근친교배

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1. 개요
2. 생물학적 관점
- 2.1. 유전적 영향
  - 2.1.1. 근교계수
  - 2.1.2. 근교쇠퇴
- 2.2. 근친교배 회피 기작
3. 인간 사회에서의 근친교배
- 3.1. 역사적 관점
  - 3.1.1. 한국의 근친혼 금지
  - 3.1.2. 해외 사례
- 3.2. 현대 사회의 인식
  - 3.2.1. 중동 및 북아프리카 지역
  - 3.2.2. 재세례파 집단
4. 품종 개량 및 연구에서의 활용
- 4.1. 품종 개량
- 4.2. 생물학 연구
참조

1. 개요

근친교배는 유전적으로 가까운 관계에 있는 개체 간의 교배를 의미하며, 생물학, 유전학, 인류학 등 다양한 분야에서 연구된다. 생물학적 관점에서 근친교배는 열성 유전자의 발현 가능성을 높여 유전 질환 및 개체의 적응도 감소를 초래할 수 있으며, 종종 근친교배 회피 기작이 나타난다. 인간 사회에서는 근친혼에 대한 부정적인 시각이 널리 퍼져 있으며, 특정 종교 및 문화권에서 근친혼이 지속되기도 한다. 품종 개량 및 생물학 연구에서 근친교배는 동형접합성을 높여 특정 형질을 고정하거나 실험 동물 모델을 만드는 데 활용되기도 한다.

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근친교배
근친 교배
정의
설명	가까운 혈연관계에 있는 개체들 사이의 교배.
유전학적 영향
동형접합성 증가	근친 교배는 개체군 내 동형접합성(유전자의 동일한 두 사본을 갖는 것)을 증가시키는 경향이 있음.
유해 유전자 발현	근친 교배는 열성 유해 유전자의 발현 가능성을 높여 근친 퇴화로 이어질 수 있음.
근친 퇴화	근친 교배로 인한 생식력과 생존력 감소. 동물과 식물 모두에서 관찰됨.
근친 교배를 피하는 이유
유해 유전자 축적	유해한 유전자는 개체군 내에 존재할 수 있음. 근친 교배는 이러한 유전자의 발현 가능성을 높임.
근친 퇴화 회피	근친 교배 회피는 유해한 유전자의 발현을 줄이고, 근친 퇴화 위험을 낮춤.
근친 교배 회피 메커니즘
포유류	짝짓기 선택을 통해 근친 교배를 피함.
식물	자가 불화합성, 수꽃과 암꽃의 시간적 분리 등을 통해 근친 교배를 회피.
기타 메커니즘	특정 동물 종은 배우자가 친족인지 아닌지를 식별하는 능력을 가짐.
예외
완전 근친 교배	자기 수분과 같은 극단적인 근친 교배. 극히 일부 생물에서만 관찰됨.
가축	특수한 목적을 위해 제한적으로 사용될 수 있음 (유전적 특성 고정).
사회성 곤충	일부 사회성 곤충에서는 근친 교배가 흔히 나타남.
근친 교배를 통한 장점
유전적 순수성 유지	혈통이나 형질 고정.
유전적 다양성 감소	특정 유전자 조합이나 형질이 강화될 수 있음.
인간의 근친 교배
사회적 및 문화적 영향	일부 문화권에서는 근친혼이 받아들여짐.
유전적 위험	유전 질환의 위험 증가.
의학적 고려 사항	근친혼 자녀의 유전 질환 위험을 낮추기 위한 의료 상담이 필요할 수 있음.
추가 정보
논쟁의 여지	근친 교배를 피하는 것이 모든 생물에게 보편적인지, 또는 특정 환경에서 근친 교배가 유익할 수 있는지에 대한 논쟁이 있음.
연구	생물학적 관점에서 근친 교배를 피하는 이유와 그 메커니즘을 이해하려는 다양한 연구가 진행 중.

2. 생물학적 관점

생물학적 관점에서 근친교배는 선천적 기형과 같은 문제를 일으킬 수 있다. 생물학적 부모가 가까운 관계일수록 이러한 질환의 발생 가능성이 높아진다. 이는 근친교배가 동형접합체 접합자를 생성할 확률을 25%까지 높여, 두 개의 열성 대립유전자를 가진 자손이 태어날 가능성을 증가시키기 때문이다. 만약 이 열성 대립유전자가 해로운 경우, 질환을 유발할 수 있다.^[14]

대부분의 열성 대립유전자는 집단 내에서 드물게 나타나기 때문에, 서로 관련이 없는 두 사람이 같은 해로운 대립유전자를 가지고 있을 가능성은 낮다. 그러나 가까운 친척은 많은 대립유전자를 공유하므로, 양쪽 부모 모두에게서 해로운 대립유전자가 유전될 확률이 크게 증가한다. 각 동형접합 열성 개체가 생성될 때마다, 해로운 대립유전자가 없는 동형접합 우성 개체가 생성될 확률도 동일하게 존재한다.

일반적인 믿음과는 달리, 근친교배 자체가 대립유전자의 빈도를 바꾸지는 않는다. 대신, 이형접합체에 비해 동형접합체의 비율을 증가시킨다. 해로운 동형접합체의 비율이 증가하면, 이 대립유전자들은 자연선택에 노출되어 장기적으로 근친교배 집단에서 그 빈도가 더 빠르게 감소한다. 단기적으로는 근친교배로 인해 유산, 주산기 사망, 선천적 결함을 가진 아이의 출생이 증가할 수 있다.^[15] 근친교배의 장점은 공통적인 선택적 역사에 의해 함께 적응된 서로 다른 자리에서 상호 작용하는 대립유전자의 구조를 보존하는 경향의 결과일 수 있다.^[16]

높은 동형접합률은 기형이나 해로운 형질이 집단 내에 남아있게 할 수 있다. 예를 들어, 로열 섬 늑대의 척추 기둥이나 북부 코끼리물범의 두개골 기형처럼 특정 영역에 뼈가 너무 많거나 형태가 변형될 수 있다. 높은 동형접합률은 돌연변이로 생성된 해로운 열성 대립유전자를 드러내고, 이형접합체의 이점을 감소시켜 작고 멸종 위기에 처한 동물 개체군의 생존에 해를 끼친다.^[17] 근친교배로 인해 해로운 열성 대립유전자가 발현되면 근교쇠퇴가 일어날 수 있다.^[18]

열성 질환 외에도, 유사한 면역 체계를 가진 개체들은 전염병에 더 취약할 수 있다 (주요 조직 적합성 복합체와 성적 선택 참조).^[19]

근교쇠퇴의 심각성은 집단의 근교배 역사에 따라 달라질 수 있다. 지속적인 근교배는 심각하게 해로운 열성 대립유전자를 제거하여 근교쇠퇴를 완화시킬 수 있지만, 완전히 제거하지는 못한다. 중간 정도의 선택 하에서 근교배를 통해 약간 해로운 돌연변이를 제거하는 것은 효과적이지 않다. 무성 생식 집단에서는 뮬러의 톱니바퀴 현상으로 인해 해로운 돌연변이가 축적될 수 있다.^[20]

하지만 근친교배는 자녀가 부모의 유전자를 더 많이 포함하고 전달하게 하며, 재조합 부하를 줄이고,^[21] 열성에 유리한 표현형을 발현시키는 등 장점도 있다. 반수반이배체 짝짓기 시스템을 가진 일부 종은 다른 수컷이 없을 때 짝을 찾기 위해 수컷과 짝짓기할 수 있는 자식을 생산하는 능력에 의존한다. 근교배의 장점이 단점보다 크면 작은 그룹 내에서 선호 번식이 촉진되어 종 분화로 이어질 수 있다는 주장도 있다.^[22]

유성 생식을 하는 생물은 대부분 상염색체 상의 유전 인자 하나에 대해 두 개의 유전자를 가진다. 하나는 아버지에게서, 다른 하나는 어머니에게서 물려받는다. 한쪽 부모에게서만 유전자를 물려받아도 형질이 나타나는 유전자를 우성 유전자, 양쪽 부모에게서 같은 유전자를 받아야만 형질이 나타나는 유전자를 열성 유전자라고 한다.

2017년 8월까지 우성과 열성은 각각 현성, 잠성이라고 불렸다.

예를 들어, ABO식 혈액형에서 A형과 B형 유전자는 우성이고, O형 유전자는 열성이다. O형 혈액형은 양쪽 부모에게서 O형 유전자를 물려받아야만 나타난다.^[89] 귀지의 경우, 젖은 귀지는 우성이고 마른 귀지는 열성이다.

유전자 중에는 귀지처럼 생존과 무관한 것도 있지만, 유리하거나 불리하게 작용하는 것도 있다. 생존에 불리한 우성 유전자는 높은 빈도로 발현되어 자연선택에 의해 제거되기 쉽다. 반면, 생존에 불리한 열성 유전자는 한쪽 부모에게서만 물려받으면 발현되지 않기 때문에 제거되기 어렵다. 따라서 대부분의 현생 생물 종에서 생존에 불리한 유전자는 주로 열성 유전자로 전달된다.^[90] 이러한 열성 유전자를 가진 계통은 그렇지 않은 계통보다 번식에 약간 불리하며, 집단 전체에서 불리한 열성 유전자의 비율은 소수이다.

혈연 관계가 먼 개체와 교배하면 생존에 불리한 열성 유전자를 부모 양쪽 모두 가지고 있을 가능성이 적다. 그러나 근친교배의 경우 부모가 같은 생존에 불리한 유전자를 가지고 있을 가능성이 높아져, 자식에게 유전 질환이 발생할 확률이 높아진다. 근친교배를 반복하면 열성 유전자 때문에 발현되지 않던 생존에 불리한 유전자가 나타나기 쉬워 유전 질환 발생 가능성이 커진다(근교퇴화 또는 근친약세).^[91] 또한, 유전적 다양성이 감소하여 전염병 등에 대한 저항력이 약해진다.

생물 종의 개체군이 일정 수준 이하로 작아지면 근친교배가 일어나기 쉽다. 각 종은 멸종을 피하고 종을 유지할 수 있는 최소 개체 수가 있으며, 생존 개체 수가 이 기준을 밑도는지 여부는 자연 보호 판단 기준 중 하나이다. 개체 수가 충분하면 일반적으로 근친교배가 일어나기 어렵다.^[92] 많은 생물이 근친교배를 피하는 기작을 가지고 있기 때문이다.

피자식물의 경우, 많은 꽃에 수술과 암술이 함께 있지만, 한쪽이 먼저 성숙하는 등 자가수분을 방해하는 경우가 많다(자가불화합성). 반면, 일부 진드기처럼 특수한 환경에 사는 곤충은 거의 근친교배만으로 번식한다. 이 경우, 돌연변이를 고려하지 않으면 모든 유전자가 동형화되고, 생존에 불리한 형질을 가진 유전자는 도태된 것으로 추정된다.

2. 1. 유전적 영향

근친교배는 동형접합성을 증가시켜, 해롭거나 유익한 열성 유전자의 발현 가능성을 높인다. 이는 자손의 적응도를 감소시키거나 증가시킬 수 있으며, 근친교배율에 따라 자연선택이 해로운 대립유전자를 제거할 수도 있다.^[68] 지속적인 근친교배는 유전적 변이를 상실하고 동형접합성을 증가시켜, 동형접합체에서 열성 해로운 대립유전자가 발현될 가능성을 높인다. 근친교배계수는 개체의 근친교배 정도를 나타내며, 전체 게놈에서 동형접합 대립유전자의 백분율을 추정한 것이다.^[69] 부모의 생물학적 연관성이 클수록 근친교배계수가 커지는데, 이는 게놈이 이미 많은 유사성을 가지고 있기 때문이다. 이러한 전반적인 동형접합성은 가계의 유전자 풀에 해로운 열성 대립유전자가 있을 때 문제가 된다.^[70] 유사한 게놈의 염색체를 짝짓는 것은 이러한 열성 대립유전자가 짝을 이루어 동형접합이 될 가능성을 크게 증가시켜, 상염색체 열성 장애가 있는 자손을 낳게 한다.^[70]

유성 생식을 하는 생물의 대부분은 상염색체 상의 유전 인자 하나에 대해 두 개의 유전자를 가지는데, 하나는 아버지로부터, 또 하나는 어머니로부터 물려받는다. 어느 한쪽 부모로부터 그 유전자를 물려받기만 해도 형질에 나타나는 유전자를 우성 유전자, 부모 양쪽으로부터 같은 유전자를 받았을 때만 그 형질이 나타나는 것을 열성 유전자라고 한다.

예를 들어 ABO식 혈액형에서는 A형과 B형의 유전자가 우성이고, O형의 유전자가 열성이다. 혈액형이 O형인 사람은 양쪽 부모로부터 O형 유전자를 물려받아야만 O형이 된다.^[89]

유전자 중에는 생존에 유리하거나 불리하게 작용하는 것도 있는데, 이러한 유전자는 우성인 경우도 있고 열성인 경우도 있다. 생존에 불리한 우성 유전자는 높은 빈도로 발현되어 자연선택에 의해 제거되기 쉽다. 반면, 열성 유전자이면서 생존에 불리한 유전자는 한쪽 부모로부터만 물려받으면 발현되지 않아 제거되기 어렵다. 따라서 대부분의 종에서 생존에 불리한 유전자는 대체로 열성 유전자로 전달된다.^[90]

혈연 관계가 먼 개체와의 교배에서는 생존에 불리한 열성 유전자를 부모 양쪽 모두 가지고 있는 경우가 적다. 하지만 근친교배의 경우 부모가 같은 유전자를 가지고 있을 가능성이 높아져, 자식에게 유전 질환이 발생하기 쉽다.^[91] 또한, 근친교배는 유전적 다양성 감소의 원인이 되어 전염성 질병 등에 대한 저항력이 낮아진다.

생물 종의 개체군이 너무 작아지면 근친교배가 일어나기 쉬워진다. 각 종에는 멸종을 피하고 종을 유지할 수 있는 최소한의 규모가 있으며, 생존 개체 수가 그 규모를 밑돌고 있는지 여부도 자연 보호 판단 기준 중 하나이다.

하지만 개체 수가 충분한 상태에서는 일반적으로 근친교배가 일어나기 어려운데,^[92] 이는 많은 생물이 근친교배를 피하는 메커니즘을 가지고 있기 때문이다. 예를 들어 피자식물에서는 많은 꽃에 수술과 암술이 공존하지만, 어느 한쪽이 먼저 성숙하는 등 자가수분을 방해하는 경우가 많다(자가불화합성).

2. 1. 1. 근교계수

개체 A의 근교계수는 한 유전자좌의 두 대립유전자가 조상의 동일한 대립유전자에서 유래할 확률 ''F''(A)이다. 공통 조상으로부터 유래한 이 두 개의 동일한 대립유전자는 동일유래라고 한다.^[43]

두 개체(예: 개체 A와 B)의 관련성 정도를 나타내는 또 다른 유용한 척도는 그들의 공통조상계수 f(A,B)이다. 이는 A에서 무작위로 선택된 하나의 대립유전자와 B에서 무작위로 선택된 다른 대립유전자가 동일유래일 확률을 나타낸다.^[44] 이것은 A와 B 사이의 친족계수로도 표시된다.^[45]

특별한 경우로 개체 A 자체의 자기 공통조상계수 f(A,A)는 A에서 하나의 무작위 대립유전자를 선택하고, 독립적으로 그리고 복원추출하여 A에서 또 다른 무작위 대립유전자를 선택할 때, 두 대립유전자가 동일유래일 확률이다. 동일한 대립유전자를 추출하거나, 동일유래인 두 대립유전자를 모두 추출함으로써 동일유래가 될 수 있으므로, f(A,A) = 1/2 + F(A)/2가 된다.^[46]

근교계수와 공통조상계수는 특정 개체에 대해 또는 평균 집단 값으로 정의될 수 있다. 이들은 계보에서 계산하거나 집단 크기와 번식 특성으로부터 추정할 수 있지만, 모든 방법은 선택이 없고 중립 대립유전자에만 국한된다는 가정을 한다.

이 비율을 계산하는 방법은 여러 가지가 있다. 두 가지 주요 방법은 경로 방법^[47]^[43]과 표 방법이다.^[48]^[49]

친척 간의 일반적인 공통조상계수는 다음과 같다.

관계	공통조상계수
부/녀 또는 모/자	25%
형제/자매	25%
조부/손녀 또는 조모/손자	12.5%
이복형제/이복자매, 사촌	12.5%
삼촌/조카 또는 이모/조카	12.5%
증조부/증손녀 또는 증조모/증손자	6.25%
이복삼촌/조카 또는 이복이모/조카	6.25%
사촌	6.25%

2. 1. 2. 근교쇠퇴

생물학적으로 관련된 사람들의 자녀는 선천적 기형과 같은 근교배의 영향을 받을 수 있다. 생물학적 부모가 더 가까운 관계일수록 이러한 질환의 발생 가능성이 증가한다. 이는 이러한 짝짓기가 동형접합체 접합자를 생성할 확률이 25%이기 때문이며, 그 결과 두 개의 열성 대립유전자를 가진 자손이 생겨나고, 이러한 대립유전자가 해로운 경우 질환을 유발할 수 있다.^[14] 대부분의 열성 대립유전자는 집단 내에서 드물기 때문에 두 명의 무관계한 파트너가 모두 동일한 해로운 대립유전자의 보인자일 가능성은 낮다. 그러나 가까운 친척은 대립유전자의 많은 부분을 공유하기 때문에, 이러한 해로운 대립유전자가 양쪽 부모를 통해 공통 조상으로부터 유전될 확률이 극적으로 증가한다. 형성되는 각 동형접합 열성 개체에 대해 해로운 대립유전자가 전혀 없는 동형접합 우성 개체를 생성할 동일한 확률이 존재한다. 일반적인 믿음과는 달리, 근교배 자체는 대립유전자 빈도를 변경하지 않지만, 이형접합체에 대한 동형접합체의 상대적 비율을 증가시킨다. 그러나 해로운 동형접합체의 비율이 증가함에 따라 대립유전자가 자연선택에 노출되므로, 장기적으로 근교 집단에서 그 빈도는 더 빠르게 감소한다. 단기적으로는 근친상간 번식은 접합자의 유산, 주산기 사망 및 선천적 결함이 있는 출생 후 자손의 수를 증가시킬 것으로 예상된다.^[15] 근교배의 장점은 공통적인 선택적 역사에 의해 함께 적응된 서로 다른 자리에서 상호 작용하는 대립유전자의 구조를 보존하는 경향의 결과일 수 있다.^[16]

기형이나 해로운 형질은 높은 동형접합률로 인해 집단 내에 남아 있을 수 있으며, 이는 특정 형질에 대해 집단이 고정되도록 한다. 예를 들어, 로열 섬의 늑대의 척추 기둥과 같이 특정 영역에 뼈가 너무 많거나, 북부 코끼리물범과 같이 두개골 기형이 있는 경우 하악 치아 열의 두개골 뼈 길이가 변하는 등의 현상이 나타난다. 높은 동형접합률은 돌연변이에 의해 생성된 열성 해로운 대립유전자를 드러내고, 이형접합체 이점을 감소시키며, 작고 멸종 위기에 처한 동물 개체군의 생존에 해롭기 때문에 문제가 된다.^[17] 근교배에 의해 생성된 동형접합성이 증가함으로써 해로운 열성 대립유전자가 드러나면 근교쇠퇴를 일으킬 수 있다.^[18]

열성 질환에 의해 발생하는 것 외에도 다른 해로운 영향이 있을 수 있다. 따라서 유사한 면역 체계는 전염병에 더 취약할 수 있다(주요 조직 적합성 복합체와 성적 선택 참조).^[19]

종 간 및 종 내 근교쇠퇴의 심각도의 변화에 대해 논의할 때는 집단의 근교배 역사도 고려해야 한다. 지속적인 근교배를 통해 근교쇠퇴가 덜 심각해진다는 증거가 있다. 이는 심각하게 해로운 열성 대립유전자의 드러남과 제거와 관련이 있다. 그러나 이러한 해로운 열성 대립유전자의 제거는 결코 완전하지 않기 때문에 근교쇠퇴는 일시적인 현상이 아니다. 중간 정도의 선택 하에서 근교배를 통해 약간 해로운 돌연변이를 제거하는 것은 효과적이지 않다. 대립유전자의 고정은 무성 생식 집단의 게놈이 돌이킬 수 없는 해로운 돌연변이를 축적하는 뮬러의 톱니바퀴를 통해 가장 가능성이 높다.^[20]

모든 단점에도 불구하고, 근교배는 자녀가 부모의 유전자를 더 높은 비율로 포함하고 전달하며, 재조합 부하를 줄이고,^[21] 열성 유리한 표현형의 발현을 허용하는 등 다양한 장점을 가질 수 있다. 반수반이배체 짝짓기 시스템을 가진 일부 종은 다른 수컷이 없을 경우 짝을 찾을 수 있도록 수컷과 짝짓기할 수 있는 자식을 생산하는 능력에 의존한다. 근교배의 장점이 단점보다 클 경우 작은 그룹 내에서 선호하는 번식이 촉진되어 잠재적으로 종 분화로 이어질 수 있다는 주장이 제기되었다.^[22]

상염색체 열성 질환은 특정 열성 유전자 돌연변이에 대해 대립 유전자 두 개를 가진 개인에게서 발생한다.^[23] 새로운 돌연변이 또는 단일 부모 이염색체와 같은 특정 희귀한 경우를 제외하고, 이러한 질환을 가진 개인의 부모는 모두 해당 유전자의 보인자이다. 이러한 보인자는 돌연변이의 징후를 보이지 않으며 돌연변이 유전자를 가지고 있다는 사실을 알지 못할 수도 있다. 친척은 서로 관련 없는 사람들보다 더 높은 비율의 유전자를 공유하기 때문에, 관련된 부모가 동일한 열성 대립 유전자의 보인자일 가능성이 더 높으며, 따라서 자녀는 상염색체 열성 유전 질환을 물려받을 위험이 더 높다. 위험이 증가하는 정도는 부모 간의 유전적 관계의 정도에 따라 달라진다. 부모가 가까운 친척일 경우 위험이 더 크고, 사촌처럼 먼 친척 간의 관계일 경우 위험이 더 낮지만 여전히 일반 인구보다 높다.^[24]

부모-자녀 또는 형제-자매 결합의 자녀는 사촌-사촌 결합의 자녀보다 위험이 증가한다.^[25] 근친 교배는 집단 내에서 해로운 열성 대립 유전자의 예상보다 큰 표현형 발현을 초래할 수 있다.^[26] 결과적으로, 1세대 근친 교배 개체는 신체적 및 건강상의 결함을 보일 가능성이 더 높다.^[27]^[28]

낮은 지능 지수 수준과 지적 장애 영향을 받는 더 높은 발생률
새끼 수와 정자 생존력 모두에서 감소된 생식력
증가된 유전 질환
변동하는 안면 비대칭
낮은 출산율
더 높은 유아 사망률 및 영아 사망률^[29]
더 작은 성인 크기
면역 체계 기능 상실
증가된 심혈관 위험^[30]

작은 집단이 일정 기간 고립되면 그 집단 내에서 근친 교배가 일어나 번식 개체 간의 유전적 연관성이 증가할 수 있다. 개체가 무작위로 교배하는 대신 친척과 교배하는 경향이 있는 경우 대규모 집단에서도 근친 교배 쇠퇴가 발생할 수 있다.

더 높은 출산 전 및 출산 후 사망률로 인해 근친 교배 1세대의 일부 개체는 번식할 수 없다.^[31] 시간이 지남에 따라, 의도적인 (선택적) 번식 또는 자연적인 환경 요인에 의한 개체군 병목 현상과 같은 고립을 통해 해로운 유전 형질이 제거된다.^[6]^[7]^[32]

섬 종은 종종 근친 교배가 심한데, 본토의 더 큰 집단으로부터의 고립으로 인해 자연 선택이 그들의 개체군에 영향을 미치기 때문입니다. 이러한 유형의 고립은 근친 교배가 먼저 많은 해로운 유전자를 제거하고 개체군이 생태계에 적응할 수 있도록 하는 유전자의 발현을 허용함에 따라 인종 또는 심지어 종 분화의 형성으로 이어질 수 있다. 적응이 더 두드러지게 되면 새로운 종이나 인종은 새로운 공간으로 진입하면서 확산되거나 적응할 수 없고 가장 중요하게 번식할 수 없다면 멸종된다.^[33]

예를 들어 병목 현상으로 인한 감소된 유전적 다양성은 전체 개체군의 근친 교배를 불가피하게 증가시킨다. 이는 종이 환경 조건의 변화에 적응할 수 없을 수도 있음을 의미할 수 있다. 면역 체계는 유전적으로 기반하기 때문에 각 개체는 유사한 면역 체계를 가질 것이다. 종이 멸종 위기에 처하게 되면, 개체군이 최소한의 수준 이하로 떨어질 수 있으며, 남아 있는 동물들 사이의 강제 근친 교배는 멸종으로 이어질 것이다.

자연 번식에는 필요에 의한 근친 교배가 포함되며 대부분의 동물은 필요한 경우에만 이동한다. 많은 경우, 가장 가까운 짝은 어미, 자매, 할머니, 아버지, 형제 또는 할아버지이다. 모든 경우에 환경은 질병으로 인해 생존할 수 없는 개체를 개체군에서 제거하는 스트레스를 야기한다.

야생 개체군은 근친 교배를 하지 않는다는 가정이 있었다. 하지만 이것은 일부 야생 사례에서 관찰되는 내용과 다릅니다. 그러나 말과 같은 종에서는, 야생 또는 야생의 상태의 동물들은 종종 양성의 어린 동물들을 몰아내는데, 이것은 종이 본능적으로 근친 교배의 유전적 결과를 일부 회피하는 메커니즘으로 생각된다.^[34] 일반적으로 인류의 가장 가까운 영장류 친척을 포함한 많은 포유류 종은 해로운 영향으로 인해 가까운 근친 교배를 피한다.^[25]

야생 동물의 근친교배 개체군에 대한 여러 사례가 있지만, 이러한 근친교배의 부정적인 결과는 제대로 기록되지 않았다. 남아메리카 바다사자의 경우, 최근 개체 수 감소로 인해 유전적 다양성이 감소할 것이라는 우려가 있었다. 역사적 분석에 따르면, 단 두 개의 모계 계열에서 개체 수가 증가하여 개체군의 대부분을 차지하게 된 것으로 나타났다. 그럼에도 불구하고, 계열 내 다양성으로 인해 유전자 풀에 큰 변이가 생겨 남아메리카 바다사자의 멸종을 막는 데 도움이 될 수 있다.^[35]

사자의 경우, 무리는 종종 관련된 수컷들이 독신 그룹을 이루어 따른다. 우점 수컷이 죽거나 이러한 독신 수컷 중 하나에게 쫓겨나면 아버지가 아들에게 대체될 수 있다. 근친교배를 막거나 타가수분을 보장하는 메커니즘은 없다. 무리에서 대부분의 암사자는 서로 관련이 있다. 우점 수컷이 두 마리 이상인 경우, 알파 수컷 그룹은 대개 관련이 있다. 그러면 두 계열이 "계통 교배"되는 것이다. 또한, 분화구 사자와 같은 일부 개체군에서는 개체군 병목 현상이 발생한 것으로 알려져 있다. 연구자들은 예상보다 훨씬 더 높은 유전적 이형접합성을 발견했다.^[36] 사실, 포식자는 대부분의 상위 영양 단계의 생태계와 마찬가지로 낮은 유전적 변이로 알려져 있다.^[37] 또한, 두 개의 인접한 무리의 알파 수컷은 같은 새끼일 수 있다. 한 형제가 다른 형제의 무리에 대한 지도력을 얻게 되고, 그 후 그의 '조카' 또는 사촌과 교배할 수 있다. 그러나, 새로운 알파 수컷의 선택된 유전자 집합이 이전 수컷의 유전자 집합을 능가하도록 하기 위해 권력 장악 후 다른 수컷의 새끼를 죽이는 행위가 있다. 사자의 유전적 다양성을 결정하기 위한 유전자 검정이 예정되어 있다. 예비 연구 결과는 연구된 그룹의 개별 환경을 기반으로 한 타가수분 패러다임과 일치하지 않는 결과를 보여준다.^[36]

캘리포니아 중부에서는 바다수달이 과도한 사냥으로 멸종된 것으로 여겨졌지만, 1930년대에 포인트 서 지역에서 소규모 집단이 발견되었다.^[38] 그 이후로 개체수가 증가하여 캘리포니아 중부 해안을 따라 약 2,000마리로 퍼져나갔으며, 이 수준은 10년 이상 안정적으로 유지되어 왔다. 모든 캘리포니아 바다수달이 고립된 집단에서 유래했기 때문에 근친교배로 인해 개체수 증가가 제한된다.^[39]

치타는 근친교배의 또 다른 예이다. 수천 년 전, 치타는 개체 수가 극적으로 감소하는 개체군 병목 현상을 겪었기 때문에 오늘날 살아있는 치타는 모두 서로 관련이 있다. 이 종의 근친교배 결과로 높은 어린 치사율, 낮은 수정 능력 및 낮은 번식 성공률이 나타났다.^[40]

섬에 서식하는 노래 참새에 대한 연구에서, 근친교배된 개체는 심각한 겨울 날씨 관련 개체군 붕괴 동안 타가수분된 개체보다 생존율이 훨씬 낮았다. 이러한 연구는 근친교배 쇠퇴와 생태적 요인이 생존에 영향을 미친다는 것을 보여준다.^[20]

플로리다 팬서 개체수는 약 30마리로 줄어들었기 때문에 근친교배가 문제가 되었다. 텍사스에서 여러 암컷을 들여온 후 개체군의 유전적 상태가 개선되었다.^[41]^[42]

줄무늬몽구스 암컷은 정기적으로 자신의 아버지와 형제들과 교미한다.^[50]

빈대: 노스캐롤라이나 주립대학교 연구에 따르면, 빈대는 다른 대부분의 곤충과 달리 근친교배를 견디며 유전적으로 근친교배의 영향을 잘 견딜 수 있다.^[51]

초파리 암컷은 다른 수컷보다 자신의 형제와 교미하는 것을 선호한다.^[52]

면충: 옥스퍼드대학교 동물학과의 로라 로스는 "이 자웅동체 곤충의 암컷은 실제로 자신의 난자를 직접 수정하는 것이 아니라, 태어날 때 감염되는 기생 조직에 의해 수정되는 것으로 나타났다"며 "이 기생 조직은 아버지의 남은 정자에서 유래한 것으로 보이며, 아버지는 딸과 교미하여 더 많은 자손을 남기는 교활한 방법을 찾은 것 같다"고 말했다.^[53]^[54]

''Adactylidium'': 유일한 수컷인 진드기 새끼는 어미 배 속에 있는 모든 딸들과 교미한다. 수정된 암컷들은 어미의 몸에 구멍을 뚫고 나온다. 수컷도 나오지만 먹이를 찾거나 새로운 짝을 찾지 않고 몇 시간 후에 죽는다. 암컷은 4일 만에 죽는데, 그때 자신의 새끼들이 살아있는 어미의 몸속에서 잡아먹는다.^[55]

근친교배는 동형접합성을 증가시키며, 이는 해로운 또는 유익한 열성 대립유전자의 발현 가능성을 높여 자손의 적응도를 감소시키거나 증가시킬 수 있다. 근친교배율에 따라 자연선택이 해로운 대립유전자를 제거할 수도 있다.^[68] 지속적인 근친교배는 유전적 변이를 상실하고 동형접합성을 증가시켜 동형접합체에서 열성 해로운 대립유전자의 발현을 가능하게 한다. 근친교배계수 또는 개체의 근친교배 정도는 전체 게놈에서 동형접합 대립유전자의 백분율을 추정한 것이다.^[69] 부모의 생물학적 연관성이 클수록 게놈이 이미 많은 유사성을 가지고 있으므로 근친교배계수가 커진다. 이러한 전반적인 동형접합성은 가계의 유전자 풀에 해로운 열성 대립유전자가 있을 때 문제가 된다.^[70] 유사한 게놈의 염색체를 짝짓는 것으로 이러한 열성 대립유전자가 짝을 이루어 동형접합이 될 가능성이 크게 증가하여 상염색체 열성 장애가 있는 자손을 낳게 된다.^[70] 그러나 이러한 해로운 영향은 매우 가까운 친척에게는 흔하지만 3촌 이상으로 관련된 사람들에게는 적응도가 증가하는 것으로 나타납니다.^[2]

근친교배는 유전적 변이가 이미 제한적인 소규모 집단에서 특히 문제가 된다.^[71] 근친교배를 통해 개체는 자손의 게놈에서 동형접합성을 증가시킴으로써 유전적 변이를 더욱 감소시킨다.^[72] 따라서 해로운 열성 대립유전자가 짝을 이룰 가능성은 소규모 근친교배 집단에서 대규모 근친교배 집단보다 훨씬 높다.^[71]

1839년 찰스 다윈이 과학적으로 인식한 이후로 근친결혼의 적응도 결과에 대한 연구가 진행되어 왔다.^[73]^[74] 이러한 근친교배로 알려진 가장 해로운 영향 중 일부는 사망률과 자손의 일반적인 건강에 미치는 영향을 포함한다.^[75] 1960년대 이후 인체에 대한 이러한 약화 효과를 뒷받침하는 많은 연구가 있었다.^[72]^[73]^[75]^[76]^[77] 특히 근친교배는 해로운 열성 대립유전자의 동형접합성 증가의 직접적인 결과로 생식력을 감소시키는 것으로 나타났습니다.^[77]^[78] 근친교배로 태어난 태아는 발달 과정에서 고유한 합병증으로 인해 유산 위험이 더 높습니다.^[79] 사산과 영아 사망을 경험한 어머니 중 근친교배를 한 어머니는 미래 자손과 반복된 결과를 얻을 가능성이 훨씬 더 높습니다.^[80] 또한 근친결혼 부모는 조산 및 저체중아 출산 위험이 높습니다.^[81] 생존 가능한 근친교배 자손은 신체 기형과 유전 질환에 걸릴 가능성이 높습니다.^[69] 연구에 따르면 실명, 청력 상실, 신생아 당뇨병, 사지 기형, 성 발달 장애, 정신분열증 및 기타 여러 가지 유전 질환이 근친교배로 인해 증가하는 것으로 확인되었습니다.^[69]^[82] 또한 자손의 근친교배 계수에 따라 선천성 심장병 위험이 증가하며, F = 0.125 이상이면 상당한 위험이 따릅니다(근친교배계수 참조).^[27]

유성 생식을 하는 생물의 대부분은 상염색체 상의 유전 인자 하나에 대해 두 개의 유전자를 가지고 있다. 하나는 아버지로부터, 또 하나는 어머니로부터 물려받은 것이다. 어느 한쪽 부모로부터 그 유전자를 물려받기만 해도 형질에 나타나는 유전자를 우성 유전자, 부모 양쪽으로부터 같은 유전자를 받았을 때만 그 형질이 나타나는 것을 열성 유전자라고 한다.

우성과 열성은 2017년(平成 29년) 8월까지 각각 우성, 열성이라고 불렸다.

예를 들어 ABO식 혈액형에서는 A형과 B형의 유전자가 우성이고, O형의 유전자가 열성이다. 일반적으로 혈액형이라고 하는 표현형의 O형은 양쪽 부모로부터 O형 유전자를 물려받아야만 발현된다.^[89] 또한 귀지의 경우 습성이 우성이고 건성이 열성이다.

유전자 중에는 귀지처럼 생존과 무관한 것이 많지만, 유리하거나 불리하게 작용하는 것도 있다. 그것들은 우성인 경우도 있고 열성인 경우도 있다. 생존에 불리한 유전자 중 우성인 것은 높은 빈도로 발현된다. 그러한 유전자를 물려받은 개체는 생존과 번식상 불리하기 때문에 자연선택에 의해 제거된다. 반면, 열성 유전자이면서 생존에 불리한 유전자는 한쪽 부모로부터 물려받았다고 해서 발현되지 않기 때문에 제거되기 어렵다. 그렇기 때문에 현생 생물의 대부분의 종에서는 생존상 불리한 유전자는 대체로 열성 유전자로 전달되고 있다.^[90] 또한, 그러한 열성 유전자를 가진 계통은 가지지 않은 계통에 비해 번식상 약간 불리하며, 집단 전체에서 보면 불리한 열성 유전자의 비율도 소수파가 되는 것이 보통이다.

개체에 대해 말하자면, 혈연 관계가 먼 개체와의 교배에서는 생존에 불리한 열성 유전자를 부모 양쪽 모두 가지고 있는 경우는 적다. 하지만 부모가 같은 생존에 불리한 유전자를 가지고 있을 가능성이 비교적 높아지기 때문에, 그 유전자가 자식에게 전달되어 발현될 가능성이 비교적 높아진다.

근친교배를 반복하면 열성 유전자 때문에 발현되지 않던 생존에 불리한 유전자가 표면화되기 쉬워 유전 질환이 발생하기 쉽다(근교퇴화, 또는 잡종강세의 반대 개념으로 근친약세라 할 수 있다).^[91] 또한, 유전적 다양성 감소의 원인이 되어 전염성 질병 등에 대한 저항력이 낮아진다.

생물 종의 개체군이 어느 정도 이상 작아지면 근친교배가 일어나기 쉬워진다. 각 종에는 멸종을 피하고 종을 유지할 수 있는 최소한의 규모가 있으며, 생존 개체 수가 그 규모를 밑돌고 있는지 여부도 보호 판단 기준 중 하나이다.

개체 수가 충분한 상태에서는 일반적으로 근친교배는 일어나기 어렵다.^[92] 그것은 많은 생물이 근친교배를 피하는 메커니즘을 가지고 있기 때문이다.

실제로 생물 각각에는 다양한 형태로 근친교배를 피하는 체계가 알려져 있다. 피자식물에서는 많은 꽃에 수술과 암술이 공존하지만, 어느 한쪽이 먼저 성숙하는 등 자가수분을 방해하는 경우가 많다(자가불화합성). 한편, 일부 진드기 등 특수한 환경에서 사는 곤충에서는 거의 근친교배만으로 번식하는 것이 알려져 있다. 이 경우, 돌연변이를 고려하지 않으면 모든 유전자의 호모화가 이루어지고, 생존에 불리한 형질을 가진 유전자는 도태되었다고 생각된다.

2. 2. 근친교배 회피 기작

생물학적으로 가까운 관계의 사람들에게서 태어난 자녀는 선천적 기형과 같은 근교배의 영향을 받을 가능성이 높다. 가까운 관계일수록 이러한 질환의 발생 가능성이 증가하는데, 이는 두 개의 열성 대립유전자를 가진 자손이 생겨날 확률이 높아지기 때문이다. 열성 대립유전자는 해로운 경우 질환을 유발할 수 있다.^[14]

대부분의 열성 대립유전자는 드물기 때문에, 관계없는 두 사람이 모두 같은 해로운 대립유전자를 가질 가능성은 낮다. 그러나 가까운 친척은 많은 대립유전자를 공유하므로, 해로운 대립유전자가 양쪽 부모를 통해 유전될 확률이 크게 증가한다. 근교배는 이형접합체에 대한 동형접합체의 비율을 증가시키지만, 해로운 동형접합체가 자연선택에 노출되면서 장기적으로는 그 빈도가 감소한다. 단기적으로는 근친상간 번식으로 인해 유산, 주산기 사망, 선천적 결함 등이 증가할 수 있다.^[15]

높은 동형접합률은 해로운 열성 대립유전자를 드러내고, 이형접합체 이점을 감소시켜 멸종 위기에 처한 동물 개체군의 생존에 해롭다.^[17] 근교배로 인해 해로운 열성 대립유전자가 드러나면 근교쇠퇴가 발생할 수 있다.^[18] 또한, 유사한 면역 체계는 전염병에 더 취약하게 만들 수 있다(주요 조직 적합성 복합체와 성적 선택 참조).^[19]

지속적인 근교배는 심각하게 해로운 열성 대립유전자를 제거하여 근교쇠퇴를 덜 심각하게 만들 수 있지만, 이러한 제거는 완전하지 않다. 중간 정도의 선택 하에서는 근교배를 통해 약간 해로운 돌연변이를 제거하는 것은 효과적이지 않다. 무성 생식 집단에서는 뮬러의 톱니바퀴를 통해 해로운 돌연변이가 축적될 수 있다.^[20]

상염색체 열성 질환은 특정 열성 유전자 돌연변이에 대해 대립 유전자 두 개를 가진 개인에게서 발생한다.^[23] 친척은 서로 더 많은 유전자를 공유하기 때문에, 관련된 부모가 동일한 열성 대립 유전자의 보인자일 가능성이 높아 자녀가 상염색체 열성 유전 질환을 물려받을 위험이 커진다. 부모가 가까운 친척일수록 위험이 더 크다.^[24]

근친 교배는 해로운 열성 대립 유전자의 표현형 발현을 증가시켜 1세대 근친 교배 개체는 신체적 및 건강상의 결함을 보일 가능성이 높다.^[26]^[27]^[28] 여기에는 다음이 포함된다.

낮은 지능 지수 및 지적 장애
감소된 생식력
증가된 유전 질환
변동하는 안면 비대칭
낮은 출산율
높은 유아 사망률 및 영아 사망률^[29]
작은 성인 크기
면역 체계 기능 상실
증가된 심혈관 위험^[30]

작은 집단이 고립되거나 개체가 친척과 교배하는 경향이 있는 경우 근친 교배 쇠퇴가 발생할 수 있다. 섬 종은 종종 근친 교배가 심하며, 이는 자연 선택이 개체군에 영향을 미치기 때문이다.

개체군 병목 현상 등으로 인해 감소된 유전적 다양성은 근친 교배를 증가시킬 수 있다. 이는 종이 환경 변화에 적응하는 것을 어렵게 만들고, 면역 체계가 유사해져 질병에 취약해질 수 있다. 개체군이 최소 수준 이하로 떨어지면 강제 근친 교배로 인해 멸종될 수 있다.

많은 동물 종은 근친 교배를 피하는 기작을 가지고 있다. 예를 들어, 말은 어린 수컷을 무리에서 내쫓아 근친 교배를 방지한다.^[34] 일반적으로 인류와 가까운 영장류를 포함한 많은 포유류 종은 해로운 영향 때문에 가까운 근친 교배를 피한다.^[25]

남아메리카 바다사자는 개체 수 감소로 유전적 다양성이 줄었으나, 계열 내 다양성 덕분에 멸종을 피할 수 있었다.^[35] 사자의 경우, 무리 내에서 근친 교배가 발생할 수 있지만, 분화구 사자와 같이 개체군 병목 현상을 겪은 개체군은 예상보다 높은 유전적 이형접합성을 보이기도 한다.^[36] 캘리포니아 바다수달은 과도한 사냥으로 멸종 위기에 처했으나, 소규모 집단이 발견된 후 개체수가 증가했다. 그러나 모든 캘리포니아 바다수달이 고립된 집단에서 유래했기 때문에 근친교배가 개체수 증가를 제한하고 있다.^[39] 치타는 개체군 병목 현상을 겪어 근친교배로 인해 어린 치사율, 낮은 수정 능력, 낮은 번식 성공률을 보인다.^[40] 섬에 서식하는 노래 참새는 근친교배된 개체가 타가수분된 개체보다 생존율이 낮았다.^[20] 플로리다 팬서는 개체수가 줄어 근친교배가 문제가 되었으나, 텍사스에서 암컷을 들여와 유전적 상태를 개선했다.^[41]^[42]

줄무늬몽구스 암컷은 정기적으로 아버지와 형제들과 교미한다.^[50] 빈대는 근친교배를 견딜 수 있으며,^[51] 초파리 암컷은 다른 수컷보다 자신의 형제와 교미하는 것을 선호한다.^[52] 면충은 자웅동체 곤충으로, 암컷은 아버지의 남은 정자에서 유래한 기생 조직에 의해 수정된다.^[53]^[54] ''Adactylidium'' 진드기는 수컷이 어미 배 속에 있는 딸들과 교미하고, 암컷은 어미 몸에 구멍을 뚫고 나온다. 수컷은 몇 시간 후 죽고, 암컷은 4일 만에 자신의 새끼들에게 잡아먹힌다.^[55]

근친교배를 반복하면 유전적 다양성 감소로 인해 전염병 등에 대한 저항력이 낮아진다. 각 종에는 멸종을 피하고 종을 유지할 수 있는 최소한의 규모가 있으며, 생존 개체 수가 그 규모를 밑도는지는 보호 판단 기준 중 하나이다.

개체 수가 충분하면 일반적으로 근친교배는 일어나기 어렵다.^[92] 많은 생물이 근친교배를 피하는 메커니즘을 가지고 있기 때문이다. 피자식물은 자가수분을 방해하는 경우가 많다(자가불화합성). 특수한 환경에서 사는 곤충은 근친교배만으로 번식하기도 하는데, 이 경우 생존에 불리한 형질을 가진 유전자는 도태되었다고 생각된다.

3. 인간 사회에서의 근친교배

상염색체 열성 질환은 특정 열성 유전자 돌연변이에 대해 대립 유전자 두 개를 가진 사람에게서 발생한다.^[23] 친척은 서로 관련 없는 사람들보다 더 높은 비율의 유전자를 공유하기 때문에, 부모가 가까운 친척일 경우 자녀는 상염색체 열성 유전 질환을 물려받을 위험이 더 높다.^[24] 부모-자녀 또는 형제-자매 결합의 자녀는 사촌-사촌 결합의 자녀보다 위험이 더 크다.^[25]

근친 교배는 집단 내에서 해로운 열성 유전자의 발현을 증가시켜, 1세대 근친 교배 개체는 다음과 같은 신체적, 건강상의 결함을 보일 가능성이 높다.^[26]^[27]^[28]

낮은 지능 지수 수준과 지적 장애 영향을 받는 더 높은 발생률
새끼 수와 정자 생존력 모두에서 감소된 생식력
증가된 유전 질환
변동하는 안면 비대칭
낮은 출산율
더 높은 유아 사망률 및 영아 사망률^[29]
더 작은 성인 크기
면역 체계 기능 상실
증가된 심혈관 위험^[30]

작은 집단이 고립되면 근친 교배가 일어나 번식 개체 간의 유전적 연관성이 증가할 수 있다. 대규모 집단에서도 친척과 교배하는 경향이 있으면 근친 교배 쇠퇴가 발생할 수 있다. 높은 출산 전 및 출산 후 사망률로 인해 근친 교배 1세대의 일부 개체는 번식할 수 없다.^[31] 시간이 지나면서 선택적 교배나 환경 요인에 의한 개체군 병목 현상과 같은 고립을 통해 해로운 유전 형질이 제거되기도 한다.^[6]^[7]^[32]

섬 종은 본토로부터 고립되어 근친 교배가 심한 경우가 많다. 이러한 고립은 근친 교배를 통해 해로운 유전자를 제거하고, 개체군이 생태계에 적응하도록 돕는 유전자의 발현을 가능하게 하여 인종 또는 종 분화를 유발할 수 있다.^[33] 병목 현상으로 인한 감소된 유전적 다양성은 근친 교배를 불가피하게 증가시킨다. 이는 종이 환경 변화에 적응하지 못하게 하거나, 면역 체계가 유사해져 멸종 위기에 처했을 때 개체군 감소로 인한 강제 근친 교배로 멸종될 수 있다.

자연 번식에는 필요에 의한 근친 교배가 포함되며, 대부분의 동물은 필요한 경우에만 이동한다. 많은 경우 가장 가까운 짝은 가족 구성원이다. 모든 경우에 환경은 질병으로 인해 생존할 수 없는 개체를 개체군에서 제거한다. 야생 개체군은 근친 교배를 하지 않는다는 가정이 있었지만, 일부 야생 사례에서는 그렇지 않다. 말과 같은 종에서는 야생 상태의 동물들이 어린 수컷을 몰아내는 경우가 있는데, 이는 근친 교배의 유전적 결과를 회피하는 메커니즘으로 생각된다.^[34] 일반적으로 인류와 가까운 영장류를 포함한 많은 포유류 종은 해로운 영향 때문에 가까운 근친 교배를 피한다.^[25]

근친교배는 동형접합성을 증가시켜 해로운 또는 유익한 열성 대립유전자의 발현 가능성을 높인다. 이는 자손의 적응도를 감소시키거나 증가시킬 수 있다. 근친교배율에 따라 자연선택이 해로운 대립유전자를 제거할 수도 있다.^[68] 지속적인 근친교배는 유전적 변이를 상실하고 동형접합성을 증가시켜 동형접합체에서 열성 해로운 대립유전자의 발현을 가능하게 한다. 근친교배계수는 개체의 근친교배 정도를 나타내는 지표로, 전체 게놈에서 동형접합 대립유전자의 백분율을 추정한 것이다.^[69] 부모의 생물학적 연관성이 클수록 근친교배계수는 커진다. 이러한 동형접합성은 가계의 유전자 풀에 해로운 열성 대립유전자가 있을 때 문제가 된다.^[70] 유사한 게놈의 염색체를 짝짓는 것으로 이러한 열성 대립유전자가 짝을 이루어 동형접합이 될 가능성이 크게 증가하여 상염색체 열성 장애가 있는 자손을 낳게 된다.^[70] 그러나 이러한 해로운 영향은 매우 가까운 친척에게는 흔하지만 3촌 이상으로 관련된 사람들에게는 적응도가 증가하는 것으로 나타난다.^[2]

근친교배는 유전적 변이가 제한적인 소규모 집단에서 특히 문제가 된다.^[71] 근친교배를 통해 개체는 자손의 게놈에서 동형접합성을 증가시킴으로써 유전적 변이를 더욱 감소시킨다.^[72] 따라서 해로운 열성 대립유전자가 짝을 이룰 가능성은 소규모 근친교배 집단에서 대규모 근친교배 집단보다 훨씬 높다.^[71]

1839년 찰스 다윈이 과학적으로 인식한 이후로 근친결혼의 적응도 결과에 대한 연구가 진행되어 왔다.^[73]^[74] 근친교배로 알려진 가장 해로운 영향 중 일부는 사망률과 자손의 일반적인 건강에 미치는 영향을 포함한다.^[75] 1960년대 이후 인체에 대한 이러한 약화 효과를 뒷받침하는 많은 연구가 있었다.^[72]^[73]^[75]^[76]^[77] 특히 근친교배는 해로운 열성 대립유전자의 동형접합성 증가의 직접적인 결과로 생식력을 감소시키는 것으로 나타났다.^[77]^[78] 근친교배로 태어난 태아는 발달 과정에서 고유한 합병증으로 인해 유산 위험이 더 높다.^[79] 사산과 영아 사망을 경험한 어머니 중 근친교배를 한 어머니는 미래 자손과 반복된 결과를 얻을 가능성이 훨씬 더 높다.^[80] 또한 근친결혼 부모는 조산 및 저체중아 출산 위험이 높다.^[81] 생존 가능한 근친교배 자손은 신체 기형과 유전 질환에 걸릴 가능성이 높다.^[69] 연구에 따르면 실명, 청력 상실, 신생아 당뇨병, 사지 기형, 성 발달 장애, 정신분열증 및 기타 여러 가지 유전 질환이 근친교배로 인해 증가하는 것으로 확인되었다.^[69]^[82] 또한 자손의 근친교배 계수에 따라 선천성 심장병 위험이 증가하며, F = 0.125 이상이면 상당한 위험이 따른다(근친교배계수 참조).^[27]

3. 1. 역사적 관점

서구 세계에서 근친혼에 대한 부정적인 시각은 2000년 이상 지속되었으며, 성경 등 고대 문헌에도 근친혼 금지 규정이 나타난다. 유럽에서는 문화적 금기와 부모의 교육으로 인해 근친혼이 줄어들었다. 그러나 도시화되지 않고 인구 밀도가 낮은 지역에서는 여전히 근친혼이 행해지고 있다.

근친혼은 종교, 문화, 지리적 요인에 따라 발생 빈도가 달라진다.^[71] 서구의 일부 재세례파 집단은 폐쇄적인 특성으로 인해 근친혼 비율이 높다.^[83] 중동과 북아프리카 지역은 세계에서 근친혼 빈도가 가장 높은 지역이다.^[71]

이러한 지역에서는 근친혼으로 인한 유전 질환 발생 위험이 높다. 레바논, 사우디아라비아, 이집트, 이스라엘 등에서 근친혼으로 태어난 아이들은 선천적 기형, 선천성 심장 질환, 수두증, 신경관 결손 등의 위험이 증가한다.^[71] 팔레스타인과 레바논에서는 구순구개열과의 연관성도 보고되었다.^[71] 카타르는 역사적으로 근친혼이 만연하여 유전 질환 위험이 높으며, 2014년 기준 인구의 약 5%가 유전성 청력 손실을 겪고 있다.^[84]

합스부르크가의 일원이었던 카를로스 2세(Charles II of Spain). 극도로 돌출된 아래턱인 합스부르크식 아래턱을 가지고 있다.

귀족 간의 결혼은 정치적 동맹을 맺는 수단으로 활용되었으며, 정략결혼을 통해 자녀가 태어나야 동맹이 확정되었다. 따라서 결혼은 개인 간의 계약이 아닌 가문 간의 결합으로 여겨졌다.

왕실 근친혼은 유럽 왕족들 사이에서 국가 이익을 위해 자주 행해졌다. 시간이 흐르면서 가능한 배우자 수가 제한되어 유럽 왕족 전체가 친척 관계를 맺게 되었다. 많은 유럽 왕족과 귀족들은 빅토리아 여왕(Victoria of the United Kingdom)이나 크리스티안 9세(King Christian IX of Denmark)의 후손이다.^[85] 합스부르크가는 근친혼으로 유명하며, 합스부르크 입술이 그 부작용으로 언급된다. 합스부르크가, 부르봉가, 브라간사가, 비텔스바흐가는 사촌 간 결혼뿐만 아니라 이종사촌 결혼, 삼촌과 조카 간 결혼도 빈번하게 했다.

고대 이집트에서는 왕족 여성이 혈통을 잇는다고 믿었기 때문에 파라오가 누이 또는 이복누이와 결혼하는 것이 일반적이었다.^[86] 이는 근친혼과 일부다처제가 결합된 형태였다. 보통 옛 통치자의 장남과 장녀(형제자매 또는 이복형제자매)가 새로운 통치자가 되었다. 프톨레마이오스 왕조는 프톨레마이오스 4세(프톨레마이오스 2세는 누이와 결혼했지만 자녀가 없었다)부터 형제자매와 결혼하여 혈통의 순수성을 유지하고 계승권을 강화했다. 투탕카멘의 어머니는 아버지의 이복누이로 알려져 있다.^[87] 클레오파트라 7세(클레오파트라 6세라고도 함)와 프톨레마이오스 13세는 아버지 사후 공동 통치자가 된 대표적인 예이다.^[88]

신화나 전설에는 영웅이나 신이 근친혼이나 근친상간으로 태어났다는 이야기가 많이 전해진다.

3. 1. 1. 한국의 근친혼 금지

역사적으로 근친혼은 지위와 재산이 가문 밖으로 유출되는 것을 막기 위해 동양과 서양 모두에서 왕족과 귀족 사이에서 관례적으로 행해졌다. 유명한 예로 스페인 합스부르크 왕가는 혈족 간의 결혼을 반복하여 17세기 말에는 허약한 인물들만 태어나 결국 단절(斷絶)에 이르렀다.^[65] 마지막 카를로스 2세는 여러 대에 걸친 삼촌과 조카의 결혼의 결과로 여겨진다. 벨라스케스의 초상화로 알려진 이복 누이 마르가리타 공주는 외삼촌이자 외숙부인 레오폴트 1세와 결혼했고, 부부 사이에 태어난 네 명의 자녀 중 세 명이 1세 미만으로 사망했다.

고대 일본에서는 근친혼이 당연하게 행해졌다. 덴무 천황은 조카인 지토 천황을 황후로 맞이했지만, 두 사람의 아들 쿠사카베 친왕, 손자 문무 천황, 증손자 모토 왕은 요절했다. 고손자인 성무 천황은 50대까지 살았지만 평생 병약했다.

전후 제정된 민법 734조에 따라 3촌 이내의 혼인은 금지되어 있다.

3. 1. 2. 해외 사례

서구 세계에서 근친혼에 대한 부정적인 시각은 2000년 이상의 역사를 가지고 있으며, 성경과 같은 문서에서도 근친혼을 금하는 내용이 나타난다. 문화적 금기와 부모의 교육은 유럽 등지에서 근친혼 빈도를 줄이는 데 기여했다. 그러나 도시화되지 않고 인구 밀도가 낮은 지역에서는 근친혼이 지속되고 있다.

근친혼은 종교, 문화, 지리적 요인에 영향을 받는다.^[71] 서구에서는 일부 재세례파 집단에서 높은 근친혼 비율이 나타난다.^[83] 중동과 북아프리카 지역은 근친혼 빈도가 가장 높은 지역이다.^[71]

근친혼 비율이 높은 집단에서는 여러 질환이 자주 발생한다. 레바논, 사우디아라비아, 이집트, 이스라엘 등에서 근친혼으로 태어난 자녀는 선천적 기형, 선천성 심장 질환, 수두증, 신경관 결손 등의 위험이 높다.^[71] 팔레스타인과 레바논에서는 구순구개열과의 상관관계도 보고되었다.^[71] 카타르에서는 역사적으로 근친혼이 만연하여 유전 질환 위험이 높으며, 2014년 기준 인구의 약 5%가 유전성 청력 손실을 겪고 있다.^[84]

역사적으로 동서양 모두 왕족과 귀족 사이에서 지위와 재산 유지를 위해 근친혼이 이루어졌다. 스페인 합스부르크 왕가는 혈족 간 결혼을 반복하여 17세기 말 허약한 인물만 태어나 결국 단절되었다. 카를로스 2세는 삼촌과 조카 간 결혼의 결과로 여겨진다. 벨라스케스의 초상화로 유명한 마르가리타 공주는 외삼촌이자 외숙부인 레오폴트 1세와 결혼했고, 자녀 4명 중 3명이 1세 미만으로 사망했다.

고대 일본에서는 근친혼이 당연시되었다. 덴무 천황은 조카인 지토 천황을 황후로 맞이했으나, 아들 쿠사카베 친왕, 손자 문무 천황, 증손자 모토 왕은 요절했다. 고손자 성무 천황은 50대까지 살았지만 병약했다.

전후 제정된 민법 734조는 3촌 이내 혼인을 금지하고 있다.

신화나 전설에는 영웅이나 신이 근친혼이나 근친상간으로 태어났다는 이야기가 많이 전해진다.

3. 2. 현대 사회의 인식

역사적으로 근친혼은 지위와 재산이 가문 밖으로 유출되는 것을 막기 위해 동서양 모두에서 왕족과 귀족 사이에서 관례적으로 행해졌다. 스페인 합스부르크 왕가는 혈족 간의 결혼을 반복하여 17세기 말에는 허약한 인물들만 태어나 결국 단절에 이르렀는데, 마지막 왕인 카를로스 2세는 여러 대에 걸친 삼촌과 조카의 결혼의 결과로 여겨진다. 벨라스케스의 초상화로 알려진 이복 누이 마르가리타 공주는 외삼촌이자 외숙부인 레오폴트 1세와 결혼했고, 부부 사이에 태어난 네 명의 자녀 중 세 명이 1세 미만으로 사망했다.

고대 일본에서는 근친혼이 당연하게 행해졌다. 덴무 천황은 조카인 지토 천황을 황후로 맞이했지만, 두 사람의 아들 쿠사카베 친왕, 손자 문무 천황, 증손자 모토 왕은 요절했다. 고손자인 성무 천황은 50대까지 살았지만 평생 병약했다. 전후 제정된 민법 734조에 따라 3촌 이내의 혼인은 금지되어 있다.

신화나 전설에는 영웅이나 신이 근친혼이나 근친상간으로 태어났다는 전승이 많이 보인다.

3. 2. 1. 중동 및 북아프리카 지역

오늘날 서구 세계에서 널리 퍼져 있는 근친혼에 대한 부정적인 시각과 기피는 2000년 이상의 역사를 가지고 있다. 특히 성경과 같은 문서들은 근친혼을 금하는 법률과 사회 관습이 존재했음을 보여준다. 문화적 금기와 더불어 근친혼의 결과에 대한 부모의 교육과 인식은 유럽과 같은 지역에서 근친혼의 빈도를 최소화하는 데 큰 역할을 했다. 그렇지만 전 세계에는 도시화되지 않고 인구 밀도가 낮은 지역에서 근친혼이 지속적으로 행해지고 있는 곳도 있다.

근친혼의 지속은 종종 선택에 의한 것이거나 지리적 제한으로 인해 불가피한 경우가 있다. 선택에 의한 경우, 근친혼의 비율은 종교와 문화에 크게 좌우된다.^[71] 서구 세계에서는 일부 재세례파 집단이 폐쇄적인 집단으로 번식해 온 소규모 창시자 집단에서 유래했기 때문에 근친혼 비율이 매우 높다.^[83]

근친혼이 행해지는 지역 중에서는 중동과 북아프리카 지역에서 근친혼의 빈도가 가장 높다.^[71]

근친혼 비율이 높은 이러한 집단에서는 연구자들이 근친 결혼으로 태어난 자녀들에게서 여러 가지 질환이 흔하게 나타나는 것을 발견했다. 레바논, 사우디아라비아, 이집트, 그리고 이스라엘에서 근친혼 관계에서 태어난 자녀들은 선천적 기형, 선천성 심장 질환, 선천성 수두증 및 신경관 결손의 위험이 증가한다.^[71] 더욱이, 팔레스타인과 레바논의 근친혼 자녀들 중에서는 근친혼과 보고된 구순구개열 사례 사이에 양의 상관관계가 있다.^[71] 역사적으로 카타르 인구는 모든 종류의 근친혼을 해왔기 때문에 유전 질환을 물려받을 위험이 높다. 2014년 기준으로 카타르 인구의 약 5%가 유전성 청력 손실로 고통받았는데, 대부분이 근친혼 관계의 후손이었다.^[84]

3. 2. 2. 재세례파 집단

서구 세계에서는 일부 재세례파 집단이 폐쇄적인 집단으로 번식해 온 소규모 창시자 집단에서 유래했기 때문에 근친혼 비율이 매우 높다.^[83]

근친혼이 행해지는 지역 중에서는 중동과 북아프리카 지역에서 근친혼의 빈도가 가장 높다.^[71]

근친혼 비율이 높은 이러한 집단에서는 연구자들이 근친 결혼으로 태어난 자녀들에게서 여러 가지 질환이 흔하게 나타나는 것을 발견했다. 레바논, 사우디아라비아, 이집트, 이스라엘에서 근친혼 관계에서 태어난 자녀들은 선천적 기형, 선천성 심장 질환, 선천성 수두증 및 신경관 결손의 위험이 증가한다.^[71] 더욱이, 팔레스타인과 레바논의 근친혼 자녀들 중에서는 근친혼과 보고된 구순구개열 사례 사이에 양의 상관관계가 있다.^[71] 역사적으로 카타르 인구는 모든 종류의 근친혼을 해왔기 때문에 유전 질환을 물려받을 위험이 높다. 2014년 기준으로 카타르 인구의 약 5%가 유전성 청력 손실로 고통받았는데, 대부분이 근친혼 관계의 후손이었다.^[84]

4. 품종 개량 및 연구에서의 활용

품종 개량에서 바람직한 형질이 낮은 빈도의 열성 유전자에 기반하는 경우, 근친교배는 형질 고정을 위한 효과적인 수단이 된다. 바람직한 형질을 가진 개체와 그 부모를 교배시키는 세대교배는 품종 개량의 한 방법이다.

야생종에 비해 사육 동물이나 재배 식물은 근친 교배의 폐해에 취약한 경우가 많다. 소나 돼지와 같은 경제 동물에서는 효율성을 위해 유전성 질환 유전자를 가진 개체를 번식에 사용하지 않지만, 경주마나 애완동물처럼 취미성이 높은 품종에서는 특정 유전병이 빈번하게 발생하기도 한다.

애완동물의 근친 교배는 오랫동안 방치되었으나, 선천성 이상을 가진 개체가 증가하면서 비판받았다. 이에 따라 근친 교배 시 혈통서를 발행하지 않는 등의 조치가 취해지고 있다. 경주마 역시 최근에는 근친 교배를 피하는 경향이 있다.

생물학에서는 실험동물로부터 유전적으로 균일한 집단을 만들기 위해 근친교배를 활용한다. 이렇게 얻어진 계통은 근교계라고 불리며, 쥐(ハツカネズミ)를 이용한 근교계 마우스 설립은 영국의 캐슬에 의해 이루어졌고, 암 관련 유전자 연구 등에 필수적이다.^[93]

4. 1. 품종 개량

선택적 교배(인공 선택)를 주로 하는 가축 번식에서는 형질에 따라 개체를 분류하지 않으면 품종을 확립하고 열등한 유전 물질을 제거할 수 없다. 동형 접합은 유사하거나 동일한 대립 유전자가 결합하여 열성 형질을 발현하는 경우로, 근친 교배는 동형 접합성을 증가시켜 열성 대립 유전자를 드러나게 한다.^[59]

육종가는 질병을 유발하는 대립 유전자에 대해 동형 접합 또는 이형 접합을 나타내는 개체와의 교배를 피해야 한다.^[60] 해로운 대립 유전자의 전달은 생식적 격리, 불임 수술, 또는 도태를 통해 방지할 수 있다. 소와 같은 대형 농업 동물의 경우 도태가 일반적인 경제적 선택이다.

비전문 육종가의 무책임한 근친 교배 문제는 다음 인용구와 같다.

> 홀스타인 품종의 경우 1978년부터 1998년까지 젖소 한 마리당 한 번의 수유 기간 동안의 우유 생산량은 17,444파운드에서 25,013파운드로 증가했다. 이 기간 동안 홀스타인 젖소의 우유에 대한 평균 육종 가치는 4,829파운드 증가했다.^[61] 고생산성 젖소는 번식이 점점 더 어려워지고 생산에 대한 유전적 가치가 낮은 젖소보다 건강 관리 비용이 더 많이 든다(Cassell, 2001).

>

> 더 높은 수율을 위한 집중적인 선발은 품종 내 동물 간의 관계를 증가시키고 우연한 근친 교배율을 증가시켰다. 현대 유제품 품종의 교잡에서 수익성에 영향을 미치는 많은 형질은 설계된 실험에서 연구되지 않았다. 실제로 북미 품종과 계통을 포함하는 모든 교잡 연구는 존재한다면 매우 오래되었다(McAllister, 2001).^[62]

미국 농무부와 유제품 농가 간의 협력으로 유제품 소 생산성에 혁명이 일어났고, 미국은 1992년 이후 세계 최대의 유제품 수소 정액 공급국이 되었다.^[63] 그러나 미국의 유전체 기술로 인해 유제품 소 개체군의 근친 교배가 "이전에 없던 수준으로 진행"되었고, 전국 우유 수율 증가율은 감소했다. 현재 미국 유제품 육종가들은 소 품종에서 바람직한 유전자를 식별하여 잡종 강세를 적용하고 생산성을 높이기 위한 노력을 하고 있다.

BBC는 ''Pedigree Dogs Exposed''와 ''Pedigree Dogs Exposed: Three Years On''이라는 두 편의 개 근친 교배 다큐멘터리를 통해 과도한 근친 교배의 부정적인 건강 결과를 보여주었다.

라인브리딩(linebreeding)은 근교배의 한 형태이다. 두 용어 사이에는 명확한 구분이 없지만, 라인브리딩은 개체와 그 자손 또는 사촌 간의 교배를 포함할 수 있다.^[58]^[64] 이 방법은 특정 동물의 개체군에 대한 기여도를 높이는 데 사용될 수 있다.^[58] 라인브리딩은 근교배보다 1세대에서 문제를 일으킬 가능성이 적지만, 시간이 지남에 따라 개체군의 유전적 다양성을 감소시키고 유전 질환 증가 및 근교약세와 같은 문제를 일으킬 수 있다.

품종 개량에서 바람직한 형질이 낮은 빈도의 열성 유전자에 기반하고 있는 경우, 형질을 고정하기 위한 효과적인 수단이 된다. 바람직한 형질을 가진 개체와 그 부모와 교배시키는 세대교배는 품종 개량에서 하나의 방법으로 여겨진다.

야생종에 비해, 사육 동물이나 재배 식물에는 근친 교배의 폐해가 취약성으로 나타난다고 생각되는 경우가 적지 않다. 소나 돼지와 같은 경제 동물에서는 효율성 관점에서 유전성 질환 유전자를 가진 개체는 번식에 이용하지 않지만, 취미성이 높은 경주마나 애완동물 품종에는 특정 유전병이 많이 발생하는 예도 적지 않다.

애완동물의 근친 교배는 방치 상태가 계속되었지만, 선천성 이상을 가진 개체의 증가로 이어진다는 비판 때문에 근친 교배가 이루어진 경우에는 혈통서를 발행하지 않는 등의 조치가 취해지고 있다.

4. 2. 생물학 연구

생물학적으로 가까운 관계에 있는 사람들 사이에서 태어난 자녀는 선천적 기형과 같은 근교배의 영향을 받을 가능성이 더 크다. 부모가 가까운 친척일수록 이러한 질환이 나타날 확률(발생 가능성)이 높아진다.^[14] 이는 근친교배가 동형접합체 접합자를 생성할 확률이 25%이기 때문이며, 그 결과 두 개의 열성 대립유전자를 가진 자손이 생겨나 질환을 유발(질환을 유발)할 수 있다.^[14] 대부분의 열성 대립유전자는 드물기 때문에, 관계없는 두 사람이 모두 같은 해로운 대립유전자를 가질 가능성은 낮다. 그러나 가까운 친척은 많은 유전자를 공유하므로, 해로운 대립유전자가 부모 양쪽 모두에게서 유전될 확률이 크게 증가한다. 해로운 동형접합 열성 개체가 생길 때마다, 해로운 대립유전자가 없는 동형접합 우성 개체가 생성될 확률도 같다. 근교배는 대립유전자 빈도를 바꾸지는 않지만, 동형접합체의 비율을 늘린다. 해로운 동형접합체의 비율이 증가하면 대립유전자가 자연선택에 노출되어, 장기적으로 근친 집단에서 그 빈도가 더 빠르게 감소한다. 단기적으로는 근친상간 번식으로 인해 유산, 주산기 사망, 선천적 결함이 있는 출생이 증가할 수 있다.^[15] 근교배는 공통적인 선택적 역사에 의해 함께 적응된 유전자 구조를 보존하는 경향이 있다.^[16]

높은 동형접합률은 기형이나 해로운 형질이 집단 내에 남아있게 할 수 있다. 예를 들어, 로열 섬 늑대의 척추 기형이나, 북부 코끼리물범의 두개골 기형처럼 특정 뼈가 너무 많거나 하악 치아 열의 두개골 뼈 길이가 변하는 현상이 나타날 수 있다. 높은 동형접합률은 돌연변이로 생긴 열성 해로운 대립유전자를 드러내고, 이형접합체 이점을 감소시켜 작고 멸종 위기에 처한 동물 개체군의 생존에 해롭다.^[17] 근교배로 인해 해로운 열성 대립유전자가 드러나면 근교쇠퇴를 일으킬 수 있다.^[18]

비슷한 면역 체계는 전염병에 더 취약할 수 있다(주요 조직 적합성 복합체와 성적 선택 참조).^[19] 집단의 근교배 역사를 고려하면, 지속적인 근교배를 통해 근교쇠퇴가 덜 심각해진다는 증거가 있다. 이는 심각하게 해로운 열성 대립유전자가 제거되기 때문이다. 그러나 이러한 제거는 완전하지 않기 때문에 근교쇠퇴는 일시적이지 않다. 중간 정도의 선택 하에서 근교배를 통해 약간 해로운 돌연변이를 제거하는 것은 효과적이지 않다. 대립유전자의 고정은 무성 생식 집단의 게놈에 해로운 돌연변이가 쌓이는 뮬러의 톱니바퀴를 통해 가장 가능성이 높다.^[20]

근교배는 자녀가 부모의 유전자를 더 많이 포함하고 전달하며, 재조합 부하를 줄이고,^[21] 열성 유리한 표현형을 발현시킬 수 있다는 장점도 있다. 반수반이배체 짝짓기 시스템을 가진 일부 종은 다른 수컷이 없을 때 짝을 찾기 위해 수컷과 짝짓기할 수 있는 자식을 생산한다. 근교배의 장점이 단점보다 크면 작은 그룹 내에서 선호하는 번식이 촉진되어 종 분화로 이어질 수 있다.^[22]

실험용 쥐와 랫드의 체계적인 근친교배와 근교계 품종 유지는 생의학 연구에 매우 중요하다. 근친교배는 일관되고 균일한 동물 모델을 보장하고, 동질유전자 및 녹아웃 동물에서 유전 연구를 가능하게 한다. 근교계 쥐 품종을 얻으려면 최소 20세대에 걸쳐 형제자매 간 교배를 반복해야 한다. 교배가 거듭될수록 전체 게놈의 동형접합성이 증가하여 이형접합성 자리(loci)가 제거된다. 20세대의 형제자매 교배를 통해 게놈의 모든 자리(loci)에서 약 98.7%의 동형접합성이 달성되므로, 이러한 자손은 유전 연구를 위한 동물 모델로 사용될 수 있다.^[66] 근교계 품종의 사용은 동물 모델에서 유전적 요인과 환경적 요인을 구분하기 위한 유전 연구에도 중요하다. 일반적으로 근친교배된 쥐는 생존율이 상당히 낮다.

생물학에서는 실험동물로부터 유전적으로 균일한 집단을 만들 때 근친교배가 사용된다. 이렇게 얻어진 계통은 근교계라고 불리며, 쥐(ハツカネズミ)를 이용한 근교계 마우스 설립은 영국의 캐슬(キャッスル)에 의해 이루어졌고, 암(癌) 관련 유전자 연구 등에 필수적이 되었다.^[93]

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_[88] 웹사이트 The House of Ptolomey https://penelope.uch[...]
_[89] 문서 ABO식 혈액형
_[90] 문서 갑작스런 변화
_[91] 문서 골격
_[92] 문서 전혀 일어나지 않는 것은 아니다.
_[93] 서적 p.4 浅島・武田編