조안 러프가든
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1. 개요
조안 러프가든(Joan Roughgarden)은 미국의 생물학자이자 작가로, 성 선택 이론에 대한 비판과 사회적 선택 이론을 제시한 것으로 알려져 있다. 로체스터 대학교에서 학사 학위를, 하버드 대학교에서 박사 학위를 받았으며, 스탠퍼드 대학교 교수로 재직하며 지구 시스템 프로그램을 설립했다. 1998년 성전환을 하고 커밍아웃했으며, 2004년 《진화의 무지개》를 통해 성적 다양성에 대한 연구를 발표했다. 또한, 홀로비온트 진화에 대한 연구를 진행했으며, 기독교와 과학의 관계에 대한 저술 활동도 했다.
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조안 러프가든 - [인물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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출생일 | 1946년 3월 13일 |
출생지 | 미국뉴저지주패터슨 |
분야 | 생태학, 진화생물학 |
직장 | 매사추세츠 대학교 보스턴 스탠퍼드 대학교 하와이 해양 생물학 연구소 |
모교 | 로체스터 대학교 |
학위 논문 제목 | 밀도 의존 자연 선택의 함의 |
학위 논문 URL | http://hollis.harvard.edu/?itemid=library/m/aleph003903583 |
학위 논문 발표년도 | 1971년 |
연구 업적 | |
알려진 업적 | 성 선택 비판, 사회 선택 이론 |
2. 생애와 교육
조안 러프가든은 미국 뉴저지주, 패터슨에서 태어났다.[1] 1968년 로체스터 대학교에서 생물학 학사(우등 및 파이 베타 카파)와 철학 학사 최고 영예를 받았으며, 1971년에는 하버드 대학교에서 생물학 박사 학위를 받았다.[1] 1998년 러프가든은 성전환자임을 밝히고 이름을 조안으로 개명했으며, 52번째 생일에 자신의 웹사이트에 커밍아웃 게시글을 올렸다.[1]
2. 1. 어린 시절과 교육
조안 러프가든은 뉴저지주, 패터슨에서 태어났다.[1] 1968년 로체스터 대학교에서 생물학 학사(우등 및 파이 베타 카파)와 철학 학사 최고 영예를 받았으며, 1971년에는 하버드 대학교에서 생물학 박사 학위를 받았다.[1] 1998년 러프가든은 성전환자임을 밝히고 이름을 조안으로 개명했으며, 52번째 생일에 자신의 웹사이트에 커밍아웃 게시글을 올렸다.[1]2. 2. 성전환
조안 러프가든은 미국 뉴저지주, 패터슨에서 태어났다.[1] 1998년 성전환자임을 밝히고 이름을 조안으로 개명했으며, 52번째 생일에 자신의 웹사이트에 커밍아웃 게시글을 올렸다.[1]3. 학문적 경력
러프가든은 1970년부터 1972년까지 매사추세츠 대학교 보스턴에서 강사 및 생물학 조교수로 일했다.[2] 1972년 스탠퍼드 대학교 생물학과 교수로 합류했다.[2] 정교수가 된 후 2011년에 은퇴하여 명예 교수가 되었다.[2] 스탠퍼드 대학교에서 지구 시스템 프로그램을 설립하고 운영했으며, 학부 교육에 기여한 공로로 상을 받았다.[2] 2012년 하와이로 이주하여 하와이 해양 생물학 연구소에서 객원 교수가 되었다.[2] 학계 경력 동안 러프가든은 20명의 박사 과정 학생과 15명의 박사후 연구원을 지도했다.[2]
러프가든은 책을 저술했으며 180편이 넘는 과학 논문을 발표했다.[2] 1979년 생태학 및 진화 이론 교과서 외에도 카리브해 도마뱀, 따개비 및 그 유생을 대상으로 캘리포니아 해안에서 생태 현장 연구를 수행했다. 2015년에는 《라마야나》를 SF 소설로 재해석한 소설 《Ram-2050》을 썼다.[2]
3. 1. 초기 경력
러프가든은 1970년부터 1972년까지 매사추세츠 대학교 보스턴에서 강사 및 생물학 조교수로 일했다.[2] 1972년 스탠퍼드 대학교 생물학과 교수로 합류했다.[2] 정교수가 된 후 2011년에 은퇴하여 명예 교수가 되었다.[2] 스탠퍼드 대학교에서 지구 시스템 프로그램을 설립하고 운영했으며, 학부 교육에 기여한 공로로 상을 받았다.[2] 2012년 하와이로 이주하여 하와이 해양 생물학 연구소에서 객원 교수가 되었다.[2] 학계 경력 동안 러프가든은 20명의 박사 과정 학생과 15명의 박사후 연구원을 지도했다.[2]러프가든은 책을 저술했으며 180편이 넘는 과학 논문을 발표했다.[2] 1979년 생태학 및 진화 이론 교과서 외에도 카리브해 도마뱀, 따개비 및 그 유생을 대상으로 캘리포니아 해안에서 생태 현장 연구를 수행했다. 2015년에는 《라마야나》를 SF 소설로 재해석한 소설 《Ram-2050》을 썼다.
3. 2. 스탠퍼드 대학교
러프가든은 1970년부터 1972년까지 매사추세츠 대학교 보스턴에서 강사 및 생물학 조교수로 일했다.[2] 1972년 스탠퍼드 대학교 생물학과 교수로 합류했다.[2] 정교수가 된 후 2011년에 은퇴하여 명예 교수가 되었다.[2] 스탠퍼드 대학교에서 지구 시스템 프로그램을 설립하고 운영했으며, 학부 교육에 기여한 공로로 상을 받았다.[2]러프가든은 책을 저술했으며 180편이 넘는 과학 논문을 발표했다.[2] 1979년 생태학 및 진화 이론 교과서 외에도 카리브해 도마뱀, 따개비 및 그 유생을 대상으로 캘리포니아 해안에서 생태 현장 연구를 수행했다.[2] 2015년에는 《라마야나》를 SF 소설로 재해석한 소설 《Ram-2050》을 썼다.[2]
3. 3. 하와이 대학교
러프가든은 1970년부터 1972년까지 매사추세츠 대학교 보스턴에서 강사 및 생물학 조교수로 일했다.[2] 1972년 스탠퍼드 대학교 생물학과 교수로 합류하여 정교수가 되었고, 2011년에 은퇴하여 명예 교수가 되었다.[2] 스탠퍼드 대학교에서 지구 시스템 프로그램을 설립하고 운영했으며, 학부 교육에 기여한 공로로 상을 받았다.[2] 2012년 하와이로 이주하여 하와이 해양 생물학 연구소에서 객원 교수가 되었다.[2]러프가든은 학계 경력 동안 20명의 박사 과정 학생과 15명의 박사후 연구원을 지도했으며,[2] 책을 저술하고 180편이 넘는 과학 논문을 발표했다.[2] 1979년 생태학 및 진화 이론 교과서를 출간했고, 카리브해 도마뱀, 따개비 및 그 유생을 대상으로 캘리포니아 해안에서 생태 현장 연구를 수행했다.[2] 2015년에는 《라마야나》를 SF 소설로 재해석한 소설 《Ram-2050》을 썼다.[2]
3. 4. 연구 업적
4. 연구
4. 1. 카리브해 도마뱀과 종간 경쟁
러프가든의 1970년대와 80년대 초반의 연구는 카리브해의 도마뱀속(''Anolis'')을 연구하는 데 기여했다. 그녀는 두 카리브해 섬에서 두 종의 울타리 실험을 사용하여 자원 분할이 감소함에 따라 종간 경쟁의 강도가 증가한다는 것을 입증했는데,[3] 이는 경쟁 이론의 핵심 원리이다. 따라서 ''Anolis'' 시스템은 초기 생태-진화적 피드백의 사례를 제공했으며,[4] 조나단 로소스 등 다른 연구자들에 의해 더 발전되어, 적응 방산의 중요한 사례가 되었다.4. 2. 따개비와 유생 충원
홉킨스 해양 연구소에 연구실을 설립한 후 러프가든은 이론 연구와 현장 연구를 결합하는 자신의 접근 방식을 확장하여 조간대 따개비((''Balanus''와 ''Chthamalus'' spp.)를 연구했다. 조지프 코넬, 밥 페인 등의 초기 연구에서는 바위 조간대 군집의 구획화는 주로 포식 작용에 의해 구조화되며,[5] (예: ''Pisaster'' 불가사리에 의한 포식) 경쟁에 의해 구조화된다고 제안했다.[6][7] 우세한 ''Balanus'' 종이 ''Chthamalus'' 종을 높은 조간대로 밀어내는 경쟁이 있었다. 러프가든은 제자인 스티브 게인스와 함께 이러한 종간 상호작용이 코넬 등이 스코틀랜드에서 연구했던 것처럼 따개비 밀도가 높은 조간대 지역과 군집에서 가장 중요하다는 것을 보여주었다.[6][8] 그러나 중앙 캘리포니아의 홉킨스에서는 따개비 밀도가 낮았고, 빈 공간의 양은 유생 충원의 주기적인 펄스에 의해 가장 잘 설명되었다.[8]러프가든은 제자인 션 코놀리와 함께 경험적 관찰과 모델링을 통해 북아메리카 서해안을 따라 위로 솟아오르는 해류의 위도 구배가 위로 솟아오르는 해류가 약한 북쪽(오리건과 워싱턴)에서는 매우 조밀한 따개비 충원을, 위로 솟아오르는 해류가 강한 남쪽(캘리포니아)에서는 매우 희소한 따개비 충원을 생성한다는 것을 보여주었다.[9] 이것은 차례로 북쪽의 현장 연구에서 종간 상호작용이 중요하다는 것을 발견한 반면, 남쪽에서의 그녀의 현장 연구에서는 유생 충원이 조간대 개체군을 구조화하는 데 가장 중요하다는 것을 발견한 이유를 설명했다.[10] 이러한 솜씨 있는 종합은 유생의 분산과 충원 역학을 성체의 상호 작용보다 강조하고, 멀리 떨어진 지역에서 온 유생 충원에 열려 있는 개체군의 인구 통계학적 모델을 선호하는 해양 생태학의 패러다임 변화를 이끌었으며, 이는 1990년대 동안 이 분야를 지배했다.[11]
4. 3. 성 선택 비판과 사회적 선택 이론
조안 러프가든은 트랜스젠더로 성전환을 한 시기와 맞물려 성 선택에 대한 비판을 시작했다.[12] 2004년 저서 《진화의 무지개(Evolution's Rainbow)》에서 러프가든은 생물학이 인간의 성적 지향과 성 정체성에 미치는 영향을 분석하고, 동성애자, 레즈비언, 트랜스젠더와 같은 인간의 성적 범주를 이해하려는 시각으로 동물계 전반의 짝짓기 체계와 성적 다양성을 탐구했다.[12] 같은 시기에 발표된 다른 논문들에서 러프가든은 성 선택 이론에 대한 비판을 제기하며[13][14][15], (보노보, 코끼리, 도마뱀의 동성애적 행동과 같이) 성 선택 이론의 예측과 다른 종의 사례를 제시하고, 개체군 유전 이론과 성 선택 이론 사이의 모순을 강조했다. 또한 성 선택 이론에 대한 대안으로 사회적 선택이라는 이론의 기초를 제시했다. 그녀는 사회적 선택을 차별적인 짝짓기 성공에 초점을 맞춘 성 선택과는 달리, 차별적인 자손 생산에 기반한 자연 선택에 초점을 맞춘다고 설명했다.[12]2006년 학술지 《사이언스(Science)》에 그녀의 제자인 에롤 악차이(Erol Akçay)와 미코 오이시(Meeko Oishi)와 공동으로 발표한 논문에서 사회적 선택 이론을 게임 이론의 관점에서 공식적으로 제시했다.[16] 존 메이너드 스미스(John Maynard Smith)에 의해 진화 생물학에 도입된 내시 균형(Nash equilibrium, NCE)인 진화적으로 안정한 전략(Evolutionarily Stable Strategy, ESS)을 넘어, 러프가든 등은 협상을 통해 도달하는 NCE의 대안으로 존재하는 내시 협상 해법(Nash Bargaining Solution, NBS)을 논의한다. 경쟁자보다 NCE에서 개별 적합성을 잃을 것으로 예상되는 게임 플레이어는 최적화되지 않은 전략을 수행하겠다고 약속하여 위협 지점을 설정할 수 있다. 예를 들어, 사이드 페이먼트를 통해 협상을 통해 플레이어는 반복되는 게임에서 혼합 전략을 수행함으로써 NBS에 도달할 수 있으며, 이는 개별 플레이어보다 협력적인 "팀" (두 플레이어로 구성됨)의 적합성을 최대화한다. 러프가든 등은 이러한 협력적 게임 플레이가 자연에서 어떻게 보일지 몇 가지 예를 제공한 다음, 발달 단계에서 이러한 협력적인 팀 게임을 원시 상태로, 성적 갈등을 파생된 상태로 간주하는 진화 이론을 사회적 선택으로 정의한다. 그들은 사회적 선택 이론이 성적 갈등을 원시 상태로, 성적 협력을 파생된 상태로 취급하는 성 선택의 진화 이론과 상호 배타적이라고 주장한다.[16]
《사이언스(Science)》 논문 발표 이후, 40명의 과학자들이 10개의 비판적인 서신을 발표했는데,[17][18], 그 내용은 해당 논문이 오해의 소지가 있으며, 오해와 잘못된 진술을 포함하고, 성 선택이 제시된 모든 데이터를 설명하며 러프가든의 이론적 분석을 포함하고, 성 선택이 그녀의 이론으로는 설명할 수 없는 데이터를 설명한다는 것이었다.[17][18] 트로이 데이(Troy Day)는 "많은 사람들이 이것이 개인적인 의제에 의해 동기 부여된 완전히 조잡한 과학이고 형편없는 학문이라고 느꼈다"라고 말했다.[17] 러프가든은 이러한 반대에 대해 "전혀 놀랍지 않다"라고 말했으며, 그녀의 이론은 성 선택 이론의 확장이 아니라고 말했다.[17][18]
옥스퍼드 대학교의 팀 클러턴-브록(Tim Clutton-Brock)은 2007년 《사이언스(Science)》에 좀 더 자세한 반박문을 썼는데,[19], 그는 운영 성비가 수컷 쪽으로 치우쳐 있는 종에서도 수컷이 암컷에 대한 성 선택에 참여할 수 있다는 점을 인정하며 "결과적으로 성 차이의 진화에 대한 만족스러운 설명은 수컷뿐만 아니라 암컷의 성 선택 작동에 대한 이해를 필요로 한다"라고 말했다.[19] 그럼에도 불구하고, 클러턴-브록은 성 선택이 강력한 이론적 틀이라고 결론지었으며, 러프가든 등이 강조한 종간 협력과 갈등의 극성에 대한 이론적 차이점을 전혀 언급하지 않았다.[16]
2009년 저서 《다정한 유전자(The Genial Gene)》[20]에서 러프가든은 성 선택 이론에 대한 반대 주장을 계속 구축하고, 사회적 선택 이론을 대안으로 제시했다. 이 책은 러프가든이 경쟁과 갈등이 지배하는 "이빨과 발톱으로 붉게 물든" 자연에 대한 "신 스펜서주의"적 관점을 펼치는 리처드 도킨스(Richard Dawkins)의 인기 저서 《이기적 유전자(The Selfish Gene)》[21]에 대한 응답으로 제목을 정했다. 《다정한 유전자(The Genial Gene)》는 성 선택을 정의하고 공격하는 첫 번째 부분과 짝짓기 성공의 차이가 아닌 자손 생산의 차이에 기반한 사회적 선택에 대한 정의로 시작한다.[20]
두 번째 부분은 사회적 선택의 유전적 기초에 초점을 맞추고 있다. 첫 번째 장에서는 성적 번식이 어떻게 처음 진화했는지 다루며, 성적 번식이 재조합을 통해 유전적 다양성을 창출한다는 러프가든의 포트폴리오 가설을 강조한다. 이는 성이 재조합을 통해 유해한 돌연변이를 제거한다는 뮬러의 래칫(Muller's ratchet)을 강조하는 것과는 대조적이다. 두 번째 장에서는 배우자(정자 대 난자) 유형의 이분포가 상반된 배우자 전략의 결과가 아닌 배우자 접촉을 최대화하기 위한 전략으로 설명한다. 마지막 장에서는 자웅동체가 암수이형성보다 성의 원시 상태라고 주장한다.[20]
세 번째 부분은 사회적 선택 이론을 개발하기 위해 2단계 접근 방식을 취한다. 행동 단계는 2006년 논문에 요약된 게임 이론과 내시 협상 해법에 초점을 맞춘다.[16] 그런 다음 행동 단계의 많은 반복의 결과로 작용하는 두 번째 개체군 유전 단계가 설명된다. 이 책은 러프가든에 따르면 성 선택 이론으로는 다르게 설명되고, 사회적 선택 이론으로는 더 잘 설명되는 26가지 현상을 나열하면서 결론을 맺는다. 그녀는 성 선택 이론이 이기적 유전자 개념, 경쟁 및 속임수에 근거한 자연 행동에 대한 관점에서 파생되는 반면, 사회적 선택 이론은 팀워크, 정직성 및 유전적 평등에서 파생된다고 말한다.[20] 2012년 현재 그녀는 산호나 인간과 같은 군집 종의 진화의 더 중요한 동인이 성 선택이 아닌 사회적 선택인지 계속 연구해 왔다.[22][23]
러프가든의 성 선택에 대한 비판은 과학계에서 거부되었으며, 그녀의 관련 논문은 과학 문헌에서 거의 인용되지 않았다.[24] 2019년 인터뷰에서 그녀는 "대부분의 생물학자는 성 선택 이론에 대해 방어적인 입장을 취하고 있다"라고 말했다.[15]
2013년, 러프가든은 "성 선택 연구의 현황을 논의하고 과제와 미래 방향을 제시하는 것"을 목표로 국립 진화 합성 센터에서 촉매(Catalysis) 회의를 후원했다.[25] 이 그룹은 성 선택에 대한 합의된 정의를 내리는 데 어려움을 겪었지만, 한 소그룹은 처음으로 생식력 선택을 성 선택(sensu stricto)과 명시적으로 구별하는 정의를 제시했다.[25]
4. 4. 유신론적 진화
러프가든은 기독교와 과학의 관계에 대해 글을 썼다.[26] 그녀의 저서인 ''진화와 기독교 신앙: 진화 생물학자의 고찰''(Evolution and Christian Faith: Reflections of an Evolutionary Biologist)은 성경 구절을 제시하며 성경이 진화 생물학과 모순되지 않는다는 그녀의 믿음을 강조하고, 모든 생명이 신앙 공동체의 구성원들이 연결된 것처럼 상호 연결되어 있다고 주장하며 기독교와 진화를 연관 짓는다. 러프가든은 창조설과 지적 설계에 반대하지만, 유신론적 진화, 즉 진화에 대한 신의 관여를 주장한다.[27] 그녀는 2006년 비욘드 빌리프 심포지엄의 연사였다.[28]4. 5. 홀로비온트 진화
조안 러프가든 박사는 명예 교수로 재직하면서 홀로비온트라는 새로운 개념에 주목했다. 그녀는 이를 "동물 또는 식물 숙주와 그 안에 또는 그 위에 살고 있는 모든 미생물, 즉 각각 외생 공생체와 내생 공생체를 함께 아우르는 존재"로 정의했다.[29] 1943년에 시작된 이 개념은, 숙주의 미생물 군집(마이크로바이옴)을 검사할 수 있는 2세대 및 3세대 DNA 시퀀싱 방법의 발전과 함께 인지도가 높아졌다. 많은 연구자들은[30][31][32] 마이크로바이옴과 숙주 사이의 밀접한 관계는 홀로비온트가 숙주의 유전자와 마이크로바이옴의 유전자가 결합하여 확장된 게놈, 즉 홀로게놈을 생성하는 진화적 선택 단위가 될 수 있다고 제안하게 만들었다. 그러나 홀로게놈 개념은 마이크로바이옴이 일반적으로 부모에서 자녀에게 수직적으로 전달되지 않기 때문에 비판을 받았다.[33] 이는 자연 선택의 주요 원칙 중 하나로 여겨지는 멘델 방식의 유전적 변이를 위반하기 때문이다.러프가든은 홀로비온트 개념을 지지하는 다른 연구자들과 함께 2018년에 이 주제에 대한 리뷰를 작성하여[29] 홀로비온트가 생물학적 실체로서의 증거를 검토했다. 이들은 숙주와 미생물 공생체의 생리적, 발달적, 생식적, 심지어 면역학적 구성 요소 간의 긴밀한 통합을 이 개념의 기반으로 간주했다. 예를 들어, 포유류 어미의 젖에는 신생아가 대사할 수 없는 당이 함유되어 있는데, 이는 미생물 공생체에 도움이 되는 것으로 보인다.[34] 또한, 신시틴을 코딩하는 DNA의 수평적 획득[35]을 태반 형성을 가능하게 하는 단백질이며, 태반 포유류 진화의 핵심 단계로, 홀로비온트의 적응 진화를 보여주는 사례로 인용했다.
이 리뷰에서[29] 러프가든은 숙주 종과 단일 미생물 공생체를 포함하고, 숙주가 획득한 공생체 게놈의 복제 수에 따라 선택이 이루어지는 홀로비온트 진화에 대한 개체군 유전학적 모델을 제시하기 시작했다. 이 모델은 세대별로 세 가지 순차적 과정을 포함한다. 즉, 미생물은 숙주 간에 이동할 수 있고, 숙주 내에서 증식할 수 있으며, 홀로비온트는 획득한 공생체의 수에 따라 생존하거나 멸망할 수 있다. 이 모델은 수직적 전달을 통해 유해한 공생체는 홀로비온트(및 공생체)의 수를 감소시키는 반면, 유익한 공생체는 두 그룹의 크기를 증가시키는 경향이 있다는 것을 보여주기에 충분했다.
러프가든은 이 리뷰에 이어 홀로비온트 진화 모델을 더욱 구체화한 두 편의 논문을 발표했다.[36][37] 첫 번째 논문[36]은 미생물이 푸아송 분포를 따라 숙주를 식민지화할 때, 유익한 공생체가 숙주의 성공을 증가시키고, 따라서 미생물 공급원 풀을 범람시킬 때, 수평적 전달이 여전히 홀로비온트 진화로 이어질 수 있음을 보여주었다. 그녀는 이를 선형 멘델 유전과 반대로 "집단 유전"이라고 불렀다. 두 번째 논문[37]은 모델에 두 번째 미생물 종과, 푸아송 비율 매개변수를 부분적으로 결정하는 "식민지화 매개변수" ''d''를 추가했다. 미생물의 숙주 식민지화는 푸아송 분포를 따르기 때문에 하디-바인베르크 평형 유사점이 없고, 방향성 선택은 수직적 전달에서 예상되는 것보다 더 분산되는 경향이 있다. 그런 다음 그녀는 이 두 미생물 모델로부터 숙주가 항체와 "프로바디"를 사용하여 각 미생물 종에 대한 ''d''를 조절하여, 사실상 숙주에 대한 최소한의 이타성을 제공하는 미생물만이 숙주와 공생 상태를 유지하도록 조정할 것이라고 추론한다. 이 논문[37]은 이 숙주가 조율하는 종 선택 과정이 공진화 또는 다수준 선택과는 개념적으로 구별되며, 진핵생물 생명체의 나무 전체에서 발견되는 숙주와 미생물 공생체의 긴밀한 통합을 예측하고 설명할 수 있음을 신중하게 보여준다.
5. 수상 및 영예
- 스톤월 도서상, 2005년[38]
- 센터 펠로우, [https://www.nceas.ucsb.edu 국립 생태 합성과 분석 센터], 캘리포니아 대학교 (샌타바버라), 1998년
- 딘켈스필 상, 스탠퍼드 대학교, 1995년[39]
- 옥스퍼드 대학교 머튼 칼리지 방문 연구 펠로우, 1994년
- 1993년 미국 예술 과학 아카데미 회원으로 선출
- 1985년 구겐하임 재단 펠로우
- 스탠퍼드 대학교 대학원 펠로우, 1978년
러프가든은 여러 학술지의 부편집인으로 활동했으며, 여기에는 ''생물학의 철학과 이론''(2008년 이후), ''아메리칸 내추럴리스트''(1984–1989), ''오케콜로지아''(1979–1982), ''이론 인구 생물학''(1975–1986) 등이 포함된다. 그녀는 2002–2003년 동안 미국 생태학회 이론 생태학 분과의 부의장과 의장을 역임했다. 또한 해양 학회(샌프란시스코), EPA 생태계 및 서비스 보호 가치 평가 과학 자문 위원회, 태평양 해양 보존 네트워크(캘리포니아), 채널 아일랜드 국립 해양 보호구역(샌타바버라)의 과학 자문 위원회에서 활동했다.[40]
6. 저서
- Joan Roughgarden영어, ''Challenging Darwin's theory of sexual selection'' Daedalus Spring 2007, 136(2): 23–36
- Joan Roughgarden영어, ''The Genial Gene: Deconstructing Darwinian Selfishness''. 캘리포니아 대학교 출판부, 2009.
- Joan Roughgarden영어, ''Evolution and Christian Faith: Reflections of an Evolutionary Biologist''. 아일랜드 출판부, 2006.
- Joan Roughgarden영어, ''Evolution's Rainbow: Diversity, Gender and Sexuality in Nature and People''. 캘리포니아 대학교 출판부, 2004.
- Joan Roughgarden영어, ''Primer of Ecological Theory''. 1판. 프렌티스 홀, 1997.
- Joan Roughgarden영어, ''Anolis Lizards of the Caribbean: Ecology, Evolution and Plate Tectonics''. 옥스퍼드 대학교 출판부, 1995.
- Joan Roughgarden영어, May, R. M., and Levin, S. A. (eds.). ''Perspectives in Ecological Theory''. 옥스퍼드 대학교 출판부, 1995.
- 폴 R. 에를리히/Paul R. Ehrlich영어 and Jonathan Roughgarden영어, ''Science of Ecology''. 프렌티스 홀, 1987.
- Joan Roughgarden영어, ''Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: an Introduction''. 1판. 프렌티스 홀, 1979.
- Simpson, Layne A. ''Gender and Society'', vol. 19, no. 3, 2005, pp. 425–426.
참조
[1]
뉴스
Scientist at Work: Joan Roughgarden; A Theorist With Personal Experience Of the Divide Between the Sexes
https://www.nytimes.[...]
2000-10-17
[2]
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