadensis''의 유전체 크기는 약 500Mb[304]인데 비해, ''Macrotermes natalensis''와 ''Cryptotermes secundus''는 약 1.3Gb에 달한다.[305][302]

3. 1. 계급 체계

흰개미의 계급 체계 : '''A''' - 왕 '''B''' - 여왕 '''C''' - 이차 여왕 '''D''' - 삼차 여왕 '''E''' - 병정 '''F''' - 일개미


흰개미는 개미, 벌, 말벌과 같이 진사회성을 이루어 복잡한 사회 구조를 가지지만, 진화 경로나 생활 방식은 이들과 다르다.[301][302] 흰개미 사회는 주로 생식을 담당하는 생식 계급(여왕과 왕)과 비생식 계급인 일개미, 병정개미로 구성된다. 흰개미는 불완전변태를 하므로 유충 단계에서도 성체와 유사한 형태를 가지며, 노동을 담당하는 일개미 역시 성체가 아닌 유충 또는 발달이 정지된 개체인 경우가 많다는 점에서 완전변태를 하는 개미와 차이가 있다.

=== 생식 계급 ===

성숙한 군체의 생식 계급은 여왕과 왕으로 이루어진다.[323] 군체의 여왕은 알을 낳는 역할을 전담하며, 왕은 개미와 달리 죽지 않고 평생 여왕과 짝짓기를 계속한다.[336] 일부 종의 여왕은 산란 능력을 극대화하기 위해 복부가 매우 크게 팽창하는 자궁팽만(physogastrism) 현상을 보인다.[323] 여왕은 곤충 중 매우 장수하는 편으로, 일부 종은 30년에서 50년까지 살기도 한다.[88] ''Reticulitermes speratus'' 여왕의 경우, 이러한 장수는 산화 스트레스로부터 몸을 보호하는 효소인 카탈라아제를 많이 분비하여 산화적 손상을 적게 입기 때문인 것으로 보인다.[331][83] 왕과 여왕은 기본적으로 일부일처제를 유지한다.[90] 여왕이 죽으면 왕은 페로몬을 분비하여 보조 생식 개체(대체 여왕)의 발달을 유도한다.[89] 보조 생식 개체는 주요 생식 개체가 죽거나 사라졌을 때 그 역할을 대신하며[91][92], 여러 마리가 존재할 수도 있다.[80] 일부 여왕은 단성생식을 통해 자신을 대체할 암컷 보조 생식 개체를 만들기도 한다.[93][94]

=== 일개미 ===

일개미는 군체 내에서 먹이 탐색, 먹이 저장, 어린 개체 돌보기, 둥지 건설 및 유지 보수 등 대부분의 노동을 담당한다.[328][80] 이들은 먹이의 주성분인 셀룰로오스를 소화하는 역할을 하며, 동료들에게 입에서 입으로 먹이를 전달하는 영양교환(trophallaxis)을 통해 영양분과 장내 공생 미생물을 공유한다.[318][64] 개미와 달리 흰개미의 일개미는 암수 모두 존재하며, 수정된 알에서 태어난 이배체이다.[324][77]

흰개미의 발달 경로에 따라 일개미의 유형이 나뉜다. 비교적 원시적인 흰개미 종에서는 특정 일개미 계급이 분화되지 않고, 발달 잠재력을 가진 미성숙 개체(유충 또는 약충 단계)가 일개미 역할을 수행하는데, 이를 가일개미(pseudergate)라고 부른다.[328][67] 이들은 필요에 따라 다른 계급(병정, 생식 개체 등)으로 발달할 수 있다.[68] 반면, 진화적으로 더 발달한 흰개미 종(특히 신흰개미류)에서는 생식 능력을 영구히 상실한 불임의 진정한 일개미 계급이 존재한다.[66] 이들은 '무시충(apterous)' 발달 경로를 따라 분화하며 다른 계급으로 변태하지 않는다.[67]

=== 병정개미 ===

흰개미의 날개, 이마방패, 다리의 도표


병정개미는 오직 군체 방어만을 위해 해부학적, 행동적으로 특수화된 계급이다.[328] 대부분의 병정개미는 크고 단단하게 경화된 머리와 강력한 턱을 가지고 있어 포식자를 효과적으로 막을 수 있다.[80] 하지만 이 턱 때문에 스스로 먹이를 먹지 못해 일개미로부터 먹이를 공급받는다.[403] 일부 종의 병정개미는 머리 앞부분에 있는 천문(fontanelle)이라는 구멍을 통해 방어용 화학 물질을 분비한다.[319][49] 병정개미의 형태는 매우 다양하여, 어떤 종은 좁은 통로를 머리로 막는 머리막기(phragmosis) 행동에 특화된 머리 모양을 가지거나[320](예: 크립토테르메스속), 머리에 뿔 같은 돌기(코, nasus)가 있어 적에게 끈적이는 유해 물질(디테르펜)을 분사하는 코뿔병정(nasute) 형태를 띠기도 한다.[328][321] 병정개미는 일반적으로 생식 능력이 없는 최종 계급이지만, 일부 원시적인 종에서는 드물게 생식 능력을 갖춘 형태로 탈피하는 경우도 보고되었다.[74]

=== 발달과 계급 분화 ===

개미 대 흰개미의 발생 생물학. 개미는 유충에서 번데기를 거쳐 성충으로 완전 변태하며 발달 경로가 비교적 고정적인 반면, 흰개미는 불완전 변태를 하며 여러 탈피 단계를 거치면서 다양한 계급으로 분화할 수 있는 유연한 발달 경로를 가진다.


흰개미는 알에서 부화하여 성충과 비슷한 모습의 어린 개체(유충) 단계를 거치는 불완전변태를 한다.[325] 유충은 여러 번의 탈피를 통해 성장하며 점차 특정 계급으로 분화한다. 흰개미의 발달 과정은 개미와 같은 완전변태 곤충과 달리, 움직일 수 있는 유충 및 약충 단계에서도 발달 경로를 바꿀 수 있는 높은 발달 가소성을 특징으로 한다.[65]

날개싹이 없는 초기 단계를 유충(larva), 날개싹이 나타난 이후 단계를 약충(nymph)이라고 구분하기도 한다.[79][65] 유충 단계는 발달 잠재력이 가장 높아 일개미, 병정개미, 또는 생식 개체(유시충)로 발달할 수 있다. 약충은 주로 날개 달린 생식 개체인 유시충(alate)으로 발달한다.[65]

흰개미의 계급 분화는 크게 두 가지 패턴으로 나뉜다.[68]

  • 선형 발달 경로: 모든 미성숙 개체가 잠재적으로 유시충으로 발달할 수 있으며, 가일개미가 노동을 담당한다. 병정개미를 제외하고는 엄격한 의미의 불임 계급이 없다. 주로 원시적인 흰개미 그룹에서 나타난다.
  • 이분 발달 경로: 초기 발달 단계에서 생식 개체로 발달할 약충 계통과 비생식 계급(일개미, 병정개미)으로 발달할 무시충 계통으로 나뉜다. 진정한 불임 일개미 계급이 존재하며, 주로 진화적으로 더 발달한 흰개미 그룹(신흰개미류)에서 발견된다.[66]


이러한 계급 분화와 사회 질서는 군체 내에서 분비되는 페로몬에 의해 정교하게 조절된다.[330][82] 예를 들어, 여왕이 분비하는 페로몬은 다른 암컷 개체들이 생식 능력을 갖추는 것을 억제하여 군체 내 생식 독점을 유지한다.

4. 분포와 다양성

흰개미는 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되며, 전 세계적으로 약 3,000종 이상이 알려져 있다.[307] 종 다양성은 북아메리카(50종)와 유럽(10종)에서는 상대적으로 낮지만, 남아메리카(400종 이상)와 아프리카(1,000종)에서는 매우 높다.[307][52] 특히 아프리카 크루거 국립공원 북부에는 약 110만 개의 활동적인 흰개미 둔덕이 존재할 정도로 흰개미가 흔하다.[308][53] 아시아에는 435종이 있으며, 주로 중국 양쯔강 이남의 열대 및 아열대 지역에 분포한다.[307][52] 호주에는 습재형, 건재형, 지중형 등 모든 생태 그룹에 속하는 360종 이상의 고유종 흰개미가 서식한다.[307][52] 흰개미는 부드러운 큐티클 때문에 시원하거나 추운 기후에서는 살기 어렵다.[309][55]

대륙별 흰개미 다양성[307][52]
아시아아프리카북아메리카남아메리카유럽호주
추정 종 수4351,0005040010360



한국에서는 조선 후기 문헌인 《증보산림경제》와 《임원경제지》에서 흰개미와 방제법에 대한 기록을 찾아볼 수 있다.[479] 현재 한국에는 총 4종의 흰개미가 서식하는 것으로 알려져 있다. 흰개미과에 속하는 흰개미(''Reticulitermes speratus kyushuensis''), 집흰개미(''Coptotermes formosanus''), 칸몬흰개미(''Reticulitermes kanmonensis'') 3종과 마른나무흰개미과에 속하는 통짜흰개미(''Glyptotermes nakajimai'') 1종이다.[479] 흰개미(''R. speratus kyushuensis'')는 한국 전역에 분포하며, 집흰개미는 부산, 진주 등 남해안 인근 지역에서 발견된다. 칸몬흰개미는 금강 유역에 서식하며, 통짜흰개미는 완도군 여서도에서 극히 드물게 발견된다.[479] 흰개미는 목조 문화재에 심각한 피해를 주는 목재 가해 곤충으로, 목재 내부를 갉아먹어 텅 비게 만들며, 심한 경우 건축물 붕괴로 이어질 수도 있다.[479]

흰개미는 생태적 습성에 따라 크게 세 그룹으로 나눌 수 있다.[307][52]


  • 습재형(dampwood): 주로 침엽수림의 습한 죽은 나무나 그루터기 등에 서식한다.[307][272]
  • 건재형(drywood): 건조한 활엽수림의 마른 나무에 서식하며, 물이 거의 없는 환경에서도 살 수 있다.[307][272] 호주에 침입한 외래종인 서인도마른나무흰개미(''Cryptotermes brevis'')가 이 그룹에 속한다.[310][56]
  • 지중형(subterranean): 땅속이나 땅 위에 둥지를 짓고 흙이나 배설물로 만든 터널(개미길)을 통해 이동하며 다양한 환경에 서식한다.[307][272] 한국에서 주로 피해를 주는 집흰개미와 흰개미(''R. speratus kyushuensis'')가 여기에 속한다.[272]


어린 흰개미 약충. 최초의 약충들은 일개미로 변태하지만, 이후의 약충들은 병정이나 유시충으로 변태할 수 있다.

5. 형태

''Reticulitermes flavipes'' 일개미의 머리 확대 사진


일개미의 일반적인 해부학적 구조. 성충(생식 개체)과 병정개미가 함께 표시되어 있다. 다른 바퀴목 곤충에 비해 가슴의 딱지판이 축소되고 융합되어 있으며 몸이 더 막질임을 주목하라. 오른쪽 하단에는 턱의 설명 용어가 나와 있다. 기저 흰개미에서는 샘이 없고, 신이소프테라 흰개미에서만 발견된다.


흰개미는 일반적으로 몸길이가 4mm에서 15mm 정도로 작은 편이다.[52][307] 현존하는 흰개미 중 가장 큰 것은 ''마크로테르메스 벨리코수스''의 여왕개미로, 몸길이가 10cm 이상으로 측정되었다.[57][311] 멸종한 거대 흰개미인 ''Gyatermes styriensis''는 중신세 오스트리아에 서식했으며, 날개폭은 76mm, 몸길이는 25mm에 달했다.[58][312]

흰개미는 불완전변태를 하므로 유충이 성충과 거의 같은 모습이다. 몸은 머리, 가슴, 배로 나뉘지만, 개미와 달리 허리가 잘록하지 않아 가슴과 배의 구분이 명확하지 않다. 대부분의 계급에서 외골격의 큐티클은 단단하지 않아 몸이 부드럽고 유연하며, 특히 배는 반투명하게 보이는 경우가 많다. 큐티클의 색소 침착과 단단함은 생활 방식과 관련이 있어, 땅 위에서 더 많은 시간을 보내는 종은 더 단단하고 색소가 침착된 외골격을 가지는 경향이 있다. 일본산 흰개미처럼 둥지 안에 주로 머무는 종류는 몸이 희고 다리가 짧지만, 열대의 버섯흰개미류나 야외에서 먹이를 찾는 종류 중에는 몸 색깔이 갈색이나 검은색이고 다리가 길며 활동적인 것들도 있다.
머리머리에는 더듬이, 눈, 입틀 등이 있다.

  • 눈: 대부분의 일개미와 병정개미는 눈이 없어 완전히 맹인이다. 그러나 ''호도테르메스 모삼비쿠스''와 같은 일부 종은 겹눈을 가지고 있어 빛을 감지하고 방향을 잡는 데 사용한다.[59][313] 유시충(날개 달린 생식 개체)은 겹눈과 옆홑눈을 가지고 있지만, 옆 홑눈은 모든 흰개미에서 발견되는 것은 아니며, 호도테르미티다과, 테르몹시다과, 아르코테르몹시다과 등 일부 과에서는 없다.[162]
  • 더듬이: 염주 모양이며, 촉각, 미각, 후각(페로몬 감지 포함), 열 및 진동 감지 등 다양한 감각 기능을 수행한다. 더듬이는 밑부분의 자루마디, 그 앞의 밑마디, 그리고 나머지 마디들인 채찍마디로 구성된다.
  • 입틀: 씹는 형이며, 작은 윗입술과 이마판(후이마판과 전이마판으로 나뉨), 한 쌍의 위턱과 아래턱, 아랫입술을 포함한다. 아래턱과 아랫입술에는 촉수(다리수염)가 있어 먹이를 감지하고 다루는 데 도움을 준다.

가슴흉부는 다른 곤충과 마찬가지로 앞가슴, 가운데가슴, 뒷가슴 세 부분으로 나뉜다. 각 부분에는 한 쌍의 다리가 붙어 있다. 유시충의 경우, 가운데가슴과 뒷가슴에 각각 한 쌍의 날개가 달려 있다. 가운데가슴과 뒷가슴에는 잘 발달된 외골격 판이 있지만, 앞가슴의 판은 상대적으로 작다.

  • 다리: 총 여섯 개의 다리가 있으며, 비생식 계급과 유시충 모두 이동에 다리를 사용한다. 병정개미는 다른 계급보다 더 크고 튼튼한 다리를 가진다. 다리는 좌골, 전퇴절, 대퇴절, 경절, 발목마디로 구성된다. 다리에 있는 경절 가시의 수는 종마다 다르다. 일부 종은 발톱 사이에 부착기(arolium)가 있어 매끄러운 표면을 기어오를 수 있지만, 대부분의 흰개미는 이것이 없다.[63][317]
  • 날개: 유시충만 날개를 가지며, 결혼 비행이라는 짧은 시기에만 사용한다. 개미와 달리 앞날개와 뒷날개의 길이가 거의 같다.[12][274] 이는 흰개미 아목명 이소프테라(Isoptera, 그리스어 ''iso''(같은) + ''ptera''(날개))의 유래가 되었다.[12] 유시충은 비행 능력이 뛰어나지 않으며, 공중으로 날아올라 무작위 방향으로 날아가는 방식으로 이동한다. 비행 중에는 날개를 몸과 직각으로 펴고, 쉴 때는 등에 평평하게 접는다. 비행 후에는 날개가 뿌리 부분의 절리선(suture)을 따라 쉽게 떨어진다.

배복부는 10개의 마디로 이루어져 있으며, 각 마디는 등판과 배판으로 덮여 있다. 마지막(열 번째) 배 마디에는 한 쌍의 짧은 꼬리털(미엽)이 있다.[60][314] 등판은 9개가 넓고 마지막 하나는 길쭉하다. 배는 보통 부드럽고 부풀어 오른 형태이다.

  • 생식 기관: 바퀴벌레의 것과 유사하지만 더 단순하다. 예를 들어, 수컷 유시충은 교미 기관이 없으며, 정자는 운동성이 없거나 편모가 없다 (단, 원시적인 마스토테르미티다과 흰개미는 다수의 편모를 가진 정자가 약간의 운동성을 가진다).[61][315] 암컷의 생식기도 단순화되었다. 다른 흰개미와 달리, 다윈흰개미 암컷은 산란관을 가지고 있는데, 이는 암컷 바퀴벌레의 것과 매우 유사하다.[62][316]

병정개미의 특수 형태병정개미는 방어를 위해 특화된 형태를 가진다. 머리가 크고 단단하며, 종에 따라 다양한 형태의 큰턱이나 특수한 구조를 가진다.

  • 일본산 야마토흰개미와 집흰개미는 길쭉한 머리 끝에 날카로운 큰턱을 가진다.
  • 야에야마 제도에 서식하는 타카사고흰개미는 둥근 머리에 턱은 작지만, 머리 앞쪽의 뿔에서 방어용 액체를 분사한다.
  • 오키나와산 다이코쿠흰개미는 머리 앞부분이 절단된 듯 평평하여, 이것으로 굴 입구를 막는다.

6. 생태



흰개미는 개미, 꿀벌, 말벌과 같은 진사회성 막시류와 비교되지만, 진화 기원과 경로가 달라 생애주기에 큰 차이를 보인다. 진사회성 막시류의 일개미는 모두 암컷이고 여왕과 함께 수정란에서 태어난 이배체인 반면, 수컷(수펄, 수개미)은 미수정란에서 태어난 단수체다. 반면 흰개미의 일개미는 암수 모두 존재하며 수정란에서 태어난 이배체 개체들이다. 종에 따라 암수 일개미는 군체 내에서 다른 역할을 맡기도 한다.[324]

흰개미의 생애는 알에서 시작하여 불완전변태 과정을 거쳐 알, 약충, 성충 단계로 자란다. 이는 벌, 개미와 다른 점이다.[325] 약충은 작은 성충과 비슷하며 여러 번의 탈피를 통해 성장한다. 어떤 종은 알에서 네 번, 약충에서 세 번의 탈피 단계를 거친다.[326] 초기 약충은 일개미로 변태하지만, 이후 약충들은 더 많은 탈피를 거쳐 병정이나 유시충(날개 달린 생식 개체)으로 변태할 수 있다. 일개미가 유시충이 되려면 유시충 약충으로의 탈피 과정을 거쳐야 한다.[327]

약충에서 성충으로 자라는 데는 몇 달이 걸릴 수 있으며, 이는 영양 상태, 온도, 군체 크기에 따라 달라진다. 약충은 스스로 먹이를 먹지 못해 일개미가 먹여줘야 한다. 일개미는 먹이 탐색, 둥지 건설 및 유지보수, 여왕 시중 등 군체의 다양한 사회 활동에 참여한다.[328][329] 페로몬은 흰개미 군체의 계급 체계를 유지하고 대부분의 개체가 생식 능력을 갖지 못하도록 통제하는 데 중요한 역할을 한다.[330]

진사회성 흰개미인 ''Reticulitermes speratus''의 여왕은 생식력 감퇴 없이 오랫동안 살 수 있다. 이 장수하는 여왕들은 일개미, 병정개미, 약충에 비해 산화적 DNA 손상과 같은 산화성 손상을 거의 입지 않는데,[331] 이는 산화스트레스로부터 몸을 보호하는 효소인 카탈라아제를 많이 분비하기 때문으로 보인다.[331] 흰개미 여왕은 세계에서 가장 장수하는 곤충으로 여겨지며, 30~50년까지 생존하는 개체도 있다. 왕과 여왕은 저산소 환경을 선호하며, 활성산소 발생을 억제하는 항산화제와 효소가 풍부한 것이 장수의 한 원인으로 추정된다.[260][261]

비가 온 뒤 결혼비행을 실시하는 유시충의 무리


개미와 달리 흰개미는 한 군체 내에 여왕과 왕이 한 쌍으로 존재하며 평생 짝을 이룬다. 개미는 수컷이 교미 후 죽고 여왕이 정자를 보관해 사용하는 반면, 흰개미 왕은 여왕과 계속 교미한다.[336][329] 흰개미는 벌과 달리 모두 이배체이므로 비생식 계급(일개미, 병정)도 암수로 나뉜다. 여왕과 왕은 1단계(주요 생식 개체)와 2, 3단계(예비 생식 개체)로 나뉜다. 1단계 여왕은 산란 후 배가 커진다. 2, 3단계 생식 개체는 환경 요인에 따라 나타나며, 1단계 왕이나 여왕이 죽었을 때 대체한다. 군체를 나눌 때는 날개 달린 예비 생식 개체 일부가 결혼비행을 통해 새로운 장소로 날아가 정착하고 교미 후 알을 낳는다.

흰개미 유시충은 결혼비행 시기에만 군체를 떠난다. 짝을 이룬 암수는 착륙 후 왕국을 건설할 적합한 장소를 찾아 신혼방을 파고 입구를 봉한 뒤 짝짓기를 한다.[332] 이들은 이후 평생 군체 밖으로 나가지 않는다. 결혼비행 시기는 종마다 다르며, 환경 조건(낮 시간, 습도, 풍속, 강수량)에 따라 결정된다.[333]

육아방에서 알을 핥아주는 흰개미(''Reticulitermes speratus'')의 일개미들. 침에는 건조와 감염을 막는 라이소자임이 포함되어 있다.


여왕은 군체 초기에는 10~20개의 알을 낳지만, 성숙한 군체에서는 하루에 1,000개까지 낳을 수 있다.[328] 일부 종의 여왕은 복부가 크게 발달(배팽창)하여 하루에 40,000개의 알을 낳기도 한다.[334] 커진 복부 때문에 여왕의 이동성은 제한되어 일개미의 도움을 받는다. 왕은 처음 짝짓기 후 약간만 커지며, 30~50년에 이르는 생애 동안 계속 짝짓기를 한다.[336][329] 여왕이 죽으면 왕은 대체 여왕의 성숙을 촉진하는 페로몬을 분비한다.[337] 왕과 여왕은 일부일처제이므로 정자경쟁은 일어나지 않는다.[338]

어떤 종에서는 유시충으로 변태 중인 개체들이 잠재적인 보조 생식 개체 역할을 한다. 이들은 왕이나 여왕이 죽거나 분리될 경우에만 성숙하여 주요 생식 개체가 된다.[327][339] 하나의 군체에 여러 보조 생식 개체가 존재할 수 있다.[328] 일부 여왕은 유성생식에서 무성생식(단성생식)으로 전환하여 예비 유형성숙 여왕들을 낳기도 한다.[340][341] 신열대구의 ''Embiratermes neotenicus''는 1차 왕과 여왕 외에, 여왕이 단성생식으로 낳은 최대 200마리의 유형성숙 여왕을 포함할 수 있다.[342] 이는 근교약세를 피하고 이형접합성을 유지하는 전략이다.

흰개미는 발달 과정에서 높은 유연성(발달 가소성)을 보인다. 완전변태를 하는 개미, 벌 등과 달리, 불완전변태를 하는 흰개미는 움직일 수 있는 아성충 탈피기 동안 계속해서 발달 경로를 바꿀 수 있다. 이로 인해 미성숙 개체들이 노동의 대부분을 담당하는 독특하고 유연한 계급 시스템이 진화했다. 이는 성체가 노동을 전담하는 진사회성 벌목 곤충과 대조적이다.

흰개미의 발달 경로는 크게 두 가지로 나뉜다:

1. 선형 발달 경로: 모든 미성숙 개체가 유시충으로 발달할 잠재력을 가지며, 병정을 제외하고는 진정한 불임 계급이 없다. 주로 기저 분류군에서 나타난다.

2. 이분 발달 경로: 미성숙 개체가 초기 단계에서 생식 능력이 있는 '약충 계통'(유시충으로 발달)과 생식 능력이 없는 '무시충 계통'(일개미, 병정으로 발달)으로 나뉜다. 이는 비가역적인 결정으로, 무시충 계통은 진정한 이타적인 불임 계급을 형성한다. 주로 진화된 분류군(신시터목)에서 발견되며, 둥지 밖에서 먹이를 찾는 생활 방식과 함께 진화한 것으로 보인다.[66][68]

주요 계급은 다음과 같다:

  • 일개미: 군체 내 노동의 대부분을 담당하며 먹이 탐색, 저장, 새끼와 둥지 관리 등을 수행한다.[80] 셀룰로스 소화 역할을 하므로 감염된 나무에서 가장 흔히 발견된다. 트로팔락시스(먹이 교환)를 통해 영양분과 장내 공생 미생물을 전달한다.[64] 일개미는 암수 모두 존재하며, 수정 능력이 없는 '진정한 일개미'(주로 흰개미과)와 수정 능력이 있는 '가일개미'(주로 기저 분류군)로 나뉜다.[66][67][68]
  • 병정: 군체 방어를 전담하며 해부학적, 행동적으로 특수화되어 있다. 큰 턱이나 화학 물질 분비 등 다양한 방식으로 방어하며, 스스로 먹이를 먹지 못해 일개미가 먹여준다.[80][164] 병정은 일반적으로 다른 계급으로 변태하지 않는 불임 계급이다.[74] (방어에 대한 자세한 내용은 #방어 참조)
  • 생식 개체: 군체의 번식을 담당하는 왕과 여왕이다.[75] 왕과 여왕은 평생 짝을 이루며 교미한다.[88] 여왕은 알 생산을 전담하며, 일부 종은 배팽창을 통해 산란력을 극대화한다.[75] 특정 시기에 결혼비행을 위한 유시충을 생산한다.[75] 주요 생식 개체는 약충(유시 미성숙 개체)에서만 발달하며, 이들은 보조 생식 개체 역할을 하는 ''단시형 유형성숙'' 형태로 퇴행적으로 탈피할 수도 있다.[65][68]


흰개미 배설물 펠릿


흰개미는 주로 부식동물(detritivore)로, 죽은 식물, 나무, 배설물 등을 먹으며 생태계에서 유기물을 분해하고 재활용하는 중요한 역할을 한다.[96][97] 대부분 셀룰로스를 섭취하며, 이를 분해하기 위해 특수한 중장을 가지고 있다.[98] 셀룰로스 분해 과정에서 온실가스인 메탄을 배출하는 주요 원인 중 하나(약 11%)로 꼽힌다.[99]

레티쿨리테르메스의 트리코님피드 편모충. 흰개미는 셀룰로스 소화를 위해 이런 공생 미생물에 의존한다.


흰개미는 셀룰로스를 직접 소화하기 어렵기 때문에, 장내에 공생하는 미생물(원생생물, 박테리아 등) 군집의 도움을 받는다. 이 미생물들은 셀룰로스를 분해하는 효소를 제공하며, 흰개미는 그 최종 산물을 흡수한다.[100][101] 장내 원생동물인 트리코님파(''Trichonympha'') 등은 다시 표면에 붙어사는 공생 박테리아에 의존해 소화 효소를 얻는다. 흰개미는 태어날 때 장내 공생체가 없으며, 다른 개체로부터 트로팔락시스를 통해 얻는다.[102] 고등 흰개미(흰개미과)는 스스로 셀룰라아제 효소를 생산할 수 있지만, 주로 박테리아에 의존하며 원생동물은 없다.[103][104][105] 흰개미 장내 스피로헤타 박테리아는 대기 질소를 고정하여 흰개미에게 공급하기도 한다.[102] 흰개미 장내에는 박테리오파지도 존재하며, 이 중 일부는 공생 박테리아를 감염시켜 흰개미 생리에 영향을 줄 수 있지만 정확한 역할은 아직 연구 중이다.[108][109][110][111][112]

흰개미는 먹이 습관에 따라 하등 흰개미와 고등 흰개미로 나뉜다. 하등 흰개미는 주로 나무를 먹으며, 소화를 위해 장내 원생동물과 박테리아에 의존한다. 고등 흰개미는 배설물, 부식토, 풀, 잎 등 다양한 물질을 먹고, 장내에 원생동물 없이 박테리아만 가진다.[118][119]

서양지중란(''Rhizanthella gardneri'')은 흰개미가 수분한다고 알려진 유일한 난초다.


일부 흰개미 종(흰개미아과(Macrotermitinae))은 균류 재배를 한다. 이들은 ''Termitomyces'' 속의 특수한 균류를 자신들의 배설물을 이용해 '정원'에서 재배하여 먹는다. 균류를 먹으면 포자는 소화되지 않고 장을 통과해 새로운 배설물에서 다시 자라나는 순환 구조를 이룬다.[115][116] 이 균류 재배 능력은 약 3100만 년 전에 진화했으며, 흰개미가 아프리카 사바나 등 새로운 환경으로 진출하는 데 기여했다.[117]

흰개미는 모두 둥지를 짓고 생활한다. 둥지는 먹이가 되는 나무 속이나 땅속에 만들기도 하지만, 열대나 건조 초원에서는 지표면에 솟아오른 흰개미집(termite mound)을 짓는 경우가 많다. 흙이나 배설물로 만든 흰개미집은 벽이 두껍고 내부 환경을 안정적으로 유지하며, 수백만 마리가 서식하기도 한다. 야에야마 제도에 사는 타이완흰개미는 지하에 둥지를 파고 버섯 재배실을 만들며, 타카사고흰개미는 나무 위에 둥근 둥지를 만든다.

흰개미는 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견된다. 종 다양성은 북아메리카(50종)와 유럽(10종)에서 낮지만, 남아메리카(400종 이상)와 아프리카(1,000종)에서 매우 높다

6. 1. 천적

게거미에게 잡힌 날개 달린 흰개미


흰개미는 다양한 포식자의 먹이가 된다. 한 연구에서는 특정 흰개미 종(''Hodotermes mossambicus'')이 65종의 조류와 19종의 포유류 위 내용물에서 발견되기도 했다.[120]

절지동물 중에서는 개미,[121][122] 지네, 바퀴벌레, 귀뚜라미, 잠자리, 전갈, 거미 등이 흰개미를 잡아먹는다.[123] 특히 암목시과에 속하는 두 종의 거미는 흰개미를 전문적으로 포식하는 것으로 알려져 있다.[126][127] 파충류 중에서는 도마뱀이,[124] 양서류 중에서는 개구리[125]와 두꺼비가 흰개미를 먹는다.

포유류 중에서도 아르마딜로, 얼룩하이에나, 개미핥기, 박쥐, 곰, 빌비, 가시두더지, 여우, 갈라고, 주머니개미핥기, 쥐, 천산갑 등 많은 동물이 흰개미를 먹이로 삼는다.[126][128][129][130] 얼룩하이에나는 소리와 병정흰개미가 분비하는 냄새로 흰개미집을 찾아내며, 길고 끈적끈적한 혀로 하룻밤에 수천 마리를 먹기도 한다.[131][132] 반달가슴곰은 흰개미집을 파헤쳐 먹고, 침팬지는 도구를 사용하여 흰개미집에서 흰개미를 꺼내 먹는다. 초기 호미닌인 ''Paranthropus robustus''가 사용했던 뼈 도구 역시 흰개미집을 파는 데 사용되었을 것으로 추정된다.[133] 개미핥기는 앞발의 강한 발톱으로 개미집을 부수고 긴 혀로 흰개미를 핥아 먹는 방식으로 흰개미 사냥에 특화된 모습을 보인다.

마타벨레 개미(''Megaponera analis'')가 습격 중 ''Macrotermes bellicosus'' 흰개미 병정을 죽이고 있다.


성공적인 습격 후 ''Pseudocanthotermes militaris'' 흰개미를 모으는 마타벨레 개미 습격대


수많은 포식자 중에서도 개미는 흰개미에게 가장 위협적인 존재이다.[121][106] 일부 개미 속(屬)은 흰개미만을 전문적으로 사냥한다. 예를 들어, ''Megaponera'' 속 개미는 오직 흰개미만 먹으며, 몇 시간 동안 지속되는 대규모 습격을 벌인다.[134][135] ''Paltothyreus tarsatus''는 개별 개미가 큰턱으로 최대한 많은 흰개미를 물고 집으로 돌아가면서 화학 신호로 동료들을 불러 모으는 방식으로 습격한다.[121] 말레이시아의 ''Eurhopalothrix heliscata''는 썩은 나무 속 흰개미 집으로 파고 들어가 짧고 날카로운 큰턱으로 사냥하는 전략을 쓴다.[121] ''Tetramorium uelense''는 작은 흰개미를 전문적으로 사냥하며, 정찰병이 동료들을 모아 침으로 흰개미를 마비시켜 죽인다.[136] ''Centromyrmex''나 ''Iridomyrmex''처럼 흰개미집에 둥지를 트는 개미들도 흰개미를 먹이로 삼는다.[137][138] 이 외에도 ''Acanthostichus'', ''Camponotus'', ''Crematogaster'', ''Cylindromyrmex'', ''Leptogenys'', ''Odontomachus'', ''Ophthalmopone'', ''Pachycondyla'', ''Rhytidoponera'', ''Solenopsis'', ''Wasmannia'' 등 다양한 개미들이 흰개미를 포식한다.[128][121][139] ''Dorylus'' 속 개미와 같은 지하성 개미들은 어린 ''Macrotermes'' 군체를 주로 공격한다.[140] 일본에서는 큰턱개미 등이 흰개미를 포식하는 것으로 알려져 있다.

개미 외에도 많은 말벌류가 흰개미를 공격하는데, ''Polybia''나 ''Angiopolybia'' 같은 종들은 흰개미의 결혼비행 시기에 흰개미집을 습격하는 것으로 알려져 있다.[141]

일부 개미 종은 흰개미를 즉시 죽이지 않고 포획하여 나중에 신선한 먹이로 사용하기도 한다. 예를 들어, ''Formica nigra''는 흰개미를 생포하며, 탈출하려는 개체는 즉시 붙잡아 지하로 끌고 간다.[188]

6. 2. 방어

둥지가 손상된 부분으로 몰려가는 흰개미들. 병정개미는 방어를, 일개미는 복구를 위해 모인다.


흰개미는 군체를 방어하기 위해 경고성 의사소통을 사용한다.[402] 둥지가 파손되거나 적, 잠재적인 병원체의 공격을 받으면 경보 페로몬을 분비하여 위험을 알린다.[402] 또한, 흰개미는 ''Metarhizium anisopliae'' 같은 특정 곰팡이 포자에 감염된 동료가 내는 진동 신호를 감지하여 이들을 피하는 방식으로 질병 확산을 막는다.[407] 다른 방어 전략으로는 몸을 격렬하게 흔들거나, 앞샘에서 액체를 분비하거나, 경보 페로몬이 든 배설물을 내보내는 등이 있다.[402][408]

침입로가 될 수 있는 틈새를 발견하면, 병정개미는 머리를 두드려 다른 병정개미들에게 방어를 요청하고, 일개미들에게는 틈새를 메우도록 신호를 보낸다.[403] 경보를 발하는 흰개미는 다른 동료들 사이로 뛰어들어 함께 경보를 울리도록 유도하며, 파손된 곳에서부터 페로몬 흔적을 남겨 더 많은 일개미가 복구 작업에 참여하게 한다.[403]

썩은 나무 위의 코뿔흰개미 병정들. 머리에 뿔 모양 분사구가 있다.


병정개미는 방어의 핵심 역할을 수행한다. 일부 종의 병정개미는 큰 턱을 이용해 적과 싸우거나, 머리보다 큰 틈새로 적이 침입하면 팔랑크스와 같은 방어 대형을 형성하여 맞선다.[410] 또한, 적이 둥지로 들어오지 못하게 터널 입구를 자신의 몸으로 막기도 한다.[409]

열대 지역에 널리 분포하는 코뿔흰개미아과(Nasutitermitinae)의 병정개미는 '코뿔병정(nasute)'이라 불리며, 머리에 달린 뿔 모양 분사구로 유독성 액체를 뿌려 둥지를 방어한다.[411] 이 액체에는 다양한 모노테르펜 탄화수소가 녹아있다.[412] 대부분의 코뿔병정은 턱이 퇴화하여 스스로 먹이를 먹지 못하고 일개미가 먹여줘야 한다.[321] 대만 서식 흰개미 중 일부는 방어를 위해 나프탈렌을 분비하기도 한다.[413]

몇몇 흰개미 종은 자폭(autothysis)이라는 극단적인 방어 전략을 사용한다. ''Globitermes sulphureus'' 종의 병정개미는 몸속의 큰 분비샘을 터뜨려 자폭한다. 이때 나오는 노란색 액체는 공기와 만나면 매우 끈적해져 침입한 개미나 다른 곤충을 꼼짝 못하게 만든다.[414][415] ''Neocapriterme taracua'' 종의 일개미 중 일부는 물리적인 싸움 능력이 없는 대신, 몸 안에 화학물질 주머니를 키운다. 위험 상황에서 이 주머니를 터뜨려 적을 마비시키거나 죽이는 독성 물질을 방출한다.[416] 신열대구에 서식하는 Serritermitidae 과의 병정개미는 앞샘을 터뜨려 자폭하며, 머리와 복부 사이가 파열된다. 둥지 입구를 지키던 병정개미들은 침입자가 나타나면 일제히 자폭하여 자신의 몸으로 입구를 막아버린다.[417]

이 외에도 일개미는 동료의 사체를 처리하기 위해 매장, 동족포식, 사체 회피 등의 방법을 사용한다.[418][419][420] 특히 병원균 확산을 막기 위해 사체운반행동을 보이기도 하는데, 죽은 동료를 둥지 밖으로 끌고 나가 버리는 것이다.[421] 어떤 방법을 사용할지는 죽은 동료의 상태 등에 따라 결정된다.[421]

6. 3. 의사소통

먹이를 찾아 이동하는 수많은 ''Nasutitermes''(나수티테르미테스속) 개체들. 개체들은 페로몬을 따라 이동하고, 페로몬을 남긴다.


대부분의 흰개미는 눈이 없기 때문에[162](생식 계급 제외), 의사소통은 주로 화학적 신호, 기계적 신호, 페로몬 신호를 통해 이루어진다.[162][163] 이러한 의사소통 방법은 먹이 탐색, 생식 개체 위치 확인, 둥지 건설, 둥지 동료 인식, 혼인 비행, 적의 위치 확인 및 공격, 둥지 방어 등 다양한 활동에 필수적이다.[162][163] 흰개미 사이의 가장 일반적인 의사소통 방법은 더듬이를 이용한 접촉(antennation영어)이다.[163]

흰개미는 다양한 종류의 페로몬을 사용하여 정보를 전달한다. 여기에는 일개미가 트로팔락시스(trophallaxis, 먹이 교환)나 그루밍(grooming, 몸단장)을 할 때 전달되는 접촉 페로몬, 위험을 알리는 경보 페로몬, 길을 안내하는 추적 페로몬, 짝짓기와 관련된 성 페로몬 등이 포함된다.[162] 경보 페로몬과 기타 방어용 화학 물질은 주로 이마샘(frontal gland)에서 분비되고, 추적 페로몬은 가슴샘(sternal gland)에서 분비된다. 성 페로몬은 가슴샘과 등판샘(tergal gland) 두 곳에서 만들어진다.[162]

먹이를 찾는 일개미는 화학 신호를 통해 서로 소통한다.[163] 둥지 밖으로 나서는 일개미는 배쪽에 있는 샘에서 길잡이 페로몬을 분비하여 경로를 표시한다.[150] 흰개미는 식물이 있는 땅 위의 열을 따라 이동하며, 이동 경로는 배설물이나 다른 물질로 덮인 통로 형태로 나타나기도 한다. 일개미는 이 통로에 페로몬을 남기고, 다른 동료들은 후각 수용체를 통해 이 페로몬을 감지하여 따라간다.[164] ''Nasutitermes costalis'' 종의 경우, 먹이 탐색은 세 단계로 진행된다. 먼저 병정개미가 주변을 정찰하고, 먹이를 발견하면 다른 병정개미에게 신호를 보내 소수의 일개미를 부른다. 다음으로 많은 수의 일개미가 먹이 장소로 모여든다. 마지막 단계에서는 병정개미 수가 줄어들고 일개미 수가 늘어나 본격적인 먹이 운반이 이루어진다.[151] 흰개미는 서로 먹이를 입으로 주고받거나 다른 개체의 배설물을 먹는데, 이를 통해 장내 미생물을 공유하고 페로몬을 집단 내에 퍼뜨리는 효과도 있다.

기계적 신호 역시 중요한 의사소통 수단이다. 흰개미는 진동이나 신체 접촉을 통해 정보를 교환할 수 있으며,[164][163] 이는 주로 경보를 전달하거나 먹이원의 가치를 평가하는 데 사용된다.[163][165] 예를 들어, 둥지가 파손되거나 위험을 감지하면 병정개미는 머리를 바닥에 쿵쿵 치는 행동(head-banging)을 하는데, 이는 다른 병정개미를 방어에 동원하고 일개미에게는 수리를 촉구하는 신호로 작용하는 것으로 보인다.[164] 또한, 경보를 받은 흰개미가 다른 개체와 부딪히면, 그 개체 역시 경보 상태가 되어 위험 지역으로 페로몬 자취를 남기게 되고, 이를 통해 더 많은 일개미를 해당 장소로 불러 모은다.[164] 일부 흰개미는 특정 병원체(예: ''Metarhizium anisopliae'' 곰팡이)에 감염된 동료가 내는 미세한 진동 신호를 감지하여 감염된 개체를 피하기도 한다.[169]

흰개미는 화학적 신호와 장내 공생 미생물을 통해 같은 둥지 동료와 외부 개체를 구별한다. 몸 표면(큐티클)에서 방출되는 탄화수소 화학 물질은 다른 군집의 흰개미나 외래종을 인식하는 데 도움을 준다.[166][167] 각 군집은 먹이 종류나 장내 박테리아 구성과 같은 유전적, 환경적 요인에 의해 결정되는 고유한 냄새를 가진다.[168]

둥지를 건설할 때는 주로 간접적인 의사소통 방식, 즉 자기 조직화(self-organization) 과정을 따른다. 특정 개체가 전체 건설 과정을 지휘하는 것이 아니라, 개별 흰개미는 주변 환경의 자극(예: 흙 알갱이, 기존 구조물)에 반응하여 행동한다. 한 흰개미가 흙 알갱이를 특정 위치에 놓으면, 이것이 다른 흰개미에게 자극이 되어 유사한 행동을 유발하고, 이런 과정이 반복되면서 복잡한 구조물이 형성된다. 즉, 개체 간 직접적인 명령 전달보다는 환경의 변화 자체가 정보가 되어 집단 행동을 조절하는 것이다.[163]

7. 둥지

멕시코의 수목형 흰개미 둥지. 나무줄기 위에 지어졌으며, 소화된 나무와 배설물을 섞어 만든 판지로 구성되어 있다.


시드니 팜비치의 뱅크셔 나무에 둥지를 튼 흰개미


흰개미의 둥지는 살아있는 부분(둥지 안의 흰개미)과 살아있지 않은 부분(흰개미가 건설한 구조물)으로 구성된다. 둥지는 크게 세 가지 유형으로 나눌 수 있다: 완전히 땅속에 짓는 '지중형', 땅 위로 돌출된 '지표형'(둔덕), 그리고 땅 위에 짓지만 반드시 피난관을 통해 땅과 연결되는 '수목형'이다.[440][202] 지표형 둥지인 둔덕은 땅속에서 솟아오른 형태로 흙과 진흙으로 만들어진다. 둥지는 흰개미에게 생활 공간을 제공하고 포식자로부터 보호하는 피난처 역할을 한다. 그러나 대부분의 흰개미는 복잡한 둥지나 둔덕보다는 지하 집락을 선호한다.[439][201] 원시적인 흰개미들은 수백만 년 전 조상들처럼 통나무, 나무 밑동, 죽은 나무 부분 등 목재 안에 둥지를 짓는다.[440][202]

흰개미는 둥지를 짓는 재료로 배설물을 흔히 사용하는데, 이는 건축 자재로서 여러 장점을 지닌다.[440] 수목형 둥지에는 부분적으로 소화된 식물성 재료가, 지중형 및 지표형 둥지에는 토양이 추가로 사용된다. 모든 둥지가 눈에 보이는 것은 아니며, 특히 열대 지방에서는 많은 둥지가 지하에 숨겨져 있다.[439][201] Apicotermitinae 아과에 속하는 종들은 오직 터널 안에서만 살아가므로 지하 둥지의 대표적인 예이다.[440] 나무에 사는 흰개미들은 나무를 갉아먹으면서 터널을 만든다. 둥지와 둔덕은 흰개미의 연약한 몸을 건조, 빛, 병원균, 기생충으로부터 보호하고 포식자에 대한 방어 요새 역할을 한다.[441][203] 특히 판지로 만들어진 둥지는 상대적으로 약하기 때문에, 이곳에 사는 흰개미들은 침입자에 대한 다양한 방어 전략을 사용한다.[440]

맹그로브 습지에 서식하는 코뿔흰개미아과(''Nasutitermes'')의 수목형 판지 둥지는 리그닌이 풍부하고 셀룰로오스와 자일란은 부족한 특징을 보인다. 이는 흰개미 장내 박테리아의 분해 작용 때문이며, 흰개미는 자신의 배설물을 건축 자재로 활용한다. 푸에르토리코의 맹그로브 습지에서는 이러한 수목형 둥지가 지상 탄소 저장량의 최대 2%를 차지하기도 한다. 이 둥지들은 주로 맹그로브 나무(붉은맹그로브, 검은맹그로브, 하얀맹그로브)의 줄기와 가지에서 나온, 부분적으로 생분해된 목재로 구성된다.[442][204]

일부 종은 '분산형 둥지'(polycalic nest)라는 복잡한 구조를 만드는데, 이는 지하 통로로 연결된 여러 개의 작은 둥지(calie)로 이루어진 형태이다.[368][128] ''Apicotermes'' 속과 ''Trinervitermes'' 속에 이러한 분산형 둥지를 만드는 종들이 있으며,[443][205] 코뿔흰개미아과(''Nasutitermes'')의 일부 종에서도 수목형 분산 둥지가 관찰된다. 하지만 둔덕을 만드는 종들 사이에서는 분산형 둥지가 흔하지 않다.[443][205]

고등흰개미과 중 일부는 버섯을 재배하기도 하는데, 이를 위해 먹은 식물을 이용해 배양기를 만들고 특별한 둥지 공간을 마련한다. 일본 야에야마 제도에 분포하는 타이완흰개미는 지하에 둥지를 파고 곳곳에 버섯 재배실을 만든다.

=== 둔덕 ===

오스트레일리아 퀸즐랜드의 흰개미 둔덕


둥지가 땅 위로 돌출된 형태를 '둔덕'(termite mound)이라고 부른다. 둔덕은 일반 둥지보다 더 튼튼하며, 흰개미를 보호하는 역할을 한다. 비가 많이 오는 지역에서는 진흙 함량이 높은 둔덕이 침식될 위험이 있지만, 판지로 만들어진 둔덕은 상당한 강수량에도 잘 견딘다.[440] 둔덕 내 특정 구역은 침입 시 방어 거점으로 사용된다. 예를 들어, ''Cubitermes'' 속 흰개미는 병정개미 한 마리가 막을 수 있을 정도로 좁은 터널을 만들어 방어 거점으로 삼는다.[444][206] 여왕과 왕이 거주하는 '왕대'(royal chamber)는 가장 엄중하게 보호되며 최후 방어선 역할을 한다.[440]

특히 ''Macrotermes'' 속 흰개미는 곤충 세계에서 가장 복잡한 구조물로 여겨지는 거대한 둔덕을 짓는다.[440] 이 둔덕들은 높이가 8m에서 9m에 이르며, 굴뚝, 봉우리, 마루 등으로 구성된 세계에서 가장 큰 둔덕 중 하나이다.[403][164] ''Amitermes meridionalis'' 종은 높이 3m~4m, 너비 2.5m의 둔덕을 만든다. 기록상 가장 높은 둔덕은 콩고 민주 공화국(옛 자이르)에서 발견된 12.8m 높이의 둔덕이다.[445][207]

일부 둔덕은 독특한 형태를 띠기도 한다. '컴퍼스흰개미'라고 불리는 ''Amitermes meridionalis''와 ''A. laurensis''는 길쭉한 쐐기 모양의 둔덕을 짓는데, 그 긴 축이 정확히 남북 방향을 향한다.[446][447][208][209] 이러한 형태는 체온조절에 유리한 것으로 밝혀졌다. 남북 방향으로 지어진 둔덕은 아침에 내부 온도가 빠르게 오르고, 정오의 강한 햇볕으로 인한 과열은 피하며, 저녁까지 안정적인 온도를 유지할 수 있다.[448][210]

=== 피난관 ===

나무 줄기를 따라 올라가는 피난관(''Nasutiterminae'' 흰개미). 둥지에서 먹이가 있는 곳까지 안전하게 이동할 수 있도록 돕는다.


흰개미 일개미의 작업


흰개미는 땅에서부터 시작하여 벽이나 다른 구조물을 따라 '피난관'(shelter tube)을 만든다. 이 관은 흙관 또는 진흙관이라고도 불린다.[449][211] 주로 습도가 높은 밤에 지어지며, 개미와 같은 포식자로부터 흰개미를 보호하는 역할을 한다.[450][212] 또한 피난관 내부는 습하고 어두운 환경을 제공하여, 일개미들이 다른 방법으로는 접근하기 어려운 먹이까지 안전하게 이동하여 채집할 수 있게 해준다.[449][211] 피난관은 주로 토양과 배설물로 만들어져 갈색을 띠며, 그 크기는 이용 가능한 먹이의 양에 따라 달라진다. 폭은 1cm 미만에서 수 cm에 이르지만, 길이는 수십 미터에 달하기도 한다.[450][212]

타카사고흰개미처럼 나무 위에 사는 고등흰개미는 나무 줄기에 머리 크기만 한 둥근 둥지를 만들고, 근처의 마른 줄기를 먹이로 삼아 일개미가 운반한다. 열대 지방에서는 땅 표면의 마른 나무나 잎을 운반하는 종도 있는데, 이들은 둥지에서 나와 행렬을 이루어 먹이를 나르며, 병정개미가 행렬 바깥쪽을 지킨다.

8. 인간과의 관계

흰개미는 주로 목재를 갉아먹어 목조 건축물이나 가구 등에 피해를 주는 해충으로 인식된다.[215] 특히 숨어서 활동하는 습성 때문에 피해가 심각해질 때까지 발견하기 어려운 경우가 많다.[214] 전 세계적으로 약 3,100여 종의 흰개미 중 183종 정도가 인간에게 피해를 주며, 이 중 83종은 심각한 피해를 유발한다.[215] 북아메리카, 오스트레일리아, 아시아, 아프리카 등 전 세계적으로 목조 구조물에 막대한 경제적 손실을 입히고 있다. 예를 들어, 미국 남서부에서는 연간 약 15억달러,[215][228] 오스트레일리아에서는 연간 15억호주 달러 이상의 피해가 발생하는 것으로 추산된다.[219] 특히 집흰개미( ''Coptotermes'' ) 속이나 건조목 흰개미(Drywood termite)인 ''Cryptotermes brevis'' 등 일부 종은 인간의 교역 활동을 통해 전 세계로 퍼져나가 침입종으로 문제를 일으키기도 한다.[56][215] 건물뿐만 아니라 농작물에도 피해를 주어, 특히 아프리카 등지에서는 작물 손실의 원인이 되기도 한다.[218][239]

흰개미가 외부 구조물에 입힌 손상


흰개미가 나무집 기둥에 입힌 손상


이러한 피해 때문에 흰개미 방제는 중요한 문제가 되었다. 흰개미의 이동 경로를 추적하기 위해 면역글로불린 G(IgG)나 계란 흰자, 우유 등의 단백질 마커를 이용하는 방법이 개발되었고,[228] 피프로닐과 같은 화학 살충제나 오렌지 오일과 같은 친환경적인 방법, RNAi 기술을 이용한 살충제 개발 연구도 진행 중이다.[225][226][227][229] 영국에서는 1994년 발견된 흰개미 군집을 20여 년간의 방제 노력 끝에 2021년 완전히 근절하는 데 성공하기도 했다.[230]

하지만 흰개미는 해충으로서의 측면만 있는 것은 아니다. 생태계에서 흰개미는 죽은 나무나 식물 등 유기물을 분해하고 토양을 비옥하게 만드는 중요한 역할을 한다.[466] 흰개미가 땅속에 파놓은 길은 토양의 수분 흡수 능력을 높여 토양 침식을 줄이는 데 도움을 주기도 한다.[240] 농업에서도 토양의 질소 함량을 높여 작물 성장에 긍정적인 영향을 줄 수 있다.[467]

날아다니는 흰개미를 채집하는 모잠비크 야오족 소년들


우기 초반 땅속 둥지에서 나오는 유시충들


또한 흰개미는 여러 문화권에서 중요한 식량 자원으로 활용된다. 특히 아프리카, 아시아, 남아메리카 등지에서는 단백질과 지방이 풍부한 영양 공급원으로 여겨진다.[231][232] 주로 결혼 비행 시기에 대량으로 나타나는 날개 달린 흰개미(유시충)를 채집하여 튀기거나 구워 먹는다.[232] 높은 영양가와 사람이 먹을 수 없는 셀룰로오스를 단백질로 전환하는 능력 때문에 미래의 우주 농업 식량 후보로도 거론된다.[238]

흰개미의 능력은 다양한 과학기술 분야에서도 연구 및 응용 대상이 되고 있다. 흰개미 소화기관 내 미생물은 셀룰로오스를 분해하여 수소를 생산할 수 있어, 바이오 연료 개발 연구에 영감을 주었다.[243][242] 흰개미가 복잡한 구조의 집을 짓는 방식은 인간의 도움 없이 스스로 구조물을 건설하는 자율 로봇 개발에 아이디어를 제공했다.[245][246] 또한, 흰개미집의 뛰어난 온도 조절 능력은 수동냉각(:en:Passive cooling) 기술에 응용되어, 짐바브웨 하라레의 이스트게이트 센터(:en:Eastgate Centre, Harare)와 같은 에너지 효율적인 건축물 설계에 활용되었다.[249][247]

흰개미집 구조에서 영감을 받아 패시브 냉방 시스템을 적용한 짐바브웨 하라레의 이스트게이트 센터


문화적으로도 흰개미는 다양한 의미를 지닌다. 일부 아프리카 부족은 흰개미를 토템으로 여기며 신성시하고,[251] 여러 지역에서 천식, 기관지염 등 질병 치료를 위한 민간요법에 사용되기도 했다.[231] 동남아시아에서는 버려진 흰개미집을 영적인 존재가 머무는 곳(케라마트)으로 여겨 숭배하고 복을 기원하는 대상이 되기도 한다.[252][253]

한편, 중국에는 흰개미가 은을 먹는다는 흥미로운 전설이 전해 내려온다. 관청 창고의 은이 사라졌는데 흰개미집을 태우니 은이 나왔다는 이야기 등으로, 이는 흰개미가 길을 내기 위해 장애물을 갉는 습성에서 비롯된 과장된 이야기로 추정된다.[262] 현대에도 흰개미가 납판이나 납관을 손상시키는 사례가 보고된다.

동물원에서는 흰개미를 사육하고 전시하는 것이 매우 드문데, 탈출을 막기 어렵고 잠재적 해충으로 간주되어 규제 당국의 허가를 받기 어렵기 때문이다. 스위스 바젤 동물원은 성공적으로 흰개미 군체를 사육하는 몇 안 되는 곳 중 하나이다.[250]

8. 1. 한국의 흰개미

조선 후기에 편찬된 《증보산림경제》와 《임원경제지》에는 흰개미에 대한 기록과 방제 방법에 대한 내용이 소개되어 있다. 한국에는 흰개미과에 속하는 흰개미(''Reticulitermes speratus kyushuensis'' Morimoto, 1968), 집흰개미(''Coptotermes formosanus'' Shiraki, 1905), 칸몬흰개미(''Reticuliternes kanmonensis'')와 마른나무흰개미과에 속하는 통짜흰개미(''Glyptotermes nakajimai'')까지 총 4종이 서식하는 것으로 알려져 있다. 이 중 흰개미는 한국 전역에 분포하며, 집흰개미는 부산과 진주 등 남해안 인근 지역에서 주로 발견된다. 칸몬흰개미는 금강 유역에 서식하고, 통짜흰개미는 완도군 여서도에서 극히 드물게 발견된다.[479]

흰개미는 목조 문화재의 형태를 변형시키는 매우 치명적인 목재 가해 곤충이다. 흰개미가 갉아먹은 목재를 가로로 잘라보면 내부가 텅 비어 있는 것을 확인할 수 있다. 특히 목조 건축물의 무게를 지탱하는 기둥이 흰개미의 공격을 받으면, 이를 미리 발견하지 못할 경우 건축물 자체가 붕괴될 수도 있는 심각한 피해를 초래한다.[479]

참조

[1] 웹사이트 Termite https://www.merriam-[...] 2023-05-23
[2] 논문 An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea) 2019-01-30
[3] 논문 Evolution of Monogamy in Termites https://onlinelibrar[...] 1991-02-00
[4] 논문 Cultural significance of termites in sub-Saharan Africa 2017-01-26
[5] 논문 Influence of termites on ecosystem functioning. Ecosystem services provided by termites https://www.scienced[...] 2011-07-01
[6] 논문 Nutrient content of termites (syntermes soldiers) consumed bymakiritare amerindians of the altoorinoco of Venezuela http://dx.doi.org/10[...] 2003-03-00
[7] 논문 Fauna used in popular medicine in Northeast Brazil 2009-12-00
[8] 논문 Usos de invertebrados na medicina popular no Brasil e suas implicações para conservação 2010-06-00
[9] 논문 Economic and ecological importance of termites: A global review: Termites: a global review 2019-03-00
[10] 논문 Invasive termites in a changing climate: A global perspective 2017-02-00
[11] 논문 Connectivity and climate change drive the global distribution of highly invasive termites https://neobiota.pen[...] 2024-04-30
[12] 서적 Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects Princeton University Press 2013
[13] 서적 Geomorphology; an Introduction to the Study of Landscapes McGraw Hill Book Company, Incorporated 1939
[14] 웹사이트 Termite http://www.merriam-w[...] Merriam-Webster Online Dictionary 2015-01-05
[15] 문서 Termite
[16] 논문 The Wood-Feeding Roach ''Cryptocercus'', its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach 1934
[17] 논문 A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities 1965
[18] 논문 Relationships among the major lineages of Dictyoptera: the effect of outgroup selection on dictyopteran tree topology 2008
[19] 논문 Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches. 2007
[20] 논문 Response to Lo ''et al.'' 2007
[21] 논문 Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach ''Cryptocercus'' 2009
[22] 논문 Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches 2000-06-00
[23] 서적 Evolution of the insects https://archive.org/[...] Cambridge University Press 2005
[24] 논문 Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): ''Cryptocercus'' vs. ''Parasphaeria boleiriana'' 2008
[25] 논문 Comment. Save Isoptera: a comment on Inward ''et al.'' 2007
[26] 서적 The other insect societies Harvard University Press
[27] 서적 Encyclopedia of Entomology https://archive.org/[...] Springer 2008
[28] 논문 Termites (Isoptera) from the Jurassic/Cretaceous boundary: Evidence for the longevity of their earliest genera 2014
[29] 논문 Description of an early Cretaceous termite (Isoptera: Kalotermitidae) and its associated intestinal protozoa, with comments on their co-evolution 2009
[30] 논문 Phylogeny of Dictyoptera: Dating the Origin of Cockroaches, Praying Mantises and Termites with Molecular Data and Controlled Fossil Evidence 2015
[31] 논문 A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification. 2005
[32] 논문 New social insect nests from the Upper Jurassic Morrison Formation of Utah https://www.giw.utah[...] 2020-08-29
[33] 논문 Oldest termite nest from the Upper Cretaceous of west Texas 1986
[34] 논문 Evolution and Biology of the Termites 1960
[35] 논문 Kansas Permian insects. Part XX the cockroaches, or order Blattaria 1937
[36] 서적 Symbiosis: Associations of Invertebrates, Birds, Ruminants, and Other Biota Elsevier 2013
[37] 논문 Treatise on the Isoptera of the world http://digitallibrar[...]
[38] 서적 Cockroaches: ecology, behavior, and natural history https://archive.org/[...] Johns Hopkins University Press 2007
[39] 논문 Family-group names for termites (Isoptera), redux 2011
[40] 논문 Evolution of eusociality in termites http://www.thornelab[...]
[41] 논문 Hemimetabolous genomes reveal molecular basis of termite eusociality 2018
[42] 논문 Termites had first castes 2016
[43] 논문 Molecular traces of alternative social organization in a termite genome 2014
[44] 논문 Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite 2014
[45] 논문 An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea)
[46] 논문 Using ultraconserved elements to reconstruct the termite tree of life 2022-03-02
[47] 논문 Phylogeny, biogeography and classification of Teletisoptera (Blattaria: Isoptera) http://dx.doi.org/10[...] 2022-04-29
[48] 웹사이트 Termite taxonomist authority, University of Brazil http://164.41.140.9/[...]
[49] 논문 Not Only Soldiers Have Weapons: Evolution of the Frontal Gland in Imagoes of the Termite Families Rhinotermitidae and Serritermitidae 2010-12-30
[50] 논문 High-resolution analysis of gut environment and bacterial microbiota reveals functional compartmentation of the gut in wood-feeding higher termites (''Nasutitermes'' spp.)
[51] 논문 Genomic data provide insights into the classification of extant termites
[52] 웹사이트 Termite Biology and Ecology http://www.chem.unep[...] United Nations Environment Programme 2015-01-12
[53] 논문 Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by ''Macrotermes'' Holmgren (Isoptera: Termitidae) https://www.research[...] 1999
[54] 논문 The State of the World's Insects
[55] 논문 Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database 1996
[56] 논문 The exotic drywood termite ''Cryptotermes brevis'' (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland 1971
[57] 서적 A colony of ants, and other insect groups Heinemann Library 2013
[58] 논문 A giant termite from the Late Miocene of Styria, Austria (Isoptera) 2008
[59] 논문 The organisation of collective foraging in the harvester termite ''Hodotermes mossambicus'' (Isoptera) 1984
[60] 서적 Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology https://archive.org/[...] Cambridge University Press 2005
[61] 논문 Centriole symmetry: a big tale from small organisms 2009
[62] 논문 The ootheca of ''Mastotermes darwiniensis'' Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae): homology with cockroach oothecae 2000
[63] 논문 Arolia in termites (Isoptera): functional significance and evolutionary loss 2005
[64] 논문 Nitrogen recycling through proctodeal trophallaxis in the Japanese damp-wood termite ''Hodotermopsis japonica'' (Isoptera, Termopsidae) 2001
[65] 논문 The Plasticity and Developmental Potential of Termites 2021-02-18
[66] 논문 Why don't all termite species have a sterile worker caste? 1991-10-22
[67] 서적 A genomic comparison of two termites with different social complexity http://worldcat.org/[...] 2015
[68] 서적 Biology of Termites: a Modern Synthesis https://link.springe[...]
[69] 서적 Insects and Hygiene The biology and control of insect pests of medical and domestic importance Springer US 2013
[70] 서적 Termite Control at an Ordnance Storage Depot American Defense Preparedness Association 1934
[71] 웹사이트 Worker mandible shape and feeding groups in termites https://www.research[...]
[72] 논문 From tetracycles to macrocycles 1982
[73] 논문 Nitrogen sources for neotropical nasute termites: Fixation and selective foraging 1980
[74] 논문 Evolution of eusociality and the soldier caste in termites: Influence of intraspecific competition and accelerated inheritance 2003-10-28
[75] 기술보고서 Termites in New South Wales Part 1. Termite biology http://www.dpi.nsw.g[...]
[76] 잡지 What Termites Can Teach Us https://www.newyorke[...] 2018-09-10
[77] 논문 Termites, hemimetabolous diploid white ants? 2008
[78] 웹사이트 Termite Identification http://agspsrv34.agr[...] Entomology at Western Australian Department of Agriculture
[79] 논문 Developmental stages and caste composition of a mature and incipient colony of the drywood termite, ''Cryptotermes dudleyi'' (Isoptera: Kalotermitidae) 2011
[80] 웹사이트 Termites https://australian.m[...] Australian Museum 2015-01-08
[81] 웹사이트 Termite Life Cycle and Caste System http://www.fzi.uni-f[...] University of Freiburg 1999
[82] 논문 Polyphenism in Insects 2011
[83] 논문 An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen 2017
[84] 웹사이트 Subterranean Termite Biology and Behavior https://pubs.ext.vt.[...] Virginia Tech (Virginia State University) 2010-03-05
[85] 웹사이트 Drywood Termites http://ag.arizona.ed[...] University of Arizona 2001
[86] 논문 Egg-laying in monogynous and polygynous colonies of the termite ''Macrotermes michaelseni'' (Isoptera, Macrotermitidae) 2001
[87] 서적 Comprehensive insect physiology, biochemistry, and pharmacology https://books.google[...] Pergamon Press 1985
[88] 논문 Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites 1998
[89] 서적 Pheromones and animal behaviour: communication by smell and taste https://archive.org/[...] Cambridge University Press 2003
[90] 논문 How the sperm lost its tail: the evolution of aflagellate sperm. 2004
[91] 웹사이트 Native subterranean termites http://entnemdept.uf[...] University of Florida
[92] 웹사이트 Supplementary reproductive http://www2.hawaii.e[...] University of Hawaii
[93] 논문 Termite queens close the sperm gates of eggs to switch from sexual to asexual reproduction 2014
[94] 논문 Queen Succession Through Asexual Reproduction in Termites 2009
[95] 논문 Asexual queen succession in the higher termite Embiratermes neotenicus 2015-06
[96] 논문 The importance of termites (Isoptera) for the recycling of herbivore dung in tropical ecosystems: a review 2008
[97] 논문 Effects of habitat fragmentation on Amazonian termite communities 2009
[98] 논문 Cellulose digestion in the wood-eating higher termite, ''Nasutitermes takasagoensis'' (Shiraki): distribution of cellulases and properties of endo-beta-1,4-glucanase. 1997
[99] 서적 The Physical Environment: an Introduction to Physical Geography http://www4.uwsp.edu[...] University of Wisconsin
[100] 논문 Cospeciation of termite gut flagellates and their bacterial endosymbionts: ''Trichonympha'' species and ''Candidatus'' Endomicrobium trichonymphae 2009
[101] 논문 Cellulose digestion in termites and cockroaches: What role do symbionts play? 1992
[102] 웹사이트 The Termite Gut and its Symbiotic Microbes https://www.ibiology[...] 2020-05-16
[103] 논문 A cellulase gene of termite origin 1998
[104] 논문 Hidden cellulases in termites: revision of an old hypothesis 2007
[105] 논문 Character of Cellulase Activity in the Guts of Flagellate-Free Termites with Different Feeding Habits 2013
[106] 뉴스 Why Indians worship the mound of the much-hated termite https://scroll.in/ma[...] Scroll.in 2017-03-09
[107] 논문 The Cockroach origin of the termite gut microbiota: patterns in bacterial community structure reflect major evolutionary events 2014-00-00
[108] 논문 Metavirome Sequencing of the Termite Gut Reveals the Presence of an Unexplored Bacteriophage Community 2018-00-00
[109] 논문 Whole-Genome Sequence of the Novel Temperate Enterobacter Bacteriophage Tyrion, Isolated from the Gut of the Formosan Subterranean Termite 2018-01-04
[110] 논문 Whole-Genome Sequence of the Novel Enterobacter Bacteriophage Arya with an Integrase Pseudogene, Isolated from the Gut of the Formosan Subterranean Termite 2018-01-04
[111] 논문 Discovery and Complete Genome Sequence of a Bacteriophage from an Obligate Intracellular Symbiont of a Cellulolytic Protist in the Termite Gut https://www.jstage.j[...] 2017-00-00
[112] 논문 Complete Genome Sequence of Citrobacter Phage CVT22 Isolated from the Gut of the Formosan Subterranean Termite, Coptotermes formosanus Shiraki 2015-08-27
[113] 논문 Seasonal Food Habits of a Desert Termite, ''Gnathamitermes tubiformans'', in West Texas 1980-00-00
[114] 논문 Studies of Termite Wood-feeding Preferences http://scholarspace.[...] 1966-00-00
[115] 논문 The evolution of fungus-growing termites and their mutualistic fungal symbionts 2002-00-00
[116] 논문 Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories 2002-00-00
[117] 논문 Oligocene termite nests with in situ fungus gardens from the Rukwa Rift Basin, Tanzania, support a paleogene African origin for insect agriculture 2016-00-00
[118] 논문 Flagellates, bacteria, and fungi associated with termites: diversity and function in nutrition – a review http://large.stanfor[...] 1999-00-00
[119] 논문 Role of microorganisms in the digestion of lignocellulose by termites 1993-00-00
[120] 논문 Bird and mammal predators of the harvester termite ''Hodotermes mossambicus'' (Hagen) in semi-arid regions of South Africa 1990-00-00
[121] 서적 The Ants https://archive.org/[...] Belknap Press of Harvard University Press 1990-00-00
[122] 논문 Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to ''Coptotermes formosanus'' 2000-00-00
[123] 논문 Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa 1995-00-00
[124] 서적 Ecology of Desert Systems Elsevier 2002-00-00
[125] 서적 The food web of a tropical rain forest https://archive.org/[...] University of Chicago Press 1996-00-00
[126] 서적 Soil ecology and ecosystem services Oxford University Press 2013-00-00
[127] 서적 The evolution of social behavior in insects and arachnids https://archive.org/[...] Cambridge university press 1997-00-00
[128] 서적 Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology Springer 2014-00-00
[129] 논문 Above ground defence in the harvester termite, ''Hodotermes mossambicus'' 1977-00-00
[130] 서적 Soil ecology https://archive.org/[...] Kluwer Academic 2001-00-00
[131] 백과사전 The Hyena Family https://archive.org/[...] Facts on File Publication 1984-00-00
[132] 서적 African Predators Smithsonian Institution Press 2001-00-00
[133] 논문 Assessing the function of early hominin bone tools https://www.research[...] 2009-00-00
[134] 논문 Étude de la prédation de ''Megaponera foetens'' (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya) 1981-00-00
[135] 논문 Note préliminaire sur les colonnes de chasse de ''Megaponera fœtens'' F. (Hyménoptère Formicidæ) 1966-00-00
[136] 논문 Chemical crypsis in predatory ants 1979-00-00
[137] 논문 Ecological relations of Ponerine and other ants to termites https://zenodo.org/r[...] 1936-00-00
[138] 논문 Revision of the ant genus ''Iridomyrmex'' (Hymenoptera : Formicidae) http://www.antwiki.o[...] 2011-00-00
[139] 논문 Enemy deterrence in the recruitment strategy of a termite: Soldier-organized foraging in ''Nasutitermes costalis'' 1981-00-00
[140] 논문 Driver Ants Invading a Termite Nest: why do the most catholic predators of all seldom take this abundant prey? http://www.doctorbug[...] 2015-09-20
[141] 논문 Observations on Brazilian termite alate swarms and some structures used in the dispersal of reproductives (Isoptera: Termitidae) 1983
[142] 서적 The Insect Societies Belknap Press of Harvard University Press 1971
[143] 논문 Pyemotes – mites as parasites of termites 2009
[144] 논문 Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites. 2012
[145] 논문 A Review of Ectoparasitic Fungi Associated With Termites 2021-04-30
[146] 논문 Virus-like symptoms in a termite (Isoptera: Kalotermitidae) field colony 2013
[147] 논문 Infection of Termites by ''Spodoptera littoralis'' Nuclear Polyhedrosis Virus 2011
[148] 서적 Behavior and Ecology of Foraging in Termites Springer Netherlands 2000
[149] 논문 Trail communication during foraging and recruitment in the subterranean termite ''Reticulitermes santonensis'' De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae) 2001
[150] 논문 Morphology of the sternal gland in workers of ''Coptotermes gestroi'' (Isoptera, Rhinotermitidae). 2006
[151] 논문 Chemical regulation of polyethism during foraging in the neotropical termite ''Nasutitermes costalis'' 1985
[152] 논문 Lévy flights and self-similar exploratory behaviour of termite workers: beyond model fitting 2014
[153] 논문 A comparative tunnelling network approach to assess interspecific competition effects in termites 2012
[154] 논문 Intra- and interspecific agonism in ''Reticulitermes flavipes'' (Kollar) and ''R. virginicus'' (Banks) and effects of arena and group size in laboratory assays 1998
[155] 논문 The underground passages and storage pits used in foraging by a nest of the termite ''Macrotermes michaelseni'' in Kajiado, Kenya 1982
[156] 논문 Effect of soil type and moisture availability on the foraging behavior of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae). 2010
[157] 논문 Subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae): Exploitation of equivalent food resources with different forms of placement 2012
[158] 논문 Intraspecific colony recognition in the termites ''Macrotermes subhyalinus'' and ''Macrotermes bellicosus'' (Isoptera, Termitidae) 1999
[159] 논문 Agonistic behavior between colonies of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae) from Louis Armstrong Park, New Orleans, Louisiana 2005
[160] 논문 A gene necessary for reproductive suppression in termites 2009
[161] 논문 Predation and interference competition between ants (Hymenoptera: Formicidae) and arboreal termites (Isoptera: Termitidae) http://www.repositor[...] 2005
[162] 논문 Pheromones and exocrine glands in Isoptera 2010
[163] 서적 ''Termite communication during different behavioral activities'' in Biocommunication of Animals Springer Netherlands 2013
[164] 백과사전 Termite http://www.britannic[...] 2015-09-11
[165] 논문 Foraging vibration signals attract foragers and identify food size in the drywood termite, ''Cryptotermes secundus'' 2007
[166] 논문 Chemical communication in isoptera 2009
[167] 논문 Intracolony chemical communication in social insects http://www4.ncsu.edu[...] 2015-10-08
[168] 논문 Cuticular hydrocarbon composition reflects genetic relationship among colonies of the introduced termite ''Reticulitermes santonensis'' Feytaud 2006
[169] 논문 Immunity in a social insect 1999
[170] 논문 Above ground predator defense in the harvester termite, ''Hodotermes mossambicus'' (Hagen) 1977
[171] 서적 The Coming Shape of Organization Routledge 2013
[172] 서적 A window on eternity: a biologist's walk through Gorongosa National Park Simon & Schuster 2014
[173] 논문 Soldier morphogenesis in a nasute termite: discovery of a disc-like structure forming a soldier nasus 2000
[174] 논문 Soldier defense secretions of ''Trinervitermes bettonianus'' (Isoptera, Nasutitermitinae): Chemical variation in allopatric populations 1981
[175] 논문 Termites fumigate their nests with naphthalene 1998-04-09
[176] 서적 Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals https://books.google[...] Greenwood Press
[177] 논문 Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in ''Globitermes sulphureus'' Haviland soldiers (Isoptera) 1997
[178] 논문 Explosive backpacks in old termite workers 2012
[179] 논문 Structure and function of defensive glands in soldiers of ''Glossotermes oculatus'' (Isoptera: Serritermitidae)
[180] 논문 Evidence of cue synergism in termite corpse response behavior 2011
[181] 논문 Response of the Formosan subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae) to baits or nonrepellent termiticides in extended foraging arenas. 2005
[182] 논문 Differential undertaking response of a lower termite to congeneric and conspecific corpses 2013
[183] 논문 Do termites avoid carcasses? behavioral responses depend on the nature of the carcasses 2012
[184] 논문 Termite-egg mimicry by a sclerotium-forming fungus 2006
[185] 논문 Cuckoo fungus mimics termite eggs by producing the cellulose-digesting enzyme β-glucosidase 2009
[186] 논문 Chemical mimicry as an integrating mechanism: cuticular hydrocarbons of a termitophile and its host 1980
[187] 논문 ''Austrospirachtha mimetes'' a new termitophilous corotocine from Northern Australia (Coleoptera: Staphylinidae) 1973
[188] 논문 Termites Kept in Captivity by Ants https://zenodo.org/r[...] 1878
[189] 논문 Attacks by doryline ants and termite nest defences (Hymenoptera; Formicidae; Isoptera; Termitidae) 1985
[190] 논문 Behavioural Interactions Between ''Crematogaster brevispinosa rochai'' Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)
[191] 논문 The First Ant-Termite Syninclusion in Amber with CT-Scan Analysis of Taphonomy 2014
[192] 논문 Ant fauna (Hymenoptera, Formicidae) associated to arboreal nests of Nasutitermes spp: (Isoptera, Termitidae) in a cacao plantation in southeastern Bahia, Brazil 2010
[193] 논문 Trophic Interactions Between Ants and Termites that Share Common Nests 1995
[194] 논문 A Revision of the fire ants, ''Solenopsis geminata'' group (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) 1991
[195] 서적 An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia Balkema 2001
[196] 웹사이트 Orchid Pollination: exploring a fascinating world http://staugorchidso[...] The American Orchid Society 2011-09-05
[197] 서적 Journey to a Waterfall a biologist in Africa Lulu Press 2014
[198] 서적 Environmental Soil Science CRC Press 2009
[199] 뉴스 Plant extract stops termites dead http://www.abc.net.a[...] 2005-11-15
[200] 논문 Termite assemblages in three habitats under different disturbance regimes in the semi-arid Caatinga of NE Brazil Elsevier 2010-02
[201] 논문 The Diversity, Abundance and Biomass of Termites under Differing Levels of Disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve, Southern Cameroon 1996
[202] 서적 ''Termite Nests: Architecture, Regulation and Defence'' in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology Springer 2000
[203] 논문 Trophic interactions among invertebrates in termitaria in the African savanna: a stable isotope approach http://mediatum.ub.t[...] 2008
[204] 논문 Degradation of mangrove tissues by arboreal termites (''Nasutitermes acajutlae'') and their role in the mangrove C cycle (Puerto Rico): Chemical characterization and organic matter provenance using bulk δ13C, C/N, alkaline CuO oxidation-GC/MS, and solid-state http://nora.nerc.ac.[...] 2013
[205] 논문 Reproductive mechanisms in termites: Polycalism and polygyny in ''Nasutitermes polygynus'' and ''N. costalis'' 1986
[206] 논문 The structure of gallery networks in the nests of termite ''Cubitermes'' spp. revealed by X-ray tomography. 2008
[207] 서적 Guinness World Records 2014 https://archive.org/[...] Guinness World Records Limited
[208] 논문 Evidence for Adaptive Variation in the Orientation of ''Amitermes'' (Isoptera, Termitinae) Mounds From Northern Australia 1991
[209] 논문 Evidence for the use of magnetic cues in mound construction by the termite ''Amitermes meridionalis'' (Isoptera : Termitinae) 2002
[210] 논문 Some Consequences of the Shape and Orientation of 'magnetic' Termite Mounds http://espace.librar[...] 1973
[211] 서적 Australian Termites and Other Common Timber Pests New South Wales University Press 1996
[212] 서적 Shelter II Shelter Publications 2010
[213] 서적 NPMA Research Report On Subterranean Termites https://entomology.u[...] NPMA 1999
[214] 웹사이트 Termites http://www.vba.vic.g[...] Government of Victoria 2014-09-20
[215] 서적 Termites as Pests of Buildings in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology Springer Netherlands 2000
[216] 서적 NPMA Research Report On Subterranean Termites https://entomology.u[...] NPMA 1999
[217] 학술지 First infestation by Incisitermes minor of a Canadian building (Isoptera: Kalotermitidae) 1991
[218] 학술지 Termites as Pests of Tropical Food Crops 1973
[219] 웹사이트 Termites quietly reveal their secrets https://www.uts.edu.[...] 2023-04-03
[220] 웹사이트 Termites https://www.vba.vic.[...] 2023-04-03
[221] 뉴스 A guide to termite infestations in Malaysia | Free Malaysia Today (FMT) https://www.freemala[...] 2021-10-02
[222] 학술지 Economically important termites in the United States and their control http://flrec.ifas.uf[...] 1990
[223] 서적 NPMA Research Report On Subterranean Termites https://entomology.u[...] NPMA 1999
[224] 웹사이트 How can copper keep termites at bay? https://home.howstuf[...] HowStuffWorks 2009-05-26
[225] 웹사이트 Questions and Answers About Termites https://www.pestboar[...] 2021-04-19
[226] 웹사이트 EPA Registration and Label for Taurus SC Termiticide https://www3.epa.gov[...]
[227] 웹사이트 EPA Registration and Label for Termidor SC https://www3.epa.gov[...] 2021-04-19
[228] 뉴스 New Assay Helps Track Termites, Other Insects http://www.ars.usda.[...] United States Department of Agriculture 2010-02-17
[229] 학술지 RNAi in termites (Isoptera): current status and prospects for pest management
[230] 뉴스 'A world first': Devon calls victory in 27-year war on termites https://www.theguard[...] 2021-12-21
[231] 학술지 Edible and medicinal termites: a global overview 2015
[232] 서적 Global Delicacies: Discover Missing Links from Ancient Hawaiian Teachings to Clean the Plaque of your Soul and Reach Your Higher Self. BalboaPress 2013
[233] 서적 Insects as Human Food: A Chapter of the Ecology of Man Springer 1951
[234] 학술지 The significance of earth-eating: social and cultural aspects of geophagy among Luo children 2011
[235] 학술지 Akula udongo (earth eating habit): a social and cultural practice among Chagga women on the slopes of Mount Kilimanjaro 2002
[236] 학술지 Effects of iron and multimicronutrient supplementation on geophagy: a two-by-two factorial study among Zambian schoolchildren in Lusaka 2004
[237] 학술지 Geophagy and its association with geohelminth infection in rural schoolchildren from northern KwaZulu-Natal, South Africa 2002
[238] 학술지 Entomophagy: A key to space agriculture http://fr.khepri.eu/[...] 2008
[239] 학술지 Termites as pests of crops, forestry, rangeland and structures in Southern Africa and their control http://cat.inist.fr/[...] 2002
[240] 학술지 Landform development and bioturbation on the Khorat plateau, Northeast Thailand http://www.siamese-h[...] 1996
[241] 학술지 Ants and termites increase crop yield in a dry climate 2011
[242] 뉴스 Termites' gut reaction set for biofuels http://www.abc.net.a[...] 2007-11-22
[243] 웹사이트 Termite Power http://www.jgi.doe.g[...] United States Department of Energy 2006-08-14
[244] 뉴스 Termite Power: Can Pests' Guts Create New Fuel? http://news.national[...] 2006-03-14
[245] 학술지 Designing Collective Behavior in a Termite-Inspired Robot Construction Team 2014
[246] 저널 Termite-inspired robots build castles http://www.nature.co[...] 2014
[247] 웹사이트 Termites Green Architecture in the Tropics https://web.archive.[...] Architectural Association of Kenya 2015-10-17
[248] 저널 Parameterization Studies of Solar Chimneys in the Tropics 2013
[249] 뉴스 What's that building? Eastgate Mall https://web.archive.[...] 2014-05-15
[250] 뉴스 Im Zoo Basel fliegen die Termiten aus http://www.nzz.ch/na[...] 2014-02-08
[251] 저널 Insects as food in Sub-Saharan Africa https://web.archive.[...] 2003
[252] 저널 Termites and human society in Southeast Asia http://www.iias.nl/s[...] 2013
[253] 웹사이트 Tips Termite Prevention untuk Bisnis Anda https://umas.co.id/t[...] 2024-04-26
[254] 웹사이트 どんなものを加害しますか？ http://www.hakutaiky[...]
[255] 웹사이트 シロアリによるバイオエタノール製造に弾み https://www.asiabiom[...]
[256] 웹사이트 シロアリがエタノール生産の救世主に？ 代替燃料技術の現在 http://wired.jp/2006[...]
[257] 웹사이트 シロアリの腸からバイオ燃料生産効率を高める新酵素を発見 http://www.nedo.go.j[...]
[258] 웹사이트 国エネルギー省(DOE: Department of Energy)の共同ゲノム研究所 http://www.jgi.doe.g[...]
[259] 뉴스 廃材をバイオ燃料に 沖縄タイムス 2008-07-03
[260] 간행물 書評 松浦健二.『シロアリ――女王様，その手がありましたか！』 岩波書店, 2013, 120p 2013
[261] 웹사이트 長寿命昆虫ヤマトシロアリの生存戦略 https://kaken.nii.ac[...] 科研費 2017-04-01
[262] 문서 比較的やわらかい金属は齧られ易い。
[263] 웹사이트 資料編 （施設の性能に影響を与える木材の経年変化） https://www.mlit.go.[...] 国土交通省
[264] 저널 ＜昆虫学講座（後編）＞文化財の材質からみた主要害虫 https://www.bunchuke[...] 2014-06
[265] 웹사이트 ヤマトシロアリの生態と防除について https://www.pref.nag[...] 長野県林業指導所
[266] 웹사이트 新宿を往く! 謎のビーグル犬集団の正体は?：日経ウーマンオンライン【働くワンコ大集合!】 http://wol.nikkeibp.[...]
[267] 웹사이트 シロアリの新しい利用法 http://www.kuramae-b[...]
[268] 웹사이트 シロアリ腸内共生系の高効率木質バイオマス糖化酵素を網羅的に解析 http://www.riken.jp/[...]
[269] 웹사이트 バイオエネルギー生産のためのシロアリ共生系高度利用技術の基盤的研究 http://www.naro.affr[...]
[270] 웹사이트 シロアリは水素を作る －オカシなバイキン－ http://www.rikasuki.[...]
[271] 웹사이트 腸内微生物との共生関係の不思議 http://www.jst.go.jp[...]
[272] 저널 シロアリの生活と水 https://doi.org/10.1[...] 2012
[273] 서적 한국 곤충 총 목록, 2010 http://book.naver.co[...] 자연과생태 2010-08-20
[274] 서적 Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects https://books.google[...] Princeton University Press 2013
[275] 어원 Termite
[276] 서적 Geomorphology; an Introduction to the Study of Landscapes McGraw Hill Book Company, Incorporated 1939
[277] 웹인용 Termite http://www.merriam-w[...] Merriam-Webster Online Dictionary
[278] 저널 The Wood-Feeding Roach ''Cryptocercus'', its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach 1934
[279] 저널 A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities. 1965
[280] 저널 Relationships among the major lineages of Dictyoptera: the effect of outgroup selection on dictyopteran tree topology 2008
[281] 저널 Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches. 2007
[282] 저널 Response to Lo ''et al.'' 2007
[283] 저널 Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach ''Cryptocercus'' 2009
[284] 저널 Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches June 2000
[285] 서적 Evolution of the insects https://archive.org/[...] Cambridge University Press 2005
[286] 저널 Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): ''Cryptocercus'' vs. ''Parasphaeria boleiriana'' 2008
[287] 저널 Comment. Save Isoptera: a comment on Inward ''et al.'' 2007
[288] 서적 The other insect societies https://archive.org/[...] Harvard University Press
[289] 서적 Encyclopedia of Entomology Springer 2008
[290] 저널 Termites (Isoptera) from the Jurassic/Cretaceous boundary: Evidence for the longevity of their earliest genera 2014
[291] 저널 Description of an early Cretaceous termite (Isoptera: Kalotermitidae) and its associated intestinal protozoa, with comments on their co-evolution 2009
[292] 저널 Phylogeny of Dictyoptera: Dating the Origin of Cockroaches, Praying Mantises and Termites with Molecular Data and Controlled Fossil Evidence 2015
[293] 저널 A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification. 2005
[294] 저널 Oldest termite nest from the Upper Cretaceous of west Texas
[295] 저널 Evolution and Biology of the Termites 1960
[296] 저널 Kansas Permian insects. Part XX the cockroaches, or order Blattaria 1937
[297] 서적 Symbiosis: Associations of Invertebrates, Birds, Ruminants, and Other Biota Elsevier 2013
[298] 저널 Treatise on the Isoptera of the world http://digitallibrar[...]
[299] 서적 Cockroaches: ecology, behavior, and natural history Johns Hopkins University Press 2007
[300] 저널 Family-group names for termites (Isoptera), redux 2011
[301] 저널 Evolution of eusociality in termites http://www.thornelab[...]
[302] 저널 Hemimetabolous genomes reveal molecular basis of termite eusociality https://doi.org/10.1[...] 2018
[303] 저널 Termites had first castes 2016
[304] 저널 Molecular traces of alternative social organization in a termite genome https://www.nature.c[...] 2014
[305] 저널 Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite http://www.pnas.org/[...] 2014
[306] 웹사이트 Strepsiptera. Twisted-wing parasites. http://tolweb.org/St[...] 2002-09-24
[307] 웹인용 Termite Biology and Ecology http://www.chem.unep[...] United Nations Environment Programme 2015-01-12
[308] 저널 Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by ''Macrotermes'' Holmgren (Isoptera: Termitidae) https://www.research[...] 1999
[309] 저널 Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database 1996
[310] 저널 The exotic drywood termite ''Cryptotermes brevis'' (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland 1971
[311] 서적 A colony of ants, and other insect groups https://archive.org/[...] Heinemann Library 2013
[312] 저널 A giant termite from the Late Miocene of Styria, Austria (Isoptera) 2008
[313] 저널 The organisation of collective foraging in the harvester termite ''Hodotermes mossambicus'' (Isoptera) 1984
[314] 서적 Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology Cambridge University Press 2005
[315] 저널 Centriole symmetry: a big tale from small organisms 2009
[316] 저널 The ootheca of ''Mastotermes darwiniensis'' Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae): homology with cockroach oothecae 2000
[317] 저널 Arolia in termites (Isoptera): functional significance and evolutionary loss 2005
[318] 저널 Nitrogen recycling through proctodeal trophallaxis in the Japanese damp-wood termite ''Hodotermopsis japonica'' (Isoptera, Termopsidae) 2001
[319] 서적 Insects and Hygiene The biology and control of insect pests of medical and domestic importance Springer US 2013
[320] 서적 Termite Control at an Ordnance Storage Depot American Defense Preparedness Association 1934
[321] 저널 From tetracycles to macrocycles 1982
[322] 저널 Nitrogen sources for neotropical nasute termites: Fixation and selective foraging 1980
[323] 기술보고서 Termites in New South Wales Part 1. Termite biology http://www.dpi.nsw.g[...] 2018-09-08
[324] 저널 Termites, hemimetabolous diploid white ants? 2008
[325] 웹사이트 Termite Identification http://agspsrv34.agr[...] Entomology at Western Australian Department of Agriculture
[326] 저널 Developmental stages and caste composition of a mature and incipient colony of the drywood termite, ''Cryptotermes dudleyi'' (Isoptera: Kalotermitidae) 2011
[327] 웹사이트 Native subterranean termites http://entnemdept.uf[...] University of Florida 2015-01-08
[328] 웹사이트 Termites http://australianmus[...] Australian Museum 2015-01-08
[329] 웹사이트 Termite Life Cycle and Caste System http://www.fzi.uni-f[...] University of Freiburg 1999
[330] 저널 Polyphenism in Insects http://ac.els-cdn.co[...] 2011
[331] 저널 An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen 2017
[332] 웹사이트 Subterranean Termite Biology and Behavior https://pubs.ext.vt.[...] Virginia Tech (Virginia State University) 2010-03-05
[333] 웹사이트 Drywood Termites http://ag.arizona.ed[...] University of Arizona 2001
[334] 저널 Egg-laying in monogynous and polygynous colonies of the termite ''Macrotermes michaelseni'' (Isoptera, Macrotermitidae) 2001
[335] 서적 Comprehensive insect physiology, biochemistry, and pharmacology https://books.google[...] Pergamon Press 1985
[336] 저널 Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites
[337] 서적 Pheromones and animal behaviour: communication by smell and taste Cambridge University Press 2003
[338] 저널 How the sperm lost its tail: the evolution of aflagellate sperm. 2004
[339] 웹사이트 Supplementary reproductive http://www2.hawaii.e[...] University of Hawaii 2015-09-16
[340] 저널 Termite queens close the sperm gates of eggs to switch from sexual to asexual reproduction 2014
[341] 저널 Queen Succession Through Asexual Reproduction in Termites 2009
[342] 저널 Asexual queen succession in the higher termite Embiratermes neotenicus 2015-06
[343] 저널 The importance of termites (Isoptera) for the recycling of herbivore dung in tropical ecosystems: a review 2008
[344] 저널 Effects of habitat fragmentation on Amazonian termite communities 2009
[345] 저널 Cellulose digestion in the wood-eating higher termite, ''Nasutitermes takasagoensis'' (Shiraki): distribution of cellulases and properties of endo-beta-1,4-glucanase. 1997
[346] 서적 The Physical Environment: an Introduction to Physical Geography http://www4.uwsp.edu[...] University of Wisconsin
[347] 저널 Cospeciation of termite gut flagellates and their bacterial endosymbionts: ''Trichonympha'' species and ''Candidatus'' Endomicrobium trichonymphae 2009
[348] 저널 Cellulose digestion in termites and cockroaches: What role do symbionts play? 1992
[349] 저널 A cellulase gene of termite origin 1998
[350] 저널 Hidden cellulases in termites: revision of an old hypothesis 2007
[351] 저널 Character of Cellulase Activity in the Guts of Flagellate-Free Termites with Different Feeding Habits 2013
[352] 저널 The Cockroach origin of the termite gut microbiota: patterns in bacterial community structure reflect major evolutionary events 2014
[353] 저널 Seasonal Food Habits of a Desert Termite, ''Gnathamitermes tubiformans'', in West Texas 1980
[354] 저널 Studies of Termite Wood-feeding Preferences http://scholarspace.[...] 1966
[355] 저널 The evolution of fungus-growing termites and their mutualistic fungal symbionts 2002
[356] 저널 Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories 2002
[357] 저널 Oligocene termite nests with in situ fungus gardens from the Rukwa Rift Basin, Tanzania, support a paleogene African origin for insect agriculture 2016
[358] 저널 Flagellates, bacteria, and fungi associated with termites: diversity and function in nutrition – a review http://large.stanfor[...] 1999
[359] 저널 Role of microorganisms in the digestion of lignocellulose by termites 1993
[360] 저널 Bird and mammal predators of the harvester termite ''Hodotermes mossambicus'' (Hagen) in semi-arid regions of South Africa 1990
[361] 서적 The Ants https://archive.org/[...] Belknap Press of Harvard University Press 1990
[362] 저널 Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to ''Coptotermes formosanus'' 2000
[363] 저널 Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa 1995
[364] 서적 Ecology of Desert Systems Elsevier 2002
[365] 서적 The food web of a tropical rain forest https://archive.org/[...] University of Chicago Press 1996
[366] 서적 Soil ecology and ecosystem services Oxford University Press 2013
[367] 서적 The evolution of social behavior in insects and arachnids Cambridge university press 1997
[368] 서적 Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology Springer 2014
[369] 저널 Above ground defence in the harvester termite, ''Hodotermes mossambicus'' 1977
[370] 서적 Soil ecology Kluwer Academic 2001
[371] 백과사전 The Hyena Family Facts on File Publication
[372] 서적 African Predators https://archive.org/[...] Smithsonian Institution Press
[373] 저널 Assessing the function of early hominin bone tools https://www.research[...] 2009
[374] 저널 Étude de la prédation de ''Megaponera foetens'' (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya) 1981
[375] 저널 Note préliminaire sur les colonnes de chasse de ''Megaponera fœtens'' F. (Hyménoptère Formicidæ) 1966
[376] 저널 Chemical crypsis in predatory ants 1979
[377] 저널 Ecological relations of Ponerine and other ants to termites 1936
[378] 저널 Revision of the ant genus ''Iridomyrmex'' (Hymenoptera : Formicidae) http://www.antwiki.o[...] 2011
[379] 저널 Enemy deterrence in the recruitment strategy of a termite: Soldier-organized foraging in ''Nasutitermes costalis'' 1981
[380] 저널 Driver Ants Invading a Termite Nest: why do the most catholic predators of all seldom take this abundant prey? http://www.doctorbug[...] 2007
[381] 저널 Observations on Brazilian termite alate swarms and some structures used in the dispersal of reproductives (Isoptera: Termitidae) 1983
[382] 서적 The Insect Societies Belknap Press of Harvard University Press 1971
[383] 저널 Pyemotes – mites as parasites of termites 2009
[384] 저널 Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites. 2012
[385] 저널 Virus-like symptoms in a termite (Isoptera: Kalotermitidae) field colony http://www.bioone.or[...] 2013
[386] 저널 Infection of Termites by ''Spodoptera littoralis'' Nuclear Polyhedrosis Virus 2011
[387] 서적 Behavior and Ecology of Foraging in Termites Springer Netherlands 2000
[388] 저널 Trail communication during foraging and recruitment in the subterranean termite ''Reticulitermes santonensis'' De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae) 2001
[389] 저널 Morphology of the sternal gland in workers of ''Coptotermes gestroi'' (Isoptera, Rhinotermitidae). 2006
[390] 저널 Chemical regulation of polyethism during foraging in the neotropical termite ''Nasutitermes costalis'' 1985
[391] 저널 Lévy flights and self-similar exploratory behaviour of termite workers: beyond model fitting 2014
[392] 저널 A comparative tunnelling network approach to assess interspecific competition effects in termites 2012
[393] 저널 Intra- and interspecific agonism in ''Reticulitermes flavipes'' (Kollar) and ''R. virginicus'' (Banks) and effects of arena and group size in laboratory assays 1998
[394] 저널 The underground passages and storage pits used in foraging by a nest of the termite ''Macrotermes michaelseni'' in Kajiado, Kenya 1982
[395] 저널 Effect of soil type and moisture availability on the foraging behavior of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae). 2010
[396] 저널 Subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae): Exploitation of equivalent food resources with different forms of placement 2012
[397] 저널 Intraspecific colony recognition in the termites ''Macrotermes subhyalinus'' and ''Macrotermes bellicosus'' (Isoptera, Termitidae) 1999
[398] 저널 Agonistic behavior between colonies of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae) from Louis Armstrong Park, New Orleans, Louisiana 2005
[399] 저널 A gene necessary for reproductive suppression in termites 2009
[400] 저널 Predation and interference competition between ants (Hymenoptera: Formicidae) and arboreal termites (Isoptera: Termitidae) http://www.repositor[...] 2018-09-08
[401] 저널 Pheromones and exocrine glands in Isoptera 2010
[402] 서적 ''Termite communication dduring different behavioral activities'' in Biocommunication of Animals Springer Netherlands 2013
[403] 웹인용 Termite http://www.britannic[...] Encyclopædia Britannica 2015-09-11
[404] 저널 Foraging vibration signals attract foragers and identify food size in the drywood termite, ''Cryptotermes secundus'' 2007
[405] 저널 Intracolony chemical communication in social insects http://www4.ncsu.edu[...] 2018-09-08
[406] 저널 Cuticular hydrocarbon composition reflects genetic relationship among colonies of the introduced termite ''Reticulitermes santonensis'' Feytaud 2006
[407] 저널 Immunity in a social insect 1999
[408] 저널 Above ground predator defense in the harvester termite, ''Hodotermes mossambicus'' (Hagen) 1977
[409] 서적 The Coming Shape of Organization Routledge 2013
[410] 서적 A window on eternity: a biologist's walk through Gorongosa National Park https://archive.org/[...] Simon & Schuster 2014
[411] 저널 Soldier morphogenesis in a nasute termite: discovery of a disc-like structure forming a soldier nasus 2000
[412] 저널 Soldier defense secretions of ''Trinervitermes bettonianus'' (Isoptera, Nasutitermitinae): Chemical variation in allopatric populations 1981
[413] 저널 Termites fumigate their nests with naphthalene 1998-04-09
[414] 서적 Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals https://books.google[...] Greenwood Press
[415] 저널 Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in ''Globitermes sulphureus'' Haviland soldiers (Isoptera) 1997
[416] 저널 Explosive backpacks in old termite workers 2012
[417] 저널 Structure and function of defensive glands in soldiers of ''Glossotermes oculatus'' (Isoptera: Serritermitidae)
[418] 저널 Evidence of cue synergism in termite corpse response behavior 2011
[419] 저널 Response of the Formosan subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae) to baits or nonrepellent termiticides in extended foraging arenas. 2005
[420] 저널 Differential undertaking response of a lower termite to congeneric and conspecific corpses 2013
[421] 저널 Do termites avoid carcasses? behavioral responses depend on the nature of the carcasses 2012
[422] 저널 Termite-egg mimicry by a sclerotium-forming fungus 2006
[423] 저널 Cuckoo fungus mimics termite eggs by producing the cellulose-digesting enzyme β-glucosidase 2009
[424] 저널 Chemical mimicry as an integrating mechanism: cuticular hydrocarbons of a termitophile and its host 1980
[425] 저널 ''Austrospirachtha mimetes'' a new termitophilous corotocine from Northern Australia (Coleoptera: Staphylinidae) 1973
[426] 저널 Termites Kept in Captivity by Ants 1878
[427] 저널 Attacks by doryline ants and termite nest defences (Hymenoptera; Formicidae; Isoptera; Termitidae) 1985
[428] 저널 Behavioural Interactions Between ''Crematogaster brevispinosa rochai'' Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)
[429] 저널 The First Ant-Termite Syninclusion in Amber with CT-Scan Analysis of Taphonomy 2014
[430] 저널 Ant fauna (Hymenoptera, Formicidae) associated to arboreal nests of Nasutitermes spp: (Isoptera, Termitidae) in a cacao plantation in southeastern Bahia, Brazil 2010
[431] 저널 Trophic Interactions Between Ants and Termites that Share Common Nests 1995
[432] 저널 A Revision of the fire ants, ''Solenopsis geminata'' group (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) 1991
[433] 서적 An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia Balkema 2001
[434] 웹인용 Orchid Pollination: exploring a fascinating world http://staugorchidso[...] The American Orchid Society 2011
[435] 서적 Journey to a Waterfall a biologist in Africa Lulu Press 2014
[436] 서적 Environmental Soil Science CRC Press 2009
[437] 뉴스 Plant extract stops termites dead http://www.abc.net.a[...] 2005-11-15
[438] 저널 Termite assemblages in three habitats under different disturbance regimes in the semi-arid Caatinga of NE Brazil Elsevier 2010-02
[439] 저널 The Diversity, Abundance and Biomass of Termites under Differing Levels of Disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve, Southern Cameroon 1996
[440] 서적 ''Termite Nests: Architecture, Regulation and Defence'' in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology Springer 2000
[441] 저널 Trophic interactions among invertebrates in termitaria in the African savanna: a stable isotope approach 2008
[442] 저널 Degradation of mangrove tissues by arboreal termites (''Nasutitermes acajutlae'') and their role in the mangrove C cycle (Puerto Rico): Chemical characterization and organic matter provenance using bulk δ13C, C/N, alkaline CuO oxidation-GC/MS, and solid-state http://nora.nerc.ac.[...] 2013
[443] 저널 Reproductive mechanisms in termites: Polycalism and polygyny in ''Nasutitermes polygynus'' and ''N. costalis'' 1986
[444] 저널 The structure of gallery networks in the nests of termite ''Cubitermes'' spp. revealed by X-ray tomography. 2008
[445] 서적 Guinness World Records 2014
[446] 저널 Evidence for Adaptive Variation in the Orientation of ''Amitermes'' (Isoptera, Termitinae) Mounds From Northern Australia 1991
[447] 저널 Evidence for the use of magnetic cues in mound construction by the termite ''Amitermes meridionalis'' (Isoptera : Termitinae) 2002
[448] 저널 Some Consequences of the Shape and Orientation of 'magnetic' Termite Mounds 1973
[449] 서적 Australian Termites and Other Common Timber Pests New South Wales University Press 1996
[450] 서적 Shelter II Shelter Publications 2010
[451] 웹인용 Termites http://www.vba.vic.g[...] Government of Victoria 2014
[452] 서적 ''Termites as Pests of Buildings'' in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology Springer Netherlands 2000
[453] 저널 First infestation by ''Incisitermes minor'' of a Canadian building (Isoptera: Kalotermitidae) 1991
[454] 저널 Termites as Pests of Tropical Food Crops 1973
[455] 저널 Economically important termites in the United States and their control http://flrec.ifas.uf[...] 1990
[456] 뉴스 New Assay Helps Track Termites, Other Insects http://www.ars.usda.[...] United States Department of Agriculture 2010-02-17
[457] 저널 Edible and medicinal termites: a global overview 2015
[458] 서적 Global Delicacies: Discover Missing Links from Ancient Hawaiian Teachings to Clean the Plaque of your Soul and Reach Your Higher Self. BalboaPress 2013
[459] 서적 Insects as Human Food: A Chapter of the Ecology of Man Springer 1951
[460] 저널 The significance of earth-eating: social and cultural aspects of geophagy among Luo children 2011
[461] 저널 Akula udongo (earth eating habit): a social and cultural practice among Chagga women on the slopes of Mount Kilimanjaro 2002
[462] 저널 Effects of iron and multimicronutrient supplementation on geophagy: a two-by-two factorial study among Zambian schoolchildren in Lusaka 2004
[463] 저널 Geophagy and its association with geohelminth infection in rural schoolchildren from northern KwaZulu-Natal, South Africa 2002
[464] 저널 Entomophagy: A key to space agriculture http://fr.khepri.eu/[...] 2018-09-08
[465] 저널 Termites as pests of crops, forestry, rangeland and structures in Southern Africa and their control http://cat.inist.fr/[...] 2018-09-08
[466] 저널 Landform development and bioturbation on the Khorat plateau, Northeast Thailand http://www.siamese-h[...] 1996
[467] 저널 Ants and termites increase crop yield in a dry climate 2011
[468] 뉴스 Termites' gut reaction set for biofuels http://www.abc.net.a[...] 2007-11-22
[469] 웹사이트 Termite Power http://www.jgi.doe.g[...] United States Department of Energy 2006-08-14
[470] 뉴스 Termite Power: Can Pests' Guts Create New Fuel? http://news.national[...] 2006-03-14
[471] 저널 Designing Collective Behavior in a Termite-Inspired Robot Construction Team 2014
[472] 저널 Termite-inspired robots build castles http://www.nature.co[...] 2014
[473] 웹사이트 Termites Green Architecture in the Tropics http://www.thearchit[...] Architectural Association of Kenya 2015-10-17
[474] 저널 Parameterization Studies of Solar Chimneys in the Tropics 2013
[475] 뉴스 What's that building? Eastgate Mall http://www.hararenew[...] 2014-05-15
[476] 뉴스 Im Zoo Basel fliegen die Termiten aus http://www.nzz.ch/na[...] 2011-05-21
[477] 저널 Insects as food in Sub-Saharan Africa http://ag.udel.edu/d[...] 2018-09-08
[478] 저널 Termites and human society in Southeast Asia http://www.iias.nl/s[...] 2018-09-08
[479] 문서 한국의 배흘림기둥 양식으로 만들어진 유명한 절이 흰개미에게 피해를 본 사례도 있다고 한다. 그래서 탐지견을 이용하여 흰개미에 의한 피해를 예방하기도 한다.
[480] 문서 포충나방과의 일종
[481] 문서 산누에나방과의 일종

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