직유동물

3. 생물학

직유동물은 편형동물, 유형동물, 다모류, 극피동물(거미불가사리류), 멍게류, 연체동물(이매패류) 등 다양한 해양 무척추동물의 내장이나 조직 속에 기생하는 매우 작은 다세포 동물이다.^[4][5] 몸 길이는 보통 0.1mm에서 0.2mm 정도이며, 큰 암컷 개체도 0.8mm, 수컷은 0.1mm 정도에 불과하다. 몸 표면에는 운동에 사용되는 섬모가 나 있으며, 내부에는 특별한 기관 구조가 없다. 과거에는 중생동물문에 포함되기도 했다. 이름은 유성 생식 시 숙주 밖으로 나온 개체가 직선적으로 헤엄치는 모습에서 유래했다는 설이 있지만, 실제로는 나선형으로 헤엄친다는 관찰도 있다.

성체는 성적 단계에 해당하며, 미세한 벌레 모양이다. 몸은 성세포 덩어리를 둘러싼 단일층의 섬모 세포로 이루어져 있다. 이들은 숙주 내부에서 자유롭게 헤엄치며 살아간다. 대부분의 종은 암수가 분리된 자웅이체이지만, 일부 종은 자웅동체이다.^[4][5] 자웅이체인 종의 경우, 암컷에 비해 수컷이 훨씬 작고 몸 구조도 단순하며 체환의 수도 적은 성적 이형성을 보인다.

직유동물의 생활사는 유성생식과 무성생식이 번갈아 나타나는 복잡한 세대교번 형태를 띤다. 번식기가 되면 성체는 숙주 몸 밖으로 나와 내부 수정을 한다. 수컷의 정자가 암컷의 몸 안으로 들어가 수정이 이루어지면, 수정란(접합자)은 암컷 몸 속에서 섬모를 가진 유충으로 발달한다. 이 섬모 유충은 어미 몸을 빠져나와 새로운 숙주를 찾아 헤엄친다.^[4][6]

숙주를 찾은 유충은 섬모를 잃고 융합세포 상태의 원생질 유충으로 변태한다. 이 원생질 유충은 다시 '아가메트'(agamete|아가메트^영어)라고 불리는 수많은 무성 생식 세포로 분열하며, 각각의 아가메트는 숙주 안에서 다음 세대의 성체로 성장한다.^[4][6]

형태적으로 직유동물은 가늘고 긴 원기둥 모양이며, 뚜렷한 배면과 복면의 구분은 없으나 내부 구조상 약간의 좌우 대칭성이 나타나는 경우도 있다. 전신에 섬모가 나 있지만 균일하지는 않다. 몸에는 몇 개의 체환(體環)이 있으며, 이 체환 사이에는 섬모가 없는 부분이 있다. 체환의 배열은 분류학적 특징으로 이용된다. 몸 앞부분에는 한두 개의 잘록한 부분이 있는데, 이 앞쪽을 '전추'(前錐)라고 부르며 이곳의 섬모는 앞쪽을 향해 뻗어 있다. 몸 뒷부분의 한두 개 체환은 '후추'(後錐)라고 부르기도 한다.

4. 생활사

직유동물은 유성 세대와 무성 세대가 번갈아 나타나는 복잡한 세대 교번 생활사를 가진다.

성체는 '''유성 세대'''에 해당하며, 미세한 벌레 모양이다. 몸은 섬모를 가진 한 층의 바깥 세포로 덮여 있고, 그 안은 성세포 덩어리로 채워져 있다.^[4][5] 대부분 자웅이체로 암수가 구분되지만, 일부 종은 자웅동체이다.^[4][5] 이들은 편형동물, 다모류, 이매패류, 극피동물 등 다양한 해양 무척추동물의 몸 속에서 기생하며 자유롭게 헤엄친다.

번식 시기가 되면 성체는 숙주 몸 밖으로 나와 바다 속에서 만난다. 수컷의 정자가 암컷의 몸 안으로 들어가 내부 수정이 이루어진다.^[4] 수정된 접합자는 암컷의 몸 속에서 나선 난할을 거쳐 발생하며, 섬모를 가진 유생으로 자란다. 이 유생은 어미 몸을 빠져나와 새로운 숙주를 찾아 헤엄쳐 다닌다.^[4][6]

새로운 숙주를 찾은 유생은 섬모를 잃고 내부 세포들이 흩어진다. 이 세포들은 각각 성장하여 다핵체의 아메바와 유사한 형태인 '''무성 세대'''(변형체)로 발달한다.^[4][6] 이 무성 개체의 몸 안에서 일부 핵들이 생식 세포로 분화하고, 각각 분열을 반복하여 다음 세대의 성체로 성장한다.

이러한 생활사는 거미불가사리에 기생하는 ''Rhopalura ophiocomae'' 종에서 잘 연구되었다. 이 종의 성체는 숙주 밖으로 나와 교접하며, 체내 수정 후 암컷 몸 안에서 발생한 섬모 유생이 새로운 거미불가사리에 침입한다. 침입 후 유생의 체피가 사라지고 내부 세포들이 흩어져 각각 다핵체의 아메바 모양인 무성 세대(변형체)로 성장하며, 이 변형체 내부에서 다시 성체가 만들어진다.

5. 계통

과거에는 단세포 생물과 다세포 동물 사이의 중간 단계로 여겨지기도 했으나, 현재는 기생 생활로 인해 다세포 동물에서 퇴화하여 단순한 구조를 갖게 되었다는 견해가 지배적이다. 생활사의 유사성 때문에 편형동물, 특히 흡충류와의 관련성을 제기하는 설도 있었다.

직유동물은 원래 1877년에 강(class)으로 처음 기술되었고,^[7] 나중에는 중생동물 문의 한 목으로 분류되기도 했다. 그러나 1996년 연구에서는 직유동물이 중생동물의 다른 그룹인 능형동물과는 상당히 다르다는 점을 시사했다.^[3] 이후 ''Intoshia linei'' 종의 게놈 서열 분석 결과,^[8] 직유동물은 단순화된 나선동물이라는 사실이 밝혀졌다. 이 게놈 데이터는 형태학적 특징을 바탕으로 직유동물을 나선동물로 분류했던 이전 연구 결과들을 뒷받침한다.^[9]

나선동물 계통수 내에서 직유동물의 정확한 위치는 아직 논쟁 중이다. 일부 연구에서는 직유동물을 환형동물과 관련시키며,^[10][6] 특히 환형동물 내에서는 클리텔라타와 가장 가깝다고 본다.^[11] 반면, 2022년의 한 연구는 장간 분지 인력(long-branch attraction) 문제를 보완하여, 직유동물(정형동물)과 능형동물을 전통적인 분류군인 중생동물이라는 단일 계통군으로 묶고, 이들을 편형동물 또는 Gnathifera에 가깝게 배치했다.^[12] 이는 직유동물과 능형동물이 단일 계통 분류군인 중생동물을 형성하며, Rouphozoa(편형동물 및 복모류)와 함께 하나의 분기군(clade)을 형성한다는 이전 연구 결과와도 일치한다.^[13]

6. 분류

'''직유동물'''(Orthonectida)은 해양 무척추동물에 기생하는 작은 다세포 동물의 문(Phylum)이다.^[3] 현재 약 20종이 알려져 있으며, 그중 ''Rhopalura ophiocomae''가 가장 잘 알려진 종이다.^[3] 이 문은 강(Class)이나 목(Order)으로 나뉘지 않고, 단 두 개의 과(Family)만을 포함한다.

직유동물은 1877년 처음에는 강으로 분류되었으나,^[7] 이후 중생동물 문의 한 목으로 여겨졌다. 그러나 1996년 연구에서는 직유동물이 중생동물의 다른 그룹인 능형동물과는 상당히 다르다는 점을 시사했다.^[3] ''Intoshia linei'' 종의 게놈 분석 결과,^[8] 이들이 단순화된 형태의 나선동물이라는 것이 밝혀졌으며, 이는 형태학적 분석 결과와도 일치한다.^[9]

나선동물 내에서 직유동물의 정확한 계통 발생학적 위치는 아직 논쟁 중이다. 일부 연구에서는 이들을 환형동물과 가깝다고 보며,^[10][6] 특히 환형동물 내에서는 클리텔라타(지렁이, 거머리 등)와 가장 밀접한 관련이 있다고 제안한다.^[11] 반면, 2022년 연구에서는 직유동물과 능형동물을 다시 중생동물이라는 단일 계통군으로 묶고, 이 그룹이 편형동물이나 악구동물에 가깝다고 주장했다.^[12] 이는 직유동물과 능형동물이 편형동물 및 복모류와 함께 Rouphozoa라는 더 큰 그룹을 형성한다는 이전 연구 결과를 뒷받침한다.^[13] 과거에는 직유동물을 단세포 생물과 다세포 동물의 중간 단계로 보기도 했으나, 현재는 기생 생활에 적응하며 구조가 단순화된 다세포 동물로 보는 견해가 우세하다.

현재 직유동물 문에는 다음의 2과 5속이 포함된다.

• Rhopaluridae (로팔루라과)
• * ''Rhopalura''
• * ''Ciliocincta''
• * ''Stoecharthrum''
• * ''Intoshia''
• Pelmatosphaeridae (펠마토스페라과)
• * ''Pelmatosphaera''

6. 1. Rhopaluridae 과

=== ''Intoshia'' 속 ===

복족류, 편형동물, 유형동물(끈벌레), 다모류에 기생한다.

=== ''Rhopalura'' 속 ===

편형동물, 유형동물, 다모류, 복족류, 이매패류, 거미불가사리류에 기생한다.

=== ''Stoecharthrum'' 속 ===

다모류와 연체동물에 기생한다.

6. 2. Pelmatosphaeridae 과

• ''Pelmatosphaera'' 속
• * ''Pelmatosphaera polycirri'' Caullery and Mesnil, 1904: 북동 대서양에서 발견되었으며, 다모류와 끈벌레에서 기생하는 것으로 보고되었다.

참조

_[1] 웹사이트 Orthonectida http://www.marinespe[...] World Register of Marine Species 2011-01-12
_[2] ITIS 2011-01-12
_[3] 논문 The phylogenetic position of Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) based on 18S ribosomal DNA sequence analysis
_[4] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
_[5] 논문 Orthonectida's life cycle https://pubmed.ncbi.[...]
_[6] 논문 Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification 2019-05-24
_[7] 논문 Sur les Orthonectida, classe nouvelle d'animaux parasites des Échinodermes et des Turbellariés https://gallica.bnf.[...]
_[8] 논문 The Genome of Intoshia linei Affirms Orthonectids as Highly Simplified Spiralians
_[9] 논문 Тип ортонектида (Orthonectida): строение, биология, положение в системе многоклеточных животных https://elementy.ru/[...]
_[10] 논문 Comparative analysis of the mitochondrial genomes of Orthonectida: insights into the evolution of an invertebrate parasite species 2019-03-08
_[11] 논문 Extreme Genome and Nervous System Streamlining in the Invertebrate Parasite Intoshia variabili 2020-04
_[12] 논문 Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic 'Mesozoa' (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa) 2022-07-06
_[13] 논문 The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution 2017-05-29
_[14] 웹사이트 Orthonectida Giard, 1877 http://www.itis.gov/[...] 2011-04-26
_[15] 웹사이트 Orthonectida http://www.marinespe[...] 2011-04-26
_[16] 웹인용 Orthonectida http://www.marinespe[...] World Register of Marine Species 2011-01-12
_[17] ITIS 2011-01-12