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능형동물

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목차

1. 개요

능형동물은 문어, 오징어 등의 두족류에 기생하는 벌레 모양의 동물로, 중생동물에 속한다. 1787년 최초로 관찰되었으며, 1876년에는 중생동물로 분류되었다. 능형동물은 무성생식과 유성생식을 하며, 무성생식으로 선충형 유생을, 유성생식으로 적충형 유생을 생성한다. 생활환에는 네마토젠과 롬보젠이 관여하며, 숙주의 신장낭에 기생하며 숙주로부터 영양분을 섭취한다. 능형동물은 온대에서 남극 연안에 걸쳐 분포하며, 일본, 유럽 등지에서 다양한 종이 발견된다. 인간에게 질병을 일으키지는 않으며, 생물학 연구에 활용될 가능성이 있다.

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능형동물 - [생물]에 관한 문서
개요
야마토니하이츄우 Dicyema japonicum Furuya & Tsuneki 1992의 현미경 사진
야마토니하이츄우 & 의 현미경 사진
분류
도메인진핵생물
도메인 계급 없음오피스토콘타
계동물계
상문관륜동물상문
문이배동물문
학명}}
이명


능형동물문
하위 분류군
하위 분류니하이츄우목
니하이츄우과
칸타렐라과
헤테로키에마목(이배충목)
코노키에마과
추가 정보
크기밀리미터(mm)
종}}
}}

2. 연구사

능형동물에 대한 연구는 18세기 말 처음 발견된 이후 꾸준히 이어져 왔다. 초기 연구에서는 이 동물의 단순한 신체 구조에 주목하여 후생동물 진화의 초기 단계를 보여주는 원시적인 생물로 여겨졌으며, 이는 '중생동물'이라는 독특한 분류군 설정으로 이어졌다. 그러나 20세기 들어서는 이러한 견해에 반대하여, 능형동물이 편형동물과 같은 더 복잡한 동물에서 기생 생활에 적응하며 퇴화한 결과라는 '기생퇴화설'이 제기되면서 학계의 오랜 논쟁거리가 되었다. 1960년대 이후 분자생물학 기술이 발달하면서 DNA 염기 서열 분석 등 새로운 방법들이 도입되어 능형동물의 계통학적 위치를 밝히려는 시도가 계속되고 있다. 이러한 연구들은 때로는 능형동물의 원시성을 지지하기도 하고, 때로는 편형동물이나 환형동물 등 다른 동물 그룹과의 연관성을 제시하기도 하는 등 여전히 상반된 결과를 내놓고 있어, 능형동물의 정확한 분류학적 위치는 아직 명확히 규명되지 않은 상태이다.

2. 1. 발견과 중생동물

에른스트 헤켈 (1910)의 스케치. Fig. 6.는 ''Dicyema macrocephalum'', Fig. 7.는 ''Conocyema polymorpha''


능형동물에 대한 최초의 기록은 1787년 이탈리아의 필리포 카볼리니가 문어의 체내에서 장어와 비슷한 모습의 동물과 구형의 인푸조리아를 관찰했다는 것이다[8][9][10][13]。1839년, 독일의 아우구스트 크론[11]은 이 동물의 존재를 상세히 기록했다[12]。1849년, 스위스의 알베르트 폰 켈리커는 능형동물의 생활사에서 두 종류의 유생이 나타난다는 점에 주목하여, δι|디grc = 2, χυημα|키에마grc = 배아라는 의미를 담아 ''Dicyema''라고 명명했다[12]。

그 후 1876년, 벨기에의 연구자 에두아르 반 베네덴[12]은 ''Dicyema''를 포함한 몇몇 속을 묶어 새로운 목인 ''Dicyemides''를 설정했다[12]。 그는 이배충류(니하이충)가 계통 진화상 원생동물과 후생동물의 중간 단계에 위치한다고 생각하여 '중생동물'(Mesozoa)이라는 분류군을 새롭게 만들었다[3][4][13][9]。 이는 이배충류의 단순한 신체 구조를 보고 후생동물의 초기 형태를 추정한 것으로 보인다[13]。1882년, 반 베네덴은 중생동물문에 직유충류(Orthonectida)를 포함시키고, 기존의 이배충류를 능형동물문(''Rhombozoa'')으로, 새로 포함된 직유충류를 직유동물문(''Orthonectida'')으로 분류하여 중생동물 아래에 두 개의 목을 두었다[13][14]。

2. 2. 기생퇴화설과 반론

van Beneden이 능형동물을 원시적인 다세포 동물로 간주한 것(원시적 다세포 동물설)에 대해, 1922년 오귀스트 라메르[15], 1937년과 1954년 Stunkard[16], 그리고 1947년 앙리 누벨[17] 등은 편형동물의 흡충류가 기생 생활에 적응하면서 체제가 단순화되었다는 기생퇴화설을 주장했다[13]. 특히 Stunkard는 1937년에 능형동물류를 "퇴화했거나 극히 특수화된 편형동물로, 현존하는 어떤 편형동물에도 속하지 않으며 이들의 조상 형태를 가진 동물에서 유래한 동물군"이라고 보았고, 1954년에는 "와충류, 이배충류(능형동물류), 흡충류, 촌충류는 플라눌라와 유사한 가상의 공통 조상에서 유래한다"고 주장했다[10].

그러나 1959년 Hyman은 이러한 기생퇴화설에 대해 "논리적으로 퇴화된 편형동물이 그 조상 동물일 수는 없다"고 비판하며, Stunkard의 1954년 주장이 "능형동물류가 플라눌라와 같은 조상 동물 상태에 머물러 있다는 것을 인정하는 것이며, 이는 능형동물류가 편형동물의 퇴화형이라는 앞선 견해와 모순된다"고 지적했다. 또한 흡충류와 유사한 환경에 살면서도 흡충류보다 더 퇴화된 구조를 가지게 된 이유에 대한 설명이 부족하다고 비판했다[10].

1960년대 이후 분자생물학 연구가 발전하면서 새로운 분석 방법이 등장했다. 핵산의 염기 중 구아닌(G)과 시토신(C)의 비율(GC 함량)은 같은 종 내에서는 일정하고 가까운 종끼리는 유사하다는 점이 알려졌다[10]. 1974년 Lapan과 해럴드 J. 모로위츠는 능형동물의 일종인 ''Dicyemennea'' 속의 GC 함량을 분석했다. 그 결과 능형동물의 GC 함량은 23%로 나타났는데, 이는 원생동물인 섬모충류(22-35%)와 유사하고, 편모충류(45-60%), 조충인 ''Hymenolepis diminuta'' (Rudolphi, 1819)(36%), 문어 간에 기생하는 사구목 조충(47%)과는 차이가 커서, 섬모충류와의 연관성을 시사했다[10][13][18][19]. 1987년에는 호리 히로시와 오사와 쇼조가 5S rRNA의 염기 서열 비교를 통해 능형동물이 가장 원시적인 다세포 동물 그룹에 속한다는 결과를 발표하여 Lapan 등의 주장을 뒷받침했다[19][13].

하지만 5S rRNA 염기 서열 비교는 현재 계통 분석에 적합하지 않은 방법으로 여겨진다. 이후 1995년 카타야마 등이 18S rDNA 염기 서열을 분석한 연구[20]에서는 능형동물이 편형동물의 일원으로 나타났고[19], 1999년 코바야시 등이 Hox 유전자를 분석한 연구[21]에서는 능형동물이 삼배엽 동물, 특히 환형동물 등이 속하는 나선 분열 동물 그룹에 포함된다는 결과가 나왔다[13][19].

최근 연구에서도 상반된 결과가 제시되고 있다. 2017년 Lu 등의 분석에서는 능형동물이 직영동물문과 가장 가까운 자매군 관계이며, 이 두 문(門)이 Mesozoa라는 그룹을 형성한다고 보았다. 이 Mesozoa 그룹은 흡반동물(복모동물문 + 편형동물문)의 자매군이거나, 측계통군인 복모동물문에서 분기된 것으로 추정되었다[22]. 반면, 2018년 Schiffer 등의 분석에서는 능형동물이 환형동물문의 일부이며 직영동물문과는 자매군 관계가 아니라고 주장하여, 능형동물의 계통학적 위치에 대한 논쟁은 여전히 진행 중이다[23].

2. 3. 계통 분석

1960년대에는 핵산 연구가 발전하면서, 핵산의 염기 총량 중 구아닌(G)과 시토신(C)의 합계 비율(GC 함량)이 같은 종의 생물에서는 일정하고 가까운 종 사이에서는 매우 유사하다는 사실이 알려졌다[10]. 1974년 Lapan과 모로위츠는 Dicyemennea|디키에메네아la 속 능형동물의 GC 함량 비교를 통해 계통 분석을 수행했다. 분석 결과, 능형동물의 GC 함량은 23%로 나타났는데, 이는 당시 알려진 다른 생물들의 GC 함량, 즉 원생동물인 섬모충류(22-35%), 편모충류(45-60%), 조충의 일종인 Hymenolepis diminuta|히메놀레피스 디미누타la(36%), 문어의 간에 기생하는 사구목 조충(47%) 등과 비교했을 때 섬모충류와 가장 유사하여 이들과의 유연성을 시사했다[10][13][18][19].

이후 1987년에는 호리 히로시와 오사와 쇼조가 5S rRNA의 염기 서열 비교를 통해 계통 분석을 진행했다. 이 연구는 능형동물이 가장 원시적인 다세포 동물이라는 기존의 가설을 지지하는 결과를 보였다[19][13]. 그러나 GC 함량 비교나 초기의 5S rRNA 분석 방법은 오늘날 계통 분석에 적합하지 않다는 비판이 있다.

분자 계통학 기술이 발달하면서 새로운 연구 결과들이 제시되었다. 1995년 카타야마 등은 18S rDNA 염기 서열에 기반한 연구[20]를 통해 능형동물을 편형동물의 일원으로 분류했다[19]. 또한 1999년 코바야시 등은 Hox 유전자 분석[21]을 통해 능형동물이 삼배엽 동물, 특히 나선 분열을 하는 동물 그룹(나선동물)에 속한다고 주장했다[13][19].

2017년 Lu 등의 분석에서는 직유동물문의 자매군임이 밝혀졌다[22]. 이 두 동물 문(門)은 중생동물(Mesozoa)이라는 클레이드를 형성하며, 이 클레이드는 흡반동물(Gnathifera, 복모동물문 + 편형동물문)의 자매군이거나, 측계통인 복모동물문에서 분기된 것으로 추정되었다. 한편, 2018년 Schiffer 등의 분석에서는 직유동물문은 환형동물문의 일부이며, 능형동물문의 자매군이 아니라는 점이 시사되어, 능형동물의 정확한 계통학적 위치에 대한 논란은 여전히 진행 중이다[23].

3. 하위 분류

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현재 이배동물문의 하위 분류는 다음과 같다.[25] 이배동물류의 분류는 외형이나 머리 형태의 특징과 같은 형태적 지표에 더하여, 극모 세포수, 체피 세포수나 유생의 세포수와 같은 몸을 구성하는 세포수의 차이를 지표로 삼고 있다.[25] 이는 이배동물이 종에 따라 일정한 세포수를 가지고 있다는 것을 이용하고 있다.[25] 특히 속을 분류하는 지표는 극모를 구성하는 세포수와 그 배열, 종을 분류하는 지표는 극모의 형태, 체피 세포의 총수, 물방울 유생의 세포 총수, 포자낭 세포의 핵수로 여겨진다.[19] 과(Family)는 극모를 구성하는 세포의 특징에 따라 나뉘는데, 코노키에마과(Conocyemidae)는 극모 세포가 1층인 데 반해, 이배동물과(Dicyemidae)와 칸타렐라과(Kantharellidae)는 극모 세포가 2층이다.[25]

  • '''이배동물문''' (Dicyemida)
  • * 코노키에마과 (Conocyemidae) van Beneden, 1882[26]
  • ** ''Conocyema'' van Beneden, 1882[26]
  • ** ''Microcyema'' van Beneden, 1882[26]
  • * 이배동물과 (Dicyemidae) van Beneden, 1882[27]
  • ** 디키에마속 (''Dicyema'') von Kölliker, 1849[27][29]
  • ** ''Dicyemennea'' Whitman, 1883[27]
  • ** ''Dicyemodeca'' (W. M. Wheeler, 1897) Bogolepova, 1957[41]
  • ** ''Dodecadicyema'' Kalavati & Narasimhamurti, 1979[27]
  • ** ''Pseudicyema'' Nouvel, 1933[27]
  • * 칸타렐라과 (Kantharellidae) Czaker, 1994[28]
  • ** ''Kantharella'' Czaker, 1994[28]


이 중 디키에마속(Dicyema)은 이배동물류 최대의 그룹으로, 전체 종수의 약 60%를 차지한다. 다음으로 ''Dicyemennea'' 속이 많으며, 두 속을 합하면 전체 이배동물류의 90%가 넘는 종수가 된다.

4. 생태

능형동물은 주로 저서성 두족류(특히 문어류와 갑오징어류)의 신낭에 부착하여 기생 생활을 한다[4][25]. 크기는 약 3mm 정도에 이른다. 숙주인 두족류에게 형태적 차이를 유발하거나 특별한 해를 끼치지 않으며, 반대로 이익을 주는 것도 아닌 것으로 보아 편리 공생 관계에 있는 것으로 여겨진다[25].

능형동물은 숙주의 신낭 내에서 머리 또는 몸 전체를 신장의 세뇨관 사이 공간에 삽입하고, 두족류가 배출하는 소변 성분을 체표를 통해 직접 흡수하여 영양을 얻는다[29]. 또한, 몸 표면 세포에 있는 섬모의 섬모 운동을 이용하여 소변 속을 헤엄치거나 신낭 내의 다른 공간으로 이동한다[4].

저서성 두족류에서 능형동물이 주로 발견되는 것과 달리, 외양성 두족류에서는 능형동물 대신 원생동물 섬모충의 일종인 크로미디나(Chromidinaeng)가 발견되는 경우가 많다[30]. 갑오징어류의 경우, 능형동물과 크로미디나가 함께 발견되기도 하는데, 특히 몸집이 작은 개체에서는 크로미디나가 더 우세하게 나타난다[30]. 드물게 유영성인 창오징어, 살오징어 등 총알오징어류에서도 능형동물이 발견될 수 있다[30].

4. 1. 생활환

능형동물의 생활환에는 무성생식과 유성생식의 주기가 나타난다[25]. 이 과정에서는 크게 두 종류의 유생이 나타난다. 무성적으로 발생하는 '''선충형 유생'''(vermiform larvaeng 또는 vermiform embryoeng, 선충형 배[10])과 유성생식을 통해 수정란에서 발생하는 '''적충형 유생'''(infusoriform larvaeng[31] 또는 infusoriform embryoeng, 적충형 배[10])이다[25]. 능형동물이라는 이름 자체가 이 두 종류의 유생(배)을 갖는 데서 유래했다[25]. 모든 유생은 성체의 몸 안에 있는 하나의 축세포 내에서 발생하며, 몸이 완성되면 어미 몸 밖으로 빠져나온다[3].

성체는 생성하는 유생의 종류에 따라 구분된다. 체내에서 선충형 유생을 만드는 개체를 '''네마토젠'''(nematogeneng, 통상 무성충[10])이라 하고, 적충형 유생을 만드는 개체를 '''롬보젠'''(rhombogeneng, 름형 무성충[10])이라고 부른다. 네마토젠, 롬보젠, 그리고 선충형 유생은 모두 긴 벌레 모양을 하고 있어 '선충형 개체'로 묶이며, 물방울 모양의 적충형 유생과는 형태적으로 뚜렷이 구분된다[25]. 일반적으로 선충형 단계(네마토젠과 선충형 유생)는 숙주(두족류)의 신장낭 내에서 성장하고 개체 수를 늘리는 역할을 담당하며, 적충형 단계(적충형 유생)는 새로운 숙주를 찾아 감염시키는 역할을 한다[19].

숙주 내 능형동물의 개체 수가 적을 때는 주로 네마토젠이 존재하며, 무성생식(출아)을 통해 선충형 유생을 만들어 개체 수를 늘린다[19]. 숙주 내 개체군 밀도가 높아지면, 기존의 선충형 개체(네마토젠)는 롬보젠으로 상전환하여 유성생식 주기로 넘어가는 것으로 여겨진다[3][19][25]. 롬보젠은 '''인프조리겐'''(infusorigeneng)이라는 양성 생식선을 가지며, 이곳에서 만들어진 난자와 정자를 이용해 자가수정을 하여 적충형 유생을 생성한다[19].

생성된 적충형 유생은 숙주의 뇨와 함께 외부 바닷물로 방출된다. 하지만 이 유생이 어떻게 새로운 숙주(두족류)의 신장낭에 도달하는지에 대한 구체적인 경로는 아직 밝혀지지 않았다[19]. 새로운 숙주에 정착한 적충형 유생은 네마토젠으로 변태하는 것으로 생각된다. 이 과정에서 축세포를 3개 가진 '''스템네마토젠'''(stem nematogeneng, 간 선충형 무성충[10])이라는 초기 형태가 생성된다고 알려져 있으나, 그 정확한 형성 과정이나 이후의 발달 단계에 대해서는 아직 명확히 규명되지 않았다[10].

5. 생리

능형동물에는 조직이나 기관이라고 부를 수 있는 구조는 없으며, 음작용이나 세포막을 통한 능동 수송 및 확산을 통해 영양 섭취 및 노폐물 배출 등을 수행하는 것으로 생각된다.[4]

숙주에서 뇨를 추출하여 여과 멸균한 것과 천연 해수를 여과한 해수를 준비하여, 함께 14°C에서 각 단계의 능형동물을 넣었을 때, 적충형 유생은 어느 쪽에서도 2일 이상 생존한 개체가 적었다.[4] 네마토젠 단계에서는 뇨 중에서 10일 이상 생존하는 반면, 해수 중에서는 5일 이상 생존한 개체는 보이지 않는다는 결과가 나왔다.[4] 또한, 야마토니하이추(大和二胚虫|야마토니하이추일본어) ''Dicyema japonicum''의 적충형 유생에서는, 해수의 온도가 28°C일 때는 50% 생존 기간이 12시간으로 21시간 이상 생존한 개체는 없었던 반면, 14°C일 때는 50% 생존 기간이 42시간으로 최대 생존 기간은 60시간이었다.[10]

Lapan과 Morowitz의 실험에 따르면, 인공 배양액에서 개체 밀도를 높이면 약 1일 만에 네마토젠이 적충형 유생을 형성하기 시작하여 롬보젠으로 전환되고, 개체군 밀도를 원래대로 되돌리면 롬보젠이 네마토젠으로 되는 역전환이 일어나는 것이 확인되었다.[10][32] 네마토젠에서 롬보젠으로 전환되는 개체의 축세포 내에는 인퓨조리겐과 발생 중인 적충형 유생, 그리고 퇴화 중인 선충형 유생이 혼재한다.[10] 그러나 개체군 밀도 상승에 의한 상전환이 무엇에 의해 발생하는지는 밝혀지지 않았다.[4]

6. 형태

''Dicyema'' sp. (롬보젠)의 머리 부분 스케치와 각 부분 명칭


능형동물은 생활사 단계에 따라 형태적으로 성체(네마토젠·롬보젠)와 유충형 개체, 그리고 점액충형 유생으로 구분할 수 있다.[33] 이들 모두 조직이나 기관이라고 부를 만한 뚜렷한 구조를 가지고 있지 않다.[4]

성체(네마토젠, 롬보젠) 또는 벌레형 개체의 형태는 거의 동일하며, 극모(極帽, calotte)라고 불리는 머리 부분과 그 뒤를 잇는 몸통으로 구성된다.[10] 몸의 구조는 매우 단순하여 안팎 2층으로 이루어져 있다. 내부는 축세포(軸細胞, axial cell)라고 불리는 하나의 긴 원통형 세포로 되어 있고, 바깥쪽은 섬모를 가진 한 층의 체피세포(体皮細胞, peripheral cell)들로 덮여 있다.[4] 극모는 보통 8개에서 9개의 체피세포로 이루어져 있으며, 섬모가 빽빽하게 나 있다.[10][4] 극모를 구성하는 체피세포는 위치에 따라 전극세포(前極細胞, propolar cell)와 후극세포(後極細胞, metapolar cell)로 나뉘는데, 전극세포는 보통 4개, 후극세포는 4~5개가 존재한다.[4] 몸통 부분은 축세포와 이를 둘러싼 체피세포들로 이루어진다. 극모 바로 뒤에 위치한 2개의 체피세포는 측극세포(側極細胞, parapolar cell), 몸의 가장 뒤쪽에 있는 2개의 체피세포는 미극세포(尾極細胞, uropolar cell)라고 하며, 측극세포와 미극세포 사이의 모든 체피세포를 간극세포(間極細胞, diapolar cell)라고 부른다.[4] 몸통 뒤쪽의 체피세포 중 일부는 영양분을 축적하여 비류세포(肥瘤細胞, verruciform cell)[29]가 되기도 한다.[7] 성체(벌레형 개체)는 체내에 별도의 강소(腔所, 몸 안의 빈 공간)가 없으며, 조직화된 구조를 가지지 않는다.[4]

이에 비해 점액충형 유생(편모충형 유생)은 성체보다 세포 수가 많고 체제가 상당히 복잡하다.[4] 몸은 대체로 알 모양이며, 몸 뒷부분에는 섬모가 나 있다.[4] 몸 앞쪽 끝에는 2개의 정단 세포(頂端細胞)가 있으며, 각 세포 안에는 빛을 굴절시키는 굴광체(refringent bodyeng)라는 소기관을 하나씩 가지고 있다.[4] 이 굴광체는 강하게 중화된 이노시톨 6인산의 마그네슘 염(C6H6P6O24Mg6・50H2O)이라는 단일 화합물로 구성된다.[4] 성체와 달리 점액충형 유생은 체내에 포낭강(胞囊腔, urn cavityeng)이라는 공간을 가진다.[4] 포낭강 내부에는 낭벽 세포(capsule celleng)에 의해 덮인 포낭 세포(urn celleng)들이 있으며, 각 포낭 세포는 생식 세포가 될 포자 세포(germinal celleng)를 하나씩 내부에 품고 있다.[4] 포낭강 벽의 일부를 이루는 복내 세포(ventral internal celleng)는 강 안쪽으로 섬모를 가지고 있으며, 세포질에는 PAS 염색에 양성 반응을 보이고 아밀라아제에 의해 분해되지 않는 다수의 과립을 포함하고 있다.[4][34]

7. 발생

능형동물의 발생은 무성 생식과 유성 생식 모두 성체(무성충)의 축세포 내에서 일어나는 독특한 특징을 보인다[10]. 이러한 발생 방식은 다른 후생동물에서는 찾아볼 수 없다[10]. 성체의 축세포 안에는 다양한 발생 단계에 있는 배들이 존재하며, 배가 완성될 때마다 체외로 방출되어 유생이 된다[10]. 유생이 방출될 때 축세포에 생기는 상처는 즉시 회복되는 것으로 알려져 있다[10][35]. 능형동물의 발생 과정은 겉보기에는 단순해 보이지만, 프로그램 세포사가 관찰되는 등 매우 정교하게 조절되는 것으로 밝혀졌다[3][36].

과거 '이배충'이라 불리던 능형동물은 오징어, 낙지, 문어 등의 신낭 속에 기생하는 벌레 모양의 동물이다. 이배충의 축세포 안에서는 무성 생식의 일종인 출아를 통해 많은 세포가 만들어지고, 이 세포들이 배가 되어 분열하고 성장한다. 그 결과 어미 몸속에는 다양한 발육 단계의 유충들이 존재하게 된다. 이 중 지렁이 모양의 연충형 유충(선충형 유생)은 어미 몸 밖으로 나와 숙주의 신낭 속에서 무성충으로 발달한다. 이후 특정 조건에서는 마름모꼴의 유충(적충형 유생)이 만들어지기도 한다. '이배충'이라는 이름은 이처럼 두 가지 형태의 유충이 나타나는 것에서 유래했다.

7. 1. 선충형 유생 발생

''Dicyema balamuthi''를 사용한 실험[35]에 따르면, 선충형 유생은 네마토젠(nematogen)의 축세포 내부에 있는 '''축아세포'''(axoblast)라고 불리는 '''아가메이트'''(agamete, 비배우체)로부터 무성적으로 발생한다.[10] 초기 발생은 나선 난할과 유사한 분열 양상을 보이며, 5세포기 이후에는 좌우 대칭형으로 분열이 진행된다.[3] 유사분열을 통해 증식하는 축아세포 중 배 발생을 시작하는 세포는 부등 분열하여 크기가 다른 두 개의 세포로 나뉜다.[10] 큰 세포가 잠시 분열을 멈춘 사이, 작은 세포는 균등 분열을 반복하며 증식하고, 이렇게 생성된 딸세포들이 큰 세포를 둘러싼다. 작은 세포들에 의해 둘러싸인 큰 세포는 극단적인 부등 분열을 일으켜 크로마틴을 방출하고, 추가적인 부등 분열을 통해 생성된 작은 세포는 큰 세포 내부로 흡수된다.[10] 이 큰 세포는 분열하지 않고 신장하여 축세포가 되며, 작은 세포는 첫 번째 축아세포가 되어 수를 늘려간다. 축세포 바깥쪽을 둘러싼 작은 세포들은 해당 종 고유의 세포 수가 될 때까지 유사 분열을 계속한다.[10] 이 작은 세포들은 극모를 형성하는 세포와 몸통을 덮는 체피 세포로 분화하며, 세포 표면에 섬모가 생성되면서 선충형 유생이 완성된다.[10]

일본산 둔충 ''Dicyema japonicum'' 및 곤봉 둔충 ''Dicyema clavatum''을 이용한 실험[34]에서는, 숙주 체외로 나온 선충형 유생이 네마토젠으로 성장하는 과정에서 체피 세포의 수는 변하지 않고, 각 세포가 비대해지고 신장함으로써 성장한다는 사실이 밝혀졌다.[10]

7. 2. 인프조리겐 발생

인푸조리겐의 발생은 충형 유생의 발생과 마찬가지로 축아세포에서 시작된다.[3] 오징어, 낙지, 문어 등의 신낭 내에 기생하는 능형동물의 개체군 밀도가 높아지면, 기존에 충형 유생을 만들던 축아세포 중 하나가 불균등 분열을 일으킨다. 이 분열 결과 생긴 작은 세포는 세포질을 잃고 축세포 내에 남게 되지만, 큰 세포는 인푸조리겐으로 발달한다.[3][10]

일본창자벌레 Dicyema japonicum|디키에마 야포니쿰la를 이용한 실험[37]에 따르면, 인푸조리겐이 될 세포는 다시 불균등 분열하여 크고 작은 세포로 나뉜다. 이 중 큰 세포는 등분열을 통해 인푸조리겐의 축세포와 난원세포를 만들고, 작은 세포는 정원세포가 된다.[10] 이후 인푸조리겐의 축세포는 더 이상 분열하지 않고 크기가 커지며, 세포질 안에 정원세포를 받아들인다. 난원세포는 인푸조리겐 축세포의 표면에 붙어서 등분열을 반복하며, 이후 난원세포와 제1난모세포를 만드는 세포 계열인 난계열의 시작점이 된다.[10] 제1난모세포는 감수 분열을 시작하지만, 제1분열 전기 단계에 이르면 정자의 침입을 기다리며 분열을 잠시 멈춘다.[10]

한편, 인푸조리겐 축세포 안에 있는 정원세포는 등분열을 반복하여 이후의 정원세포와 제1정모세포를 만드는 세포 계열의 시작점이 된다.[10] 제1정모세포는 감수 분열을 거쳐 정자 세포가 되고, 즉시 변형되어 직경 약 2 µm 크기의 정자가 완성된다.[10] 완성된 정자는 편모가 없으며 아메바 운동을 통해 이동한다. 정자는 인푸조리겐 축세포 밖으로 나와 그 표면에 있는 직경 약 12 µm 크기의 제1난모세포 안으로 침입하여 수정란을 만든다.[10]

7. 3. 적충형 유생 발생

편모충형 유생은 인푸조리겐 안에서 분화된 난자와 정자가 자가수정하여 만들어진 수정란에서 발생한다.[10][3] 정자가 침입한 제1 난모세포는 감수 분열을 다시 시작하고, 극체를 방출한 뒤 두 핵이 합쳐진다.[10] 수정란은 인푸조리겐을 빠져나와 발생을 계속하며, 롬보젠의 축세포 안에서 몸의 양쪽 끝으로 이동한다.[10] 난할 방식은 균등 전할이고, 초기 발생 단계에서는 나선 난할을 하다가 24세포기 이후부터는 좌우 대칭형으로 발생이 진행된다.[3]

8. 분포

능형동물은 주로 온대에서 남극 연안에 서식하는 두족류에서 발견되며, 열대나 아열대 해역의 두족류에서는 상대적으로 기생률이 낮은 경향을 보인다.[25] 일본의 경우, 오키나와 연안 산호초에 서식하는 와몬다코(Octopus cyanea), 시마다코(Callistoctopus ornatus), 아나다코(Octopus oliveri), 오오마루몬다코(Hapalochlaena lunulata) 등과 기이 반도 남부 암초에 서식하는 마메다코(Octopus parvus), 사메하다테나가다코(Callistoctopus luteus) 등에서는 능형동물이 기생하지 않는 것으로 보고되었다.[25]

과거 Hochberg (1990)는 열대 지역 두족류에서 능형동물이 잘 발견되지 않는 이유를 위도나 해수온과 관련지어 설명하기도 했다.[25][38] 하지만 이후 오키나와 연안 산호초에서 사니(砂泥, 모래진흙) 지대까지 서식하는 코부시메(Sepia latimanus)나 대만 연안 사니 지대에 서식하는 스나다코(Amphioctopus kagoshimensis), 토라후코우이카(Sepia pharaonis) 등에서도 능형동물이 발견되었다. 이 때문에 저위도 해역에서 능형동물이 드문 것은 단순히 해수온뿐만 아니라, 숙주가 서식하는 저질(底質, 해저 바닥의 구성 물질)의 차이도 영향을 미치는 것으로 추정된다.[25][39]

8. 1. 기생률

온대 해역의 모래와 진흙에 서식하는 두족류에서는 능형동물의 기생률이 높게 나타난다. 특히 성숙한 문어나 주꾸미의 경우 거의 모든 개체에서 능형동물이 기생하는 것으로 확인되었다.[25][40][34] 숙주의 크기에 따라서도 기생률이 달라지는데, 문어의 경우 작은 개체는 기생률이 상당히 낮지만 몸집이 커질수록 기생률이 100%에 가까워진다.[25] 주꾸미를 대상으로 한 조사에서는 507개체 중, 506개체에서 기생하는 것이 확인되었다.[25] 반면, 갑오징어는 기생률이 낮은 편인데, 이는 갑오징어가 원래 능형동물의 숙주가 아니고 생태적으로 비슷한 다른 두족류로부터 옮겨온 것으로 추정된다.

9. 일본 근해의 이배충류상

일본 연안에서 흔히 발견되는 능형동물은 니하이츄과에 속하는 ''Dicyema'', ''Dicyemennea'', ''Dicyemodeca'' 및 ''Pseudicyema'' 속이다.

일본산 능형동물은 1938년, 나카오(Yoshio Nakao)와 누벨(Henri Nouvel) 등에 의해 처음으로 기재되었다.[3][41] 이는 누벨이 도쿄 제국대학의 미사키 해양 생물 실험소를 방문했을 때, 문어와 붉은대게로부터 각각 발견한 미사키니하이츄 ''Dicyema misakiense'' 및 아오리이카니하이츄 ''D. orientale''이다.[25] 누벨은 1947년에도 기재하여, 당시까지 2속 4종이 보고되었다. 이후 1992년 후루야 등의 연구로 6종이 되었고,[41] 1999년 후루야의 보고로 새롭게 14종이 기재되어 4속 20종으로 늘어났다.[3] Furuya (2017)에서는 4속 45종 (그 중 6종은 미기재)이 언급되었고,[42] 2018년에 새롭게 11종이 기재되었다.[43]

현재까지 일본 연안산 두족류 25종에서 미기재종을 포함한 약 60종의 능형동물이 확인되었다. 그러나 아직 조사되지 않은 저서성 두족류가 50종에 달하며, 능형동물이 숙주 특이성을 가지고 각 두족류에서 여러 종이 발견되는 점을 고려하면, 일본에는 100종 이상의 능형동물이 존재할 것으로 추정된다.[25] 일본에서는 문어에 기생하는 야마토니하이츄 ''Dicyema japonicum''가 가장 쉽게 관찰할 수 있다.[3]

콘보우니하이추 ''Dicyema clavatum'' (Furuya & Koshida, 1992) 현미경 사진


아래는 팔완상목 (문어류)에 기생하는 일본 근해산 니하이추류 목록이다.[42] 그 외, 미기재종이지만 뿔문어 ''Scaeurgus patagiatus'' (Berry, 1913), 시코쿠문어 ''Octopus alatus'' (Sasaki, 1920) 등에서도 니하이추류가 발견되고 있다. 또한, ''Conocyema'' 속의 종은 최근까지 일본의 두족류에서 발견되지 않았다고 여겨졌으나,[47] 최근에는 뿔문어나 시코쿠문어 등에서 3종의 미기재종이 보고되고 있다.

  • '''얼룩문어''' ''Amphioctopus areolatus'' (de Haan, 1840)
  • : 도토리니하이추 ''Dicyema balanocephalum'' (Furuya, 2006)
  • : 얼룩문어니하이추 ''Dicyema leiocephalum'' (Furuya, 2006)
  • '''낙지''' ''Amphioctopus fangsiao'' (d'Orbigny, 1839)
  • : 이쿠비니하이추 ''Dicyema colurum'' (Furuya, 1999)
  • : 베니니하이추 ''Dicyema erythrum'' (Furuya, 1999)
  • : 아카시니하이추 ''Dicyema akashiense'' (Furuya, 2006)
  • : 아와지니하이추 ''Dicyema awajiense'' (Furuya, 2006)
  • : 쿠기니하이추 ''Dicyema helocephalum'' (Furuya, 2006)
  • '''모래문어''' ''Amphioctopus kagoshimensis'' (Ortmann, 1888)
  • : 이리노니하이추 ''Dicyema irinoense'' (Furuya, 2005)
  • : 토사니하이추 ''Dicyema tosaense'' (Furuya, 2005)
  • : 풍선니하이추 ''Dicyema sphaerocephalum'' (Furuya, 2005)
  • '''긴다리문어''' ''Callistoctopus minor'' (Sasaki, 1920)
  • : 콘보우니하이추 ''Dicyema clavatum'' (Furuya & Koshida, 1992)
  • : 사이즈치니하이추 ''Dicyema sphyrocephalum'' (Furuya, 1999)
  • : 쓰쓰가타니하이추 ''Dicyema dolichocephalum'' (Furuya, 1999)
  • '''대문어''' ''Enteroctopus dofleini'' (Wülker, 1910)
  • : 누베르니하이추 ''Dicyemennea nouveli'' (McConnaughey, 1949)
  • : 대문어니하이추 ''Dicyemennea anthinocephalum'' (Furuya, 1999)
  • '''홍콩문어''' ''Enteroctopus hongkongensis'' (Hoyle, 1885)
  • : 올챙이니하이추 ''Dicyemennea gyrinodes'' (Furuya, 1999)
  • : 샤린니하이추 ''Dicyemennea trochocephalum'' (Furuya, 1999)
  • : 뱀니하이추 ''Dicyemennea ophioides'' (Furuya, 1999)
  • '''마쓰바문어''' ''Octopus sasakii'' (Taki, 1942)
  • : 마쓰바문어니하이추 ''Dicyema shimantoense'' (Furuya, 2008)
  • : 종니하이추 ''Dicyema codonocephalum'' (Furuya, 2008)
  • : 밀짚모자니하이추 ''Dicyema pileum'' (Furuya, 2008)
  • '''참문어''' ''Octopus sinensis'' (d'Orbigny, 1841)[46]
  • : 미사키니하이추 ''Dicyema misakiense'' (Nouvel & Nakao, 1938)
  • : 뾰족니하이추 ''Dicyema acuticephalum'' (Nouvel, 1947)
  • : 야마토니하이추 ''Dicyema japonicum'' (Furuya & Tsuneki, 1992)
  • '''뿔다리문어''' ''Octopus tenuicirrus'' (Sasaki, 1929)
  • : 이무레니하이추 ''Dicyemennea desmocephalum'' (Furuya, 2018)
  • : 뿔다리문어니하이추 ''Dicyemennea moritakii'' (Furuya, 2018)
  • : 토바니하이추 ''Dicyemennea tobaense'' (Furuya, 2018)
  • : 스이군니하이추 ''Dicyemodeca kukii'' (Furuya, 2018)
  • '''거미문어''' ''Paroctopus longispadiceus'' (Sasaki, 1917)
  • : 산딸나무니하이추 ''Dicyema cryptocephalum'' (Furuya, 2018)
  • : 풍차니하이추 ''Dicyema petalocephalum'' (Furuya, 2018)
  • : 갓모양니하이추 ''Dicyemennea acetabulum'' (Furuya, 2018)
  • : 이나바노니하이추 ''Dicyemennea anteronucleatu'' (Furuya, 2018)
  • : 매코나기니하이추 ''Dicyemennea mcconnaugheyi'' (Furuya, 2018)
  • : 큰니하이추 ''Dicyemennea megalosomum'' (Furuya, 2018)
  • : 거미문어니하이추 ''Dicyemennea leptocephalum'' (Furuya, 2018)
  • '''보름달문어''' ''Opisthoteuthis depressa'' (Ijima & Ikeda, 1895)
  • : 보름달문어니하이추 ''Dicyemennea umbraculum'' (Furuya, 2009)


구마노나다에서 얻은 참갑오징어 ''Sepia (Doratosepion) tenuipes''의 신장낭에 기생하던 니하이추류의 미기재종 ''Dicyema'' sp.


아래는 십완상목(갑오징어류·오징어류)에 기생하는 일본 근해산 니하이추류 목록이다.[42] 그 외에 꼬마오징어, 점박이꼬마오징어 ''Sepiolina nipponensis'', 참갑오징어 ''Sepia tenuipes''와 도사참갑오징어 ''Sepia subtenuipes'', 털갑오징어 ''Sepia madokai'' 등 많은 갑오징어류에서도 미기재 니하이추류가 발견되고 있다.

  • '''보즈이카''' ''Rossia pacifica'' (Berry, 1911)
  • : 보즈이카니하이추 ''Dicyemennea rossiae'' (Bogolepova-Dobrokhotova, 1962)
  • : 보골레포바니하이추 ''Dicyemennea brevicephaloides'' (Bogolepova-Dobrokhotova, 1962)
  • '''야와라보즈이카''' ''Austrorossia bipapillata'' (사사키, 1920)
  • : 야와라보즈이카니하이추 ''Dicyema'' sp. 2 (in Furuya (2020))
  • '''하나이카''' ''Metasepia tullbergi'' (Appellöf, 1886)
  • : 하나이카니하이추 ''Dicyemennea'' sp. 4 (in Furuya (2020))
  • '''실야케이카''' ''Sepiella japonica'' (사사키, 1929)
  • : 실야케이카니하이추 ''Dicyema sepiellae'' (Furuya, 2008)
  • '''갑오징어''' ''Sepia esculenta'' (Hoyle, 1885)
  • : 후토니하이추 ''Dicyema hadrum'' (Furuya, 1999)
  • : 이토니하이추 ''Dicyema rhadinum'' (Furuya, 1999)
  • : 무치니하이추 ''Dicyemennea mastigoides'' (Furuya, 1999)
  • : 미나베니하이추 ''Dicyemennea minabense'' (Furuya, 1999)
  • : 갑오징어니하이추[45] ''Pseudicyema nakaoi'' (Furuya, 1999)
  • '''코부시메''' ''Sepia latimanus'' (Quoy & Gaimard, 1832)
  • : 코부시메니하이추 ''Dicyemennea ryukyuense'' (Furuya, 2006)
  • '''테나가갑오징어''' ''Sepia longipes'' (사사키, 1913)
  • : 후데니하이추 ''Dicyema oxycephalum'' (Furuya, 2009)
  • : 테나가갑오징어니하이추 ''Pseudicyema cappacephalum'' (Furuya, 2009)
  • '''카미나리이카''' ''Sepia lycidas'' (Gray, 1849)
  • : 카미나리이카니하이추 ''Dicyema licydoeceum'' (Furuya, 1999)
  • '''아오리이카''' ''Sepioteuthis lessoniana'' (Férussac in Lesson, 1832)
  • : 아오리이카니하이추[45] ''Dicyema orientale'' (Nouvel & Nakao, 1938)
  • : 코시다니하이추 ''Dicyema koshidai'' (Furuya & Tsuneki, 2005)

10. 유럽의 이배충류상

3속 5종의 두족류에 기생하는 것으로 알려진 ''Dicyema macrocephalum''


유럽 연안 해역의 많은 두족류 종에서 능형동물 기생 여부가 조사되었다.[47] 현재까지 16종의 능형동물이 17종의 두족류에서 보고되었으며, 한 종류의 두족류에서 1종에서 4종까지의 능형동물이 발견되기도 한다.[47] 대부분의 능형동물은 특정 숙주에만 기생하는 숙주 특이성을 보이지만, ''Dicyema macrocephalum''과 같이 비교적 넓은 범위의 숙주를 가지는 종도 18종 알려져 있다.[41][47] ''D. macrocephalum''은 3속 5종의 두족류에서 발견된다. 넓은 숙주 범위를 가진 것으로 보고된 다른 종들은 적충형 유생의 특징 없이 기재된 경우가 많아, 실제로 여러 종에 걸쳐 기생하는지 확인하기 위해서는 이들 종의 적충형 유생 세포 배열에 대한 추가 조사가 필요하다.[47]

유럽산 문어 ''Octopus vulgaris''는 유럽 두족류 중 상업적으로 가장 중요하여 기생충에 대한 연구가 비교적 잘 이루어져 있다.[47] 이 문어에서는 4종의 능형동물, 즉 ''Conocyema polymorpha'', ''Dicyema paradoxum'', ''Dicyema typus'', ''Dicyemennea lameerei''가 지중해, 영국 해협, 북동 대서양에서 보고되었다.[47] 일반적으로 한 숙주 개체에는 2~3종의 능형동물이 발견되지만, 앞서 언급된 4종이 한 문어 개체에서 동시에 발견되지는 않는다.[49][47] ''Dicyema'' 속과 ''Dicyemennea'' 속이 가장 흔하게 관찰되며, 대부분의 능형동물 종이 이 두 속에 속한다. 다른 속들은 1종 또는 소수의 종만을 포함한다.[47] ''Conocyema polymorpha''는 몸 형태가 일정하지 않고 외부 섬모가 없는 희귀한 능형동물이다.[47] 이 종은 12개의 체피 세포로 이루어진 비교적 작은 크기이며, 유충은 쐐기 모양이고 4개의 전극 세포로 이루어진 한 층의 특징적인 극모를 가진다. 또한 전극 세포 뒤쪽에 후극 세포 대신 4개의 측극 세포가 위치하는 특징이 있다.[47]

유럽 갑오징어 ''Sepia officinalis'' 역시 유럽에서 상업적으로 중요한 종으로, 영국 해협과 지중해에 분포한다.[47] 이 갑오징어에서는 ''Dicyemennea gracile'', ''Pseudicyema truncatum'', ''Dicyema whitmani'', ''Microcyema vespa'' 등 4종의 능형동물이 보고되었다.[47] ''Microcyema vespa''는 합포체로 구성되어 있고 극모 형태가 일정하지 않은 특이한 종이다.[47] 극모 영역은 유생기에만 식별 가능하다.[24][47] ''Pseudicyema truncatum''은 약 80%의 높은 기생률을 보이는 가장 흔한 종이다.[47] 반면, ''Dicyema whitmani''는 이탈리아 나폴리에서 잡힌 단 한 개체의 유럽 갑오징어에서만 발견된 매우 희귀한 종이다.[50][47]

미국 및 일본의 능형동물상도 유럽과 마찬가지로 잘 조사되어 있다.[42][47] 연안 해역에 갑오징어류가 서식하지 않는 미국의 두족류상과 비교할 때, 유럽의 두족류상은 일본의 두족류상과 매우 유사하다.[47] 생태학적 관점에서 유럽의 문어 ''O. vulgaris''와 유럽 갑오징어 ''S. officinalis''는 각각 일본의 문어 ''Octopus sinensis'' 및 갑오징어 ''Sepia esculenta''와 매우 유사한 생태적 지위를 차지한다.[47] 실제로 2016년까지 ''O. sinensis''는 ''O. vulgaris''와 같은 종으로 여겨졌다.[46][47] 갑오징어 ''S. esculenta''는 일본에서 가장 흔한 갑오징어 종이다.[47] 그러나 ''Microcyema'' 속의 능형동물은 일본의 이들 숙주나 다른 두족류에서는 발견되지 않았다.[47] 이러한 다양한 속의 존재는 유럽 능형동물상의 특징 중 하나이다.[47]

다음은 유럽의 두족류에 기생하는 능형동물 목록이다.[47]

'''팔완상목 (문어류) 기생 능형동물'''

숙주 두족류 (학명)기생 능형동물 (학명)발견 지역
Bathypolypus sponsalisDicyemodeca delamarei지중해 (스페인)
대서양 문어 Callistoctopus macropusDicyema paradoxum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
참문어 Eledone cirrhosaDicyemennea eledones북동 대서양 (스웨덴, 노르웨이), 영국 해협 (프랑스), 지중해 (이탈리아, 프랑스)
Eledone cirrhosaDicyemennea lameerei영국 해협 (프랑스)
사향문어 Eledone moschataDicyema moschatum지중해 (이탈리아, 프랑스)
Eledone moschataDicyemennea eledones지중해 (이탈리아, 프랑스)
팔다리문어 Octopus defilippiDicyema macrocephalum지중해 (이탈리아, 프랑스)
Octopus salutiiDicyema banyulensis지중해 (이탈리아, 프랑스)
Octopus salutiiDicyema benedeni지중해 (이탈리아, 프랑스)
Octopus salutiiDicyemennea eledones지중해 (이탈리아, 프랑스)
Octopus vulgarisConocyema polymorpha지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Octopus vulgarisDicyema paradoxum영국 해협 (프랑스), 지중해 (이탈리아, 프랑스)
Octopus vulgarisDicyema typus영국 해협 (프랑스, 영국), 북동 대서양 (프랑스), 지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Octopus vulgarisDicyemennea lameerei영국 해협 (프랑스), 북동 대서양 (프랑스), 지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)



'''십완상목 (꼴뚜기류·오징어류) 기생 능형동물'''

숙주 두족류 (학명)기생 능형동물 (학명)발견 지역
유럽히메꼴뚜기 Sepia elegansDicyema macrocephalum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Sepia elegansDicyema schulzianum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
유럽꼴뚜기 Sepia officinalisDicyema whitmani지중해 (이탈리아)
Sepia officinalisDicyemennea gracile영국 해협 (프랑스), 지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Sepia officinalisMicrocyema vespa영국 해협 (프랑스), 지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Sepia officinalisPseudicyema truncatum영국 해협 (프랑스), 북동 대서양 (프랑스), 지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
올비니꼴뚜기 Sepia orbignyanaDicyemennea gracile지중해 (프랑스, 스페인)
Sepia orbignyanaPseudicyema truncatum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
치이사단고이카 Rondeletiola minorDicyema rondeletia지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Rondeletiola minorDicyema schulzianum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
유럽보우스이카 Rossia macrosomaPseudicyema truncatum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
와스레단고이카 Sepetta neglectaDicyema rondeletiolae지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Sepietta obscuraDicyema macrocephalum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
오우엔단고이카 Sepietta owenianaDicyema macrocephalum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Sepietta owenianaDicyema rondeletiolae지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
코비토단고이카 Sepiola rondeletiDicyema moschatum지중해 (모나코, 프랑스)
Sepiola steenstrupianaDicyema macrocephalum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)
Sepiola steenstrupianaDicyema microcephalum지중해 (이탈리아, 모나코, 프랑스)


11. 인간과의 관계

능형동물이 인체에 어떠한 질병을 일으켰다는 보고는 없다[10]。임해 실험소에서는 문어 등 숙주인 두족류를 쉽게 구할 수 있기 때문에 능형동물 관찰이 임해 실습 메뉴로 포함된 곳도 있다[3]。또한 매우 독특한 특성으로 인해 생물학 연구에서 다양한 활용이 가능한 실험동물이 될 것으로 기대되고 있다[3]。

참조

[1] 서적 動物の系統分類と進化 裳華房 2010-04-25
[2] 웹사이트 Rhombozoa - WoRMS http://www.marinespe[...]
[3] 문서 古屋 1999, pp.2-5
[4] 문서 古屋 1996, pp.209-218
[5] 서적 知られざる地球動物大図鑑 東京書籍 2016-05-20
[6] 문서 その名前から二胚葉であると誤解されることがあるが、胚葉の分化はなく、系統上は三胚葉動物である。
[7] 문서 古屋 2018, pp.60-61 in 日本動物学会(2018)『動物学の百科事典』
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[53] 웹사이트 ウデボソダコ（新称） - 国立研究開発法人 水産研究・教育機構 開発調査センター http://jamarc.fra.af[...]


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