유전자 이동

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1. 개요

유전자 이동은 한 개체군에서 다른 개체군으로 유전 물질이 이동하는 현상으로, 번식이나 수평적 유전자 이동을 통해 발생한다. 유전자 이동은 지리적, 생태적, 인간의 활동 등 다양한 요인에 의해 영향을 받으며, 종분화, 잡종 형성, 유전자 오염 등 긍정적, 부정적 결과를 초래한다. 유전자 이동은 멸종 위기 종의 보존, 종의 진화 과정 이해, 인간의 활동이 생물 다양성에 미치는 영향 연구 등 다양한 분야에서 중요하게 다루어진다.

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유전적 부동은 집단 내 대립형질 빈도가 무작위로 변하는 현상으로, 집단 크기가 작을수록 영향이 커지며 자연 선택과 함께 작용하여 진화에 영향을 미친다.

유전자 이동
정의
설명	유전자 이동(gene flow) 또는 유전자 흐름은 한 개체군에서 다른 개체군으로 유전적 변이가 전달되는 것을 말한다. 만약 유전자 이동률이 높다면, 두 개체군은 유전적으로 매우 유사하게 될 것이다. 따라서 유전자 이동은 종분화를 억제하는 효과를 가진다.
개요
주요 내용	유전자 이동은 개체군 간의 유전자 교환을 의미한다. 이는 개체군의 유전적 다양성을 증가시키고, 새로운 유전자 조합을 생성할 수 있다. 유전자 이동은 자연선택과 함께 작용하여 종의 진화 방향에 영향을 미친다. 격리된 개체군에서 유전자 이동은 유전적 부동을 상쇄하고, 유전적 다양성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 유전자 이동률이 높을 경우, 개체군 간의 유전적 차이가 감소하여 종분화가 억제될 수 있다.
영향
긍정적 영향	새로운 유전자의 유입으로 유전적 다양성 증가 환경 변화에 대한 적응력 향상 유전적 부동으로 인한 유전자 소실 방지
부정적 영향	기존 유전자 풀의 희석 특정 지역에 적합한 유전자의 소실 잡종 형성으로 인한 유전적 오염
관련 요인
이동성	개체군의 이동 능력은 유전자 이동의 중요한 요소이다.
지리적 장벽	산맥, 강, 사막 등은 유전자 이동을 제한하는 요인으로 작용한다.
교배	개체군 간의 교배 가능성은 유전자 이동의 필수 조건이다.
선택압	환경적 요인에 의한 선택압은 유전자 이동의 방향과 빈도에 영향을 미친다.
유전자 이동과 종분화
유전자 이동의 역할	유전자 이동은 개체군 간의 유전적 차이를 감소시켜 종분화를 억제하는 경향이 있다. 그러나, 특정 조건 하에서는 유전자 이동이 종분화를 촉진할 수도 있다. 예를 들어, 환경에 따라 다른 선택압을 받는 두 개체군 간의 유전자 이동은 적응 분화를 유발할 수 있다. 이처럼 유전자 이동은 종분화의 촉진 또는 억제 요인으로 작용할 수 있으며, 그 효과는 개체군의 특성, 환경 조건, 유전자 이동률 등에 따라 달라진다.
유전자 이동의 예시
식물	꽃가루를 매개로 한 유전자 이동
동물	이주를 통한 유전자 이동
인간	이주와 결혼을 통한 유전자 이동
추가 정보
참고 문헌	Introduction to Conservation Genetics Stankowski S (May 2013). "Ecological speciation in an island snail: evidence for the parallel evolution of a novel ecotype and maintenance by ecologically dependent postzygotic isolation". Gemmell MR, Trewick SA, Crampton JS, Vaux F, Hills SF, Daly EE, Marshall BA, Beu AG, Morgan-Richards M (2018-11-26). "Genetic structure and shell shape variation within a rocky shore whelk suggest both diverging and constraining selection with gene flow". Bolnick DI, Nosil P (September 2007). "Natural selection in populations subject to a migration load". Song Y, Endepols S, Klemann N, Richter D, Matuschka FR, Shih CH, Nachman MW, Kohn MH (August 2011). "Adaptive introgression of anticoagulant rodent poison resistance by hybridization between old world mice". Hastings A, Harrison S (November 1994). "Metapopulation Dynamics and Genetics". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (January 1997). "Effects of life history traits on genetic diversity in plant species". Cunningham Charles, Parra Jorge E, Coals Lucy, Beltrán Marcela, Zefania Sama, Székely Tamás (2018). "Social interactions predict genetic diversification: an experimental manipulation in shorebirds". Eldridge MD, King JM, Loupis AK, Spencer PB, Taylor AC, Pope LC, Hall GP (June 1999). "Unprecedented Low Levels of Genetic Variation and Inbreeding Depression in an Island Population of the Black-Footed Rock-Wallaby". Frankham, Richard (2002). Introduction to conservation genetics.

2. 유전자 이동의 정의와 메커니즘

유전자 이동은 한 개체군에서 다른 개체군으로 유전 물질이 이동하는 현상이다. 유전자 이동은 주로 번식(생식)을 통해 이루어지지만, 수평적 유전자 이동과 같이 생식 이외의 방식으로도 일어날 수 있다.

유전자 이동을 막는 요인으로는 산맥, 바다와 같은 지리적 요인뿐만 아니라 만리장성과 같은 건축물도 포함될 수 있다. 실제로 만리장성 북측과 남측에 서식하는 같은 종의 식물 표본을 조사한 결과, 이들 사이에 상당한 유전자 차이가 발견되었는데, 이는 만리장성이 두 집단의 유전자 재결합을 막았기 때문이다.^[50]

물리적인 장벽 외에도, 비슷한 생물 종 간에 생겨난 잡종이 불임이 되는 것과 같은 생리적 장벽도 유전자 이동을 방해한다.

2. 1. 유전자 이동의 측정

개체의 분산과 번식 성공을 직접 관찰하여 집단 간의 유전자 이동 수준을 추정할 수 있다.^[10]^[11] 이 방법은 일부 유기체에만 적합하며, 더 자주 집단 샘플 간의 대립 유전자 빈도를 비교하여 유전자 이동을 추론하는 간접적인 방법이 사용된다.^[1]^[10] 두 집단의 유전적 분화가 심할수록 유전자 이동의 추정치는 낮아지는데, 이는 유전자 이동이 균질화 효과를 갖기 때문이다. 집단의 고립은 부동에 의한 분화를 초래하는 반면, 이주는 분화를 감소시킨다. 유전자 이동은 유효집단크기(

N_e

)와 세대당 순 이주율(m)을 사용하여 측정할 수 있다. 섬 모델을 기반으로 한 근사치를 사용하면, 유전적 분화 정도(

F_{ST}

)를 기준으로 집단의 이주 효과를 계산할 수 있다.^[12] 이 공식은 유전자좌에 걸쳐 평균화된, 집단 간 총 분자 마커 변이의 비율을 설명한다.^[13] 세대당 이주자가 한 명일 때 근친 교배 계수(

F_{ST}

)는 0.2가 된다. 그러나 세대당 이주자가 1명 미만일 때(이주 없음) 근친 교배 계수가 급격히 상승하여 고정과 완전한 분화(

F_{ST}

= 1)가 발생한다. 가장 일반적인

F_{ST}

는 0.25 미만이다. 이는 어느 정도의 이주가 일어나고 있음을 의미한다. 집단 구조의 측정치는 0에서 1까지이다. 이주를 통해 유전자 이동이 발생하면 근친 교배의 해로운 영향을 완화할 수 있다.^[1]

:

F_{ST} = 1/(4N_em +1)

:

F_{ST}

가 알려진 경우 이주율을 구하기 위해 공식을 수정할 수 있다:

Nm= ((1/F_{ST})-1)/4 = \tfrac{1 - F_{ST}}{4 * F_{ST}}

, Nm = 이주자 수.^[1]

3. 유전자 이동의 요인

유전자 이동은 유전자가 한 개체군에서 다른 개체군으로 이동하는 것을 의미한다. 유전자 이동에는 다음과 같은 요인들이 영향을 미친다.

물리적 요인: 바람은 꽃가루를 운반하여 유전자 이동을 일으킨다.
생물학적 요인: 곤충은 수분을 통해 유전자 이동에 기여한다.
지리적 요인: 산맥, 바다, 사막과 같은 지리적 장벽은 유전자 이동을 제한한다. 만리장성과 같은 인공 구조물도 식물의 유전자 이동을 방해할 수 있다.^[50]
생태적 요인: 생식 장벽, 서식지 단편화, 특정 수분 매개자의 존재, 제한적인 잡종 교배 등은 유전자 이동을 제한한다.
인간의 영향: 도시화는 서식지 단편화(도시 단편화)를 통해 유전적 다양성을 감소시키기도 하지만, 도시 촉진 모델은 인위적인 변화가 일부 집단에서 유전자 흐름을 가능하게 한다고 주장한다.^[23]

3. 1. 지리적 요인

산맥, 바다, 사막과 같은 물리적 장벽은 유전자 이동을 제한하여 종분화를 촉진한다. 만리장성과 같은 인공 구조물도 식물의 유전자 이동을 방해할 수 있다.^[50] 만리장성 북측과 남측에 서식하는 같은 종의 식물을 관찰한 결과, 이들 사이에 상당한 유전자 차이가 발견되었는데 이는 만리장성이 두 집단의 유전자 재결합을 막기 때문이다.^[50]

예를 들어, 만리장성 자생 식물 중 하나인 섬버들(''Ulmus pumila'')은 만리장성 반대편에 서식하는 순비기나무(''Vitex negundo''), 대추나무(''Ziziphus jujuba''), ''Heteropappus hispidus'', 살구나무(''Prunus armeniaca'')보다 유전적 분화 정도가 낮았다.^[14] 이는 섬버들이 바람으로 수분하는 것을 주된 번식 수단으로 사용하는 반면, 다른 식물들은 곤충을 통해 수분하기 때문이다.^[14] 양쪽에서 자라는 동일 종의 표본은 유전자 풀의 재조합을 제공하는 유전자 흐름이 거의 또는 전혀 없기 때문에 유전적 차이를 보인다.

3. 2. 생태적 요인

생식 장벽, 단편화, 전문 수분 매개자의 존재, 제한적인 잡종 교배 등은 유전자 이동을 제한한다. 특정 환경 조건에 대한 선호도 차이도 유전자 이동을 억제할 수 있다. 예를 들어 로드하우 섬의 Howea 야자나무는 토양 선호도에 따라 개화 시기가 달라져 유전자 흐름이 억제된다.^[15]

3. 3. 인간의 영향

도시화는 유전자 이동에 다양한 영향을 미친다. 우선, 서식지 단편화(도시 단편화)를 통해 서식지가 파괴되거나 조각나 유전적 다양성이 감소한다. 반면, 도시 촉진 모델은 인위적인 변화가 일부 집단에서 유전자 흐름을 가능하게 한다고 주장한다. 즉, 도시 환경이 집단들을 연결하고 격리를 줄여 유전자 흐름을 증가시킨다는 것이다.^[23]

도시 촉진은 다양한 방식으로 나타나는데, 이전에 분리되었던 종들을 직간접적으로 접촉시키는 것이 일반적이다. 예를 들어, 도시화로 인해 서식지가 변경되면 장벽이 파괴되고 이전에 분리되었던 종들을 연결하는 통로나 회랑이 만들어질 수 있다. 또한, 인간이 유발한 기후 변화는 동물들이 더 시원한 곳을 찾아 북쪽으로 이동하게 만들어, 이전에는 만나지 못했던 다른 집단과 접촉하게 한다. 인간이 비토착종을 도입하여 잡종화를 유발하는 경우도 있다.^[24]

미국 북부와 캐나다 남부에서 이동하는 붉은 스라소니(''Lynx rufus'')의 사례를 보면, 지구 온난화로 인해 붉은 스라소니 집단이 북쪽으로 이동하는 동시에, 인간 활동 증가(도로, 교통량 증가, 도로 유지 보수, 제설 작업 등)도 붉은 스라소니의 북쪽 이동을 돕는다. 이는 유전자 흐름을 위한 회랑을 만드는 도시 촉진의 한 예이다.^[26]

하지만 도시 촉진의 결과는 종에 따라 다르다. 유전자 흐름 증가는 더 나은 적응을 가능하게 하고 유익한 대립 유전자를 도입하여 생물 다양성을 증가시킬 수 있지만, 반대로 부적응을 초래하고 유익한 대립 유전자를 잃게 할 수도 있다. 최악의 경우, 잡종 떼를 통해 게놈적 멸종으로 이어질 수도 있다.

4. 유전자 이동의 유형

유전자 이동은 한 개체군에서 다른 개체군으로 유전자가 이동하는 것을 의미하며, 진화의 중요한 요인이다. 유전자 이동의 유형은 다음과 같다.

수평적 유전자 이동 (Horizontal gene transfer, HGT): 전통적인 생식 방법이 아닌 방식으로 유전자가 다른 유기체에 전달되는 현상이다.^[27]^[28]
형질전환: 세포가 주변 환경에서 유전 물질을 직접 흡수한다.
접합: 직접 접촉하는 두 세균 세포 사이에 유전 물질이 전달된다.
형질도입: 세균성 파지 바이러스에 의해 외부 DNA가 주입된다.
GTA 매개 형질도입: 세균이 만든 바이러스와 비슷한 요소에 의해 전달된다.

바이러스는 종 사이에서 유전자를 전달할 수 있으며,^[29] 세균은 죽은 세균으로부터 유전자를 얻거나, 살아있는 세균과 유전자를 교환하고, 종을 넘어 플라스미드를 교환할 수 있다.^[30] 염기서열 비교를 통해 서로 다른 종 사이에 많은 유전자가 수평적으로 이동했음이 밝혀졌다.^[31]

생물학자 고가르텐은 최근의 유전체 연구 데이터는 나무의 비유가 더 이상 맞지 않음을 보여준다고 말한다. 그는 개별 유전체에 결합된 다양한 역사를 설명하기 위해 모자이크의 비유를 사용하고, 수평적 유전자 이동의 풍부한 교환과 협력 효과를 시각화하기 위해 얽힌 그물의 비유를 사용해야 한다고 제안한다.^[32]

단일 유전자를 계통발생 표지자로 사용하면 수평적 유전자 이동이 있을 때 유기체 계통발생을 추적하기 어렵다. 분지형성의 단순 합일 모델을 드문 수평적 유전자 이동 사건과 결합하면, 생명의 세 영역에서 공유되는 조상의 유전자를 모두 포함하는 단일 최후 보편 공통 조상은 없었음을 알 수 있다. 각 현대 분자는 자체적인 역사를 가지고 있으며 개별 분자 공통 조상으로 거슬러 올라간다. 그러나 이러한 분자 조상은 서로 다른 시기에 서로 다른 유기체에 존재했을 가능성이 높다.^[33]

어떤 경우에는 종이 자매 종을 가지고 있고 이전의 장벽 제거 또는 인간의 개입으로 인해 번식이 가능하다면, 종은 교잡하여 유전자와 해당 형질을 교환할 수 있다.^[34] 때로는 잡종이 원래 종과 표현형으로 동일하게 보이지만 mtDNA를 검사하면 교잡이 발생했음이 분명해지기도 한다. 차등적 교잡은 일부 형질과 DNA가 다른 것보다 더 쉽게 교환되기 때문에 발생하며, 이는 더 쉬운 거래를 허용하는 선택적 압력 또는 그 부재의 결과이다. 도입된 종이 원종을 대체하기 시작하는 경우, 원종은 위협받게 되고 생물 다양성이 감소하여 이 현상은 유전자 이동의 긍정적인 경우보다는 부정적인 경우가 된다.^[35] 유전자 침투는 침입 종의 대립 유전자로 한 종의 대립 유전자를 대체하는 것이다. 잡종이 때때로 부모 세대보다 덜 "적합"하다는 점에 유의해야 하며,^[36] 그 결과 보전 유전학의 궁극적인 목표가 종의 유전적 무결성을 유지하고 생물 다양성을 보존하는 것이기 때문에 면밀히 감시되는 유전적 문제이다.

'''이소성 종분화'''는 지리적 장벽으로 인해 발생한다.
'''동소성 종분화'''는 생식 장벽과 같은 요인으로 인해 같은 지역에서 발생한다.

4. 1. 이소성 종분화 (Allopatric speciation)

물리적 장벽에 의해 유전자 흐름이 차단되면 이소성 종분화가 발생한다. 이는 동일 종의 개체군이 유전 물질을 교환하지 못하게 되는 지리적 고립을 초래한다. 유전자 흐름에 대한 물리적 장벽은 대개 자연적이지만, 항상 그런 것은 아니다. 통과할 수 없는 산맥, 대양, 광대한 사막 등이 이에 해당한다. 어떤 경우에는 만리장성과 같이 인공적인 장벽이 자생 식물 개체군의 유전자 흐름을 방해하기도 한다.^[14] 만리장성 반대편에 서식하는 ''Vitex negundo''(순비기나무), ''Ziziphus jujuba''(대추나무), ''Heteropappus hispidus'', ''Prunus armeniaca''(살구나무)와 비교했을 때, ''Ulmus pumila''(섬버들)은 유전적 분화 정도가 낮았다.^[14] 이는 섬버들이 바람을 이용해 수분하는 반면, 다른 식물들은 곤충을 통해 수분하기 때문이다.^[14] 양쪽에서 자라는 동일 종의 표본은 유전자 풀이 재조합될 기회가 거의 또는 전혀 없기 때문에 유전적 차이를 보인다.

4. 2. 동소성 종분화 (Sympatric speciation)

동소적 종분화는 같은 지역에 서식하는 동일 조상 종에서 새로운 종이 발생하는 현상이다. 이는 주로 생식 장벽에 의해 유전자 흐름이 제한되어 나타난다. 예를 들어 로드하우 섬에 있는 두 종의 Howea 야자수는 토양 선호도에 따라 개화 시기가 달라져 생식 장벽이 형성되고, 결과적으로 유전자 흐름이 억제된다.^[15] 이처럼 생식 장벽, 서식지 분화, 특화된 꽃가루받이, 제한적인 잡종 형성, 또는 부적합한 잡종 등으로 인해 유전자 흐름이 매우 제한될 수 있다.

사람이 유전학적 분석 없이는 서로 다른 종인지 알 수 없는 종을 숨겨진 종이라고 한다. 잡종 개체군과 야생 개체군 사이의 유전자 흐름은 유전적 오염, 유사 배우자 선택, 이종 교배를 통해 유전적 다양성 손실을 초래할 수 있다. 또한, 인구 집단 내에서 카스트, 민족, 관습, 종교의 차이로 인한 내혼 역시 유전적 분화를 일으킬 수 있다.

4. 3. 수평적 유전자 이동 (Horizontal gene transfer)

수평적 유전자 이동(HGT)은 전통적인 생식 방법이 아닌 다른 방식으로 유전자가 다른 유기체에 전달되는 현상이다. 여기에는 다음과 같은 방법들이 있다.^[27]^[28]

형질전환: 세포가 주변 환경에서 유전 물질을 직접 흡수한다.
접합: 직접 접촉하는 두 세균 세포 사이에 유전 물질이 전달된다.
형질도입: 세균성 파지 바이러스에 의해 외부 DNA가 주입된다.
GTA 매개 형질도입: 세균이 만든 바이러스와 비슷한 요소에 의해 전달된다.

바이러스는 종 사이에서 유전자를 전달할 수 있다.^[29] 세균은 죽은 세균으로부터 유전자를 얻거나, 살아있는 세균과 유전자를 교환하고, 종을 넘어 플라스미드를 교환할 수 있다.^[30] 염기서열 비교를 통해 서로 다른 종 사이에 많은 유전자가 수평적으로 이동했음을 알 수 있다.^[31]

생물학자 고가르텐은 "최근의 유전체 연구 데이터에 따르면 나무의 원래 은유는 더 이상 맞지 않는다"고 말한다. 그는 개별 유전체에 결합된 다양한 역사를 설명하기 위해 모자이크의 은유를 사용하고, 수평적 유전자 이동의 풍부한 교환과 협력 효과를 시각화하기 위해 얽힌 그물의 은유를 사용해야 한다고 제안한다.^[32]

단일 유전자를 계통발생 표지자로 사용하면 수평적 유전자 이동이 있을 때 유기체 계통발생을 추적하기 어렵다. 분지형성의 단순한 합일 모델을 드문 수평적 유전자 이동 사건과 결합하면 생명의 세 영역에서 공유되는 조상의 유전자를 모두 포함하는 단일 최후 보편 공통 조상이 없었음을 알 수 있다. 각 현대 분자는 자체적인 역사를 가지고 있으며 개별 분자 공통 조상으로 거슬러 올라간다. 그러나 이러한 분자 조상은 서로 다른 시기에 서로 다른 유기체에 존재했을 가능성이 높다.^[33]

어떤 경우에는 종이 자매 종을 가지고 있고 이전의 장벽 제거 또는 인간의 개입으로 인해 번식이 가능하다면, 종은 교잡하여 유전자와 해당 형질을 교환할 수 있다.^[34] 이러한 교환이 항상 명확한 것은 아닌데, 그 이유는 때로는 잡종이 원래 종과 표현형으로 동일하게 보이지만 mtDNA를 검사하면 교잡이 발생했음이 분명해지기 때문이다. 차등적 교잡은 또한 일부 형질과 DNA가 다른 것보다 더 쉽게 교환되기 때문에 발생하며, 이는 더 쉬운 거래를 허용하는 선택적 압력 또는 그 부재의 결과이다. 도입된 종이 원종을 대체하기 시작하는 경우, 원종은 위협을 받게 되고 생물 다양성이 감소하여 이 현상은 유전적 다양성을 증가시키는 유전자 이동의 긍정적인 경우라기보다는 부정적인 경우가 된다.^[35] 유전자 침투는 침입 종의 대립 유전자로 한 종의 대립 유전자를 대체하는 것이다. 잡종이 때때로 부모 세대보다 덜 "적합"하다는 점에 유의하는 것이 중요하며,^[36] 그 결과 보전 유전학의 궁극적인 목표가 종의 유전적 무결성을 유지하고 생물 다양성을 보존하는 것이기 때문에 면밀히 감시되는 유전적 문제이다.

5. 유전자 이동의 결과

유전자 이동은 한 개체군에서 다른 개체군으로 유전자가 이동하는 현상이다. 이는 생물 종의 진화와 다양성에 큰 영향을 미치며, 긍정적 측면과 부정적 측면을 모두 가진다.

긍정적 영향: 멸종 위기 종의 생존 가능성을 높이고, 새로운 환경에 대한 적응력을 향상시킨다.
부정적 영향: 유전자 오염을 통해 토착 생물종의 유전적 다양성을 감소시키고, 고유한 유전적 특성을 훼손할 수 있다.

5. 1. 긍정적 영향

유전자 이동은 멸종 위기에 처한 종을 돕는 데 사용될 수 있다. 어떤 종이 소규모 개체군으로 존재하면 근친 교배의 위험이 커지고, 유전적 부동으로 인해 다양성이 줄어들 가능성이 높아진다. 이러한 개체군에 관련이 없는 개체를 도입하면 다양성을 높이고^[16] 근친 교배를 줄이며, 개체군 크기를 늘릴 수 있다.^[17]^[11] 실제로 초파리를 이용한 실험에서 두 개체군 간의 교배를 통해 근친 교배의 영향이 사라지고 생존 가능성이 높아지는 것이 확인되었다.^[18]

유전자 이동을 통해 유전적 다양성이 증가하면 새로운 유전자가 유입되어 개체군의 유전적 다양성이 풍부해지고, 변화하는 환경에 더 잘 적응할 수 있게 된다. 또한, 소규모 개체군에서는 근친 교배로 인해 유전 질환이 발생할 위험이 커지는데, 유전자 이동은 이러한 위험을 줄이는 효과가 있다.

5. 2. 부정적 영향

유전자 오염은 특정 환경에 적응하여 생존해온 토착 생물종에게 유전적 다양성을 감소시키고, 고유한 유전적 특성을 훼손하는 결과를 가져올 수 있다.^[19] 예를 들어, 흰뺨오리는 다양한 다른 오리들과 쉽게 교배하는 특성 때문에, 일부 종의 온전성에 위협을 가하는 경우가 있다.^[22]

인간의 활동으로 인해 종의 이동과 지형 변경이 발생하면, 잡종 형성, 유전자 침투 및 유전자 범람을 초래할 수 있다. 이러한 과정은 도입된 식물 또는 동물의 수적 및/또는 적합도 이점으로 인해 지역 유전자형의 균질화 또는 대체로 이어질 수 있다.^[19] 비토착종이 인간의 의도적인 도입 또는 서식지 변경을 통해 이전에 격리되었던 종을 접촉하게 하여 잡종 형성 및 유전자 침투를 통해 토착 식물과 동물을 멸종 위협에 빠뜨릴 수 있다.

어떤 경우에는, 종이 자매 종을 가지고 있고 이전의 장벽 제거 또는 인간의 개입으로 인한 도입으로 인해 번식이 가능하다면, 종은 교잡하여 유전자와 해당 형질을 교환할 수 있다.^[34] 이러한 교환이 항상 명확한 것은 아닌데, 때로는 잡종이 원래 종과 표현형으로 동일하게 보이지만 mtDNA를 검사하면 교잡이 발생했음이 분명해지기 때문이다. 유전자 침투는 침입 종의 대립 유전자로 한 종의 대립 유전자를 대체하는 것이다. 잡종이 때때로 부모 세대보다 덜 "적합"하다는 점에 유의하는 것이 중요하며,^[36] 그 결과 보전 유전학의 궁극적인 목표가 종의 유전적 무결성을 유지하고 생물 다양성을 보존하는 것이기 때문에 면밀히 감시되는 유전적 문제이다.

6. 유전자 이동의 사례

유전자 이동은 개체군의 적합성을 크게 향상시킬 수 있지만, 개체군과 그들이 서식하는 환경에 따라 부정적인 결과를 초래할 수도 있다. 유전자 이동의 영향은 상황에 따라 다르다.

유럽에서 ''호모 사피엔스''는 네안데르탈인과 교배하여 이들 개체군 간에 유전자 이동이 발생했다.^[38] 그 결과 현대 유럽 인구 집단에 네안데르탈인 대립 유전자가 나타났다.^[39] 전 세계 인류 진화에 대해 두 가지 이론이 존재한다. 첫 번째는 다지역 모델로, 현대 인간의 변이는 아프리카에서 ''호모 에렉투스''가 방산된 결과로 간주되며, 이후 지역 분화가 현재 우리가 보는 것과 같은 지역 개체군을 형성하게 되었다는 것이다.^[40]^[41] 유전자 이동은 유사성의 정도를 유지하고 종분화를 방지하는 데 중요한 역할을 한다. 반대로 단일 기원 이론은 아프리카에서 기원한 ''호모 사피엔스''의 공통 조상 개체군이 이미 오늘날 우리가 보는 해부학적 특성을 나타냈다고 가정한다. 이 이론은 필요한 평행 진화의 양을 최소화한다.^[41]

6. 1. 자연적 유전자 이동

갈라파고스 제도의 바다 이구아나는 육지 이구아나의 대륙 조상으로부터 진화했다. 지리적 격리로 인해 두 종 간의 유전자 이동이 제한되었고, 서로 다른 환경으로 인해 바다 이구아나는 섬 환경에 적응하기 위해 진화했다. 예를 들어, 그들은 수영 능력을 갖도록 진화한 유일한 이구아나이다.^[37]

갈라파고스 제도의 바다 이구아나는 제한적인 유전자 이동과 지리적 격리를 통해 동소적 종분화로 진화했다.

갈라파고스 제도와 같은 분열된 지형은 서로 다른 지리적 환경의 결과로 적응 방산이 일어나기에 이상적인 장소이다. 다윈 핀치는 서로 다른 지리적 환경으로 인해 동소적 종분화를 겪었을 가능성이 있지만, 이것은 같은 섬에서 다양한 종류의 핀치를 볼 수 있는 이유를 설명해주지 못한다. 이는 적응 방산, 즉 자원 경쟁에 비추어 다양한 특성의 진화 때문이다. 유전자 이동은 특정 시간에 풍부한 자원의 방향으로 이동한다.^[37]

나비 ''헬리코니우스 멜포메네''(Heliconius melpomene), ''H. cydno'', ''H. timareta''는 동소적 개체군에서 공유 변이가 증가하는 전체 게놈 경향을 나타냈으며, 이는 광범위한 종간 유전자 이동을 시사한다.^[42]

두 개의 원숭이 꽃 개체군은 유전자 이동을 제한하는 다른 수분 매개자(벌과 벌새)를 사용하여 유전적 격리를 초래하여 결국 두 가지 다른 종, ''미물루스 루이스ii''(Mimulus lewisii)와 ''미물루스 카디날리스''(Mimulus cardinalis)를 생성하는 것으로 밝혀졌다.^[44]

6. 2. 인간 매개 유전자 이동

자이언트 판다는 소규모 개체군의 유전적 다양성을 높이기 위해 유전 물질을 동물원 조직 간에 공유하는 국제 번식 프로그램의 일환으로 유전자 이동이 이루어지고 있다. 낮은 번식 성공률 때문에 신선/냉동 해동 정액을 사용한 인공 수정을 통해 새끼 생존율을 높였다. 2014년 연구에서는 번식 센터에서 높은 수준의 유전적 다양성과 낮은 수준의 근친 교배가 이루어지고 있음을 확인하였다.^[43]

시카 사슴은 서유럽에 도입된 후 토종 붉은 사슴과 쉽게 번식하였다. 이러한 시카 사슴의 이동은 유전자 침투로 이어져, 해당 지역에는 더 이상 "순수한" 붉은 사슴이 존재하지 않으며 모두 잡종으로 분류된다.^[45]

밥 화이트 메추라기는 개체 수 증가와 사냥을 위해 미국 남부에서 온타리오로 이동되었다. 이 이동으로 인해 발생한 잡종은 토종 개체군보다 적합성이 낮았고, 북부 겨울을 생존하는 데 적응하지 못했다.^[46]

서부 검은 과부 거미는 도시 환경에서 유전자 흐름이 증가하고 다양성이 증가하는 현상이 나타났다. 도시의 거미는 농촌 환경의 거미보다 더 크고, 더 어둡고, 더 공격적인 특성을 보이는데, 이는 도시 환경에서 생존율을 높이는 요인으로 작용할 수 있다. 그러나 이 거미는 독성이 강해 인간에게는 위험하다.^[25]

붉은 스라소니는 인간 활동과 기후 변화로 인해 북쪽으로 이동하면서 유전자 흐름에 변화가 생겼다. 인간의 활동으로 도로가 늘어나고 제설 작업 등이 이루어지면서 붉은 스라소니의 이동 경로가 넓어졌지만, 남쪽 서식지에서는 숲이 줄어들어 유전자 흐름이 방해받는 현상도 나타났다.^[26]

흰뺨오리는 다른 오리 종과 쉽게 교배하여 유전자 오염을 일으키고, 일부 종의 보존에 위협이 된다.^[22]

7. 유전자 이동과 진화

유전자 이동은 집단 유전학의 주요 과정 중 하나이며, 진화에 큰 영향을 미친다. 돌연변이, 유전적 부동, 자연 선택과 함께 작용하여 생물 다양성과 종분화를 일으킨다. 유전자 이동은 종의 기원과 진화 과정을 이해하는 데 중요한 정보를 제공한다.^[50]

유전자 이동은 유전자좌에 걸쳐 평균화된, 집단 간 총 분자 마커 변이의 비율을 설명하는 근친교배 계수( $F_{ST}$ )를 통해 측정할 수 있다. 세대당 이주자가 한 명일 때 근친교배 계수( $F_{ST}$ )는 0.2가 된다. 그러나 세대당 이주자가 1명 미만일 때 근친교배 계수가 급격히 상승하여 고정과 완전한 분화( $F_{ST}$ = 1)가 발생한다. 가장 일반적인 $F_{ST}$ 는 0.25보다 작으며, 이는 어느 정도의 이주가 일어나고 있음을 의미한다. 집단 구조의 측정치는 0에서 1까지이다. 유전자 이동은 근친교배의 해로운 영향을 완화할 수 있다.^[1]

: $F_{ST} = 1/(4N_em +1)$

: $F_{ST}$ 가 알려진 경우 이주율을 구하기 위해 공식을 수정할 수 있다: $Nm= ((1/F_{ST})-1)/4 = \tfrac{1 - F_{ST}}{4 * F_{ST}}$ , Nm = 이주자 수.^[1]

두 집단의 유전적 분화가 심할수록 유전자 이동의 추정치는 낮아지는데, 유전자 이동이 균질화 효과를 갖기 때문이다. 집단의 고립은 부동에 의한 분화를 초래하는 반면, 이주는 분화를 감소시킨다.

8. 유전자 이동 연구의 의의와 미래 전망

유전자 이동 연구는 생물 다양성 보전, 멸종 위기 종 관리, 외래종 관리에 중요한 정보를 제공한다. 농업 분야에서는 유전자 이동을 통해 작물의 생산성을 높이고 병충해에 강한 품종을 개발하는 데 활용된다.^[1] 의학 분야에서는 유전자 이동을 이용하여 질병 원인을 밝히고 치료법을 개발하는 연구가 진행되고 있다.^[1]

기후 변화와 인간 활동으로 유전자 이동 양상이 변화하고 있으므로, 이에 대한 지속적인 연구와 감시가 필요하다.^[1] 유전자 이동 연구는 생명체의 진화와 환경 적응 과정을 이해하고, 미래 사회의 지속 가능한 발전을 위한 전략 수립에 기여할 수 있다.^[1]

참조

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_[49] 서적 생명 과학 동화기술 2007
_[50] 논문 The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? 2003

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