유각변형충류
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1. 개요
유각변형충류는 껍질 또는 외피를 가지고 있는 아메바의 일종이다. 외피는 분비물, 외부 입자, 또는 둘의 조합으로 만들어지며, 과거 환경 변화를 재구성하는 데 사용될 수 있다. 유각변형충류는 다양한 형태의 껍질을 가지며, 분류는 껍질의 특징에 따라 이루어진다. 유각변형충류는 주로 담수에서 서식하며, 저서생물이지만 플랑크톤으로 존재하기도 한다. 화석은 토니아기 원생대까지 거슬러 올라가며, 진화 연구에 중요한 정보를 제공한다.
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| 유각변형충류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학문적 분류 | 역: 진핵생물 (Eukaryota) 문: 아메바류 (Amoebozoa) 강: 투불리네아강 (Tubulinea) 아강: 엘라르디아 (Elardia) 목: 나베캄리목 (Arcellinida) / 유각아메바목 (Testacida) |
| 학명 | Arcellinida |
| 최초 명명자 | 켄트 (Kent), 1880년 |
| 화석 범위 | 토니아 - 현재 |
| 하위 분류 | |
| 아목 | 나베캄리 아목 (Arcellina) 나가투보캄리 아목 (Difflugina) 프리가넬라 아목 (Phryganellina) |
| 추가 정보 | |
| 영어 명칭 | Testate amoeba (유각 아메바) |
2. 형태
유각변형충류의 가장 두드러진 형태적 특징은 세포를 둘러싸는 껍질(외피)의 존재이다. 이는 고정된 외형이 없는 일반적인 아메바류와 구별되는 중요한 차이점이다. 이 껍질은 세포막 외부에 위치하며, 유기물이나 무기물로 구성된다. 껍질에는 하나의 주된 구멍(개구부)이 있어, 이를 통해 위족을 내밀어 이동하거나 먹이를 섭취한다.[11]
대표적인 예로 민물 환경의 논, 개천, 연못 등에서 발견되는 유각아메바를 들 수 있다. 유각아메바는 보통 지름 30~100 μm 크기의 원반형 껍데기를 가지며, 이 껍데기는 투명한 키틴질로 이루어져 있다.
이처럼 뚜렷하고 비교적 일정한 형태의 껍질 구조 덕분에 유각변형충류는 아메바류에 비해 형태적 특징이 명확하여 분류학적 연구가 상대적으로 용이하다. 이는 껍질 유무에 따라 분류가 달라지는 달팽이와 민달팽이의 관계와 비교될 수 있다. 껍질의 구체적인 형태나 재질, 세포의 내부 구조 등 더 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다.
2. 1. 껍질의 형태
유각변형충류는 항상 껍질(외피)을 가지고 있다. 이 껍질은 세포막 외부에 위치하며, 세포 자체에서 분비하거나(자가생성 외피) 외부 입자를 모아(이종 외피), 또는 이 두 가지 방식을 조합하여 만들어진다. 껍질은 유기 또는 무기 물질로 구성되며, 하나의 주요 개구부(입)를 가진다.[11] 유공충의 껍질처럼 내부가 여러 방(chamber영어)으로 나누어지는 구조는 가지지 않는다.
껍질의 형태는 항아리 모양, 접시 모양 등 다양하다. 아메바류는 가짜발의 형태나 나오는 방향 등에서 계통별 경향은 있지만, 고정된 외형이 없어 분류가 어려운 반면, 유각변형충류는 껍질의 특징이 뚜렷하여 오래전부터 분류학적으로 연구가 진척되어 왔다. 이는 껍질이 있는 달팽이와 껍질이 없는 민달팽이의 관계와 유사하다.
껍질의 재질은 주로 키틴질이나 석회질과 같은 분비물로 이루어진다. 이러한 분비물만으로 구성되기도 하고, 모래 알갱이나 규조류의 껍질과 같은 외부 물질을 부착하여 만들기도 한다. 규산질 껍질은 드문 편이지만, Lesquereusiala 속의 경우 소시지 모양의 작은 단위체들을 조합하여 규산질 껍질을 만든다.
대표적인 예로 유각아메바는 논, 개천, 연못 등 민물에서 발견되며, 지름이 30~100마이크로미터 정도이고 껍데기는 대체로 원반 모양이다. 이들의 껍데기는 무색에서 갈색을 띠는 투명한 키틴질로 이루어져 있다.
유각변형충류의 껍질은 화석으로 잘 보존되어 과거 환경 변화를 연구하는 데 중요한 자료가 된다. 껍질의 화학적 조성을 분석하여 과거의 기후 변화를 재구성할 수 있으며,[1] 특정 종들은 수위나 pH와 같은 환경 조건에 민감하게 반응하기 때문에, 후기 홀로세 동안의 수문학적 변화를 재구성하는 데 활용되기도 한다.[5]
2. 2. 세포 구조
유각변형충류는 세포를 보호하는 껍질 또는 외피를 항상 가지고 있다. 이 외피는 세포막 외부에 위치하며, 분비되거나 외부 입자를 통합하는 유기 또는 무기 물질로 구성된다. 외피에는 위족 등을 내밀기 위한 하나의 주요 개구부가 있다.[11] 유각아메바의 경우, 껍질은 보통 원 모양이며 지름은 30~100 μm 정도이고, 무색에서 갈색에 이르는 투명한 키틴질로 이루어져 있다.껍질은 스스로 분비하여 만드는 자가생성 외피이거나, 모래알이나 규조류 껍데기 같은 외부 물질을 모아 붙여 만드는 이종 외피일 수 있다.[1] 껍질의 성분은 과거 환경을 연구하는 데 활용되기도 하며, 특히 후기 홀로세 동안의 수문학적 변화나 과거 기후 변화를 재구성하는 데 사용된다.[1][5]
세포 내에는 일반적으로 두 개의 핵과 세포 내 물의 양을 조절하는 수축포가 있다. 세포질이 풍부하며, 이 세포질의 일부가 위족 형태로 껍질 밖으로 뻗어 나온다. 위족은 이동과 먹이 섭취에 사용된다. 껍질 내부에서 원형질은 여러 지점에서 껍질 안쪽 면과 접촉하며, 다른 부분에서는 원형질과 껍질 사이에 공간이 있다. 이외에도 에너지(ATP)를 생산하는 미토콘드리아, 단백질을 처리하고 포장하는 골지체, 물질 수송 통로인 소포체, 음식물을 소화하는 소화포와 리소좀, 외부 입자를 감싸 형성된 식포 등이 존재한다. 일부 종에서는 세포질 내에 공생하는 세균(제노솜)이 발견되기도 한다.
3. 생태
유각아메바는 주로 논, 개천, 연못과 같은 민물 환경에서 발견된다. 크기는 지름이 30~100 마이크로미터(㎛) 정도이며, 원 모양의 껍데기를 가지고 있다. 이 껍데기는 무색에서 갈색까지 다양한 색을 띠며 투명한 키틴질로 이루어져 있다. 세포 내부에는 핵 두 개와 수축포가 존재한다. 가짜 발(위족)을 이용하여 이동하고 먹이를 섭취하며, 세포질이 많은 가짜 발을 내어 껍데기에 붙어 있는 형태로 생활한다.
일반적으로는 바닥에서 생활하는 저서생물이지만, 물에 떠다니는 수초 등에 붙어서 실질적으로 플랑크톤처럼 생활하는 경우도 있다. 대부분 담수에 서식하며 바다에 사는 종류는 드물다. 특히 영양분이 풍부한(부영양) 얕은 물에서 많이 발견되며, 하수 처리 과정에서 사용되는 활성 슬러지 속에서도 자주 관찰된다.
원생생물 중에서는 비교적 큰 편에 속하여, 껍질의 지름이 100μm를 넘는 개체도 있다. 움직임은 원래 느리고 활발하지 않은 편이다. 현미경으로 관찰할 때는 이미 죽은 세포의 껍질만 남아 있는 경우가 많으므로 주의가 필요하다. 죽은 세포는 분해가 느리기 때문이다.
살아있는 개체를 가만히 관찰하면 껍질 밖으로 가짜 발을 내밀어 활동하는 모습을 볼 수 있다. 아메바 아메바 프로테우스처럼 세포 전체가 흘러가듯 움직이는 것과는 달리, 유각아메바는 껍질에서 가짜 발만 내밀어 움직인다. 보통 가지가 없고 끝이 둥근 모양의 가짜 발을 껍질 입구에서 뻗어 나와, 이를 이용해 몸 전체(껍질)를 끌어당기며 이동한다. 이는 마치 낙지가 항아리 속에서 다리를 뻗어 항아리를 끌고 움직이는 모습과 비슷하다. 가짜 발은 납작하지 않고 두께가 있는 손가락 같은 형태를 띠는 경우가 많다. 껍질 내부에서는 원형질(세포 내용물)이 여러 지점에서 껍질 안쪽 벽에 붙어 있으며, 그 외 부분에서는 원형질과 껍질 사이에 공간이 있다.
4. 진화
유각변형충류의 화석은 약 7억 8900만 년에서 7억 5900만 년 전의 토니아기 원생대까지 거슬러 올라간다. 화석 기록에 따르면, 7억 3천만 년 전까지 유각변형충류는 이미 주요 계통으로 분화된 것으로 보인다.[6]
유각변형충류는 대부분 다계통(하나 이상의 조상 유형에서 유래)일 것으로 추정되지만, 유각변형충류의 한 그룹인 ''testaceafilosea''는 단일계통일 것이라는 이론이 있다. 육상 동물군에 속하는 고대 각(test)은 화석화된 호박에서 흔히 발견되며,[7] 중생대 백악기 중기의 유각변형충류(예: ''Diffligia'', ''Cucurbitella'')는 고대 호수 퇴적물에서 발견되기도 했다.[8] 이 그룹은 현생누대를 거치면서 최소한으로 진화했을 가능성이 높다.
5. 분류
과거 유각변형충류는 껍질(test)의 유무를 기준으로 유각근족충아강(Testaceala)으로 분류되었으나, 1960년대 이후 위족(pseudopod)의 형태가 계통 분류에 더 중요한 기준으로 여겨지게 되었다. 이에 따라 아메바 중 엽상 위족을 가지면서 껍질이 있는 종류들이 유각변형충류로 분류되었다. 2005년 18S rDNA 염기 서열을 이용한 분자 계통 분석 결과, 대부분의 유각변형충류가 아메바조아에 속한다는 사실이 확인되었다.[10][11]
전통적으로 껍질의 조성이 유각변형충류 분류의 기준이었지만, 분자 계통 분석 결과는 껍질 조성이 실제 계통 관계를 반영하지 않을 수 있음을 시사한다. 이로 인해 유각변형충류 내의 계통 관계는 지속적으로 재검토되고 있다. 예를 들어, 세포 표면에 유기적인 껍질(tectum영어)을 가진 코클리오포디움(Cochliopodium)은 원시적인 유각아메바로 여겨져 과거 유각변형충류에 포함되었으나, 분자 계통 분석 결과 아메바조아 내에서 유각변형충류와는 독립된 별개의 계통으로 밝혀졌다.[10][11]
2019년 연구[12]와 2022년 연구[9] 등 분자 계통학적 연구를 통해 유각변형충류의 계통 발생 관계가 계속해서 밝혀지고 있으며, 분류 체계 또한 변화하고 있다. 2019년 제안된 분류 체계는 다음과 같은 주요 그룹을 포함한다.[10][11][12]
- 아목 Phryganellina
- 아목 Organoconcha
- 아목 Glutinoconcha
- 하목 Volnustoma
- 하목 Hyalospheniformes
- 하목 Excentrostoma
- 하목 Longithecina
- 하목 Sphaerothecina
일부 속들은 아직 계통학적 위치가 불분명하여 incertae sedis(분류 불확실)로 분류된다.[10][11]
5. 1. 한국의 유각아메바
- 대접벌레아목 (Arcellina)
- * 대접벌레과 (Arcellidae)
- * Microchlamyiidae
- * Microcoryciidae
- 꽃병벌레아목 (Difflugina)
- * 주머니벌레과 (Heleoperidae)
- * 꽃병벌레과 (Difflugiidae)
- * 투명벌레과 (Hyalospheniidae)
- * 병벌레과 (Nebelidae)
- * 또아리벌레과 (Lesquereusiidae)
- * Paraquadrulidae
- * 베레모벌레과 (Centropyxidae)
- * 합죽이벌레과 (Plagiopyxidae)
- * Trigonopyxidae
- * Distomatopyxidae
- * Lamtopyxidae
- Phryganellina
- * Phryganellidae
- * Cryptodifflugiidae
- 분류 불확실
- * ''Geamphorella''
- * ''Jungia''
- * ''Oopyxis''
- * ''Pseudawerintzewia''
- * ''Pseudonebela''
참조
[1]
웹사이트
Testate amoebae, peat bogs and past climates
http://www.microscop[...]
2007-03-16
[2]
웹사이트
Identification key for holocene lacustrine arcellacean (thecamoebian) taxa
http://palaeo-electr[...]
[3]
논문
Ribosomal RNA genes challenge the monophyly of the Hyalospheniidae (Amoebozoa: Arcellinida)
http://infoscience.e[...]
2008-04
[4]
논문
The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms
[5]
논문
Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae
1998
[6]
논문
Phylogenomics and Morphological Reconstruction of Arcellinida Testate Amoebae Highlight Diversity of Microbial Eukaryotes in the Neoproterozoic
https://www.scienced[...]
2019-03-18
[7]
논문
A microworld in Triassic amber
[8]
논문
Exceptionally preserved late albian (Cretaceous) Arcellaceans (Thecamoebians) from the Dakota Formation near Lincoln, Nebraska
http://dro.dur.ac.uk[...]
[9]
논문
Deconstructing Difflugia: The tangled evolution of lobose testate amoebae shells (Amoebozoa: Arcellinida) illustrates the importance of convergent evolution in protist phylogeny
2022
[10]
서적
Arcellinida
Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas
[11]
논문
The Revised Classification of Eukaryotes
[12]
논문
Phylogenomics and Morphological Reconstruction of Arcellinida Testate Amoebae Highlight Diversity of Microbial Eukaryotes in the Neoproterozoic
2019
[13]
웹사이트
Testate amoebae, peat bogs and past climates
http://www.microscop[...]
2007-03-16
[14]
웹인용
Identification key for holocene lacustrine arcellacean (thecamoebian) taxa
https://web.archive.[...]
2013-04-26
[15]
저널
Ribosomal RNA genes challenge the monophyly of the Hyalospheniidae (Amoebozoa: Arcellinida)
http://linkinghub.el[...]
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