소화

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1. 개요

소화는 생물이 영양분을 흡수하기 위해 유기물을 더 작은 분자로 분해하는 과정이다. 소화는 소화관, 부속 기관, 그리고 세포 수준에서 일어난다. 기계적 소화와 화학적 소화가 있으며, 탄수화물, 단백질, 지방이 각각 단당류, 아미노산, 지방산 등으로 분해된다. 소화는 섭취, 기계적 및 화학적 분해, 흡수, 배설의 네 단계로 이루어지며, 두부기, 위기, 장기의 세 단계로 조절된다. 소화 과정은 종에 따라 특수하게 나타나기도 하며, 소화 기관, 소화관, 부속 기관의 구조와 기능은 생물체에 따라 다양하다.

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소화

2. 소화의 기본 원리

소화계는 다양한 형태를 취하며, 크게 내부 소화와 외부 소화로 나뉜다. 외부 소화는 균류에서 주로 나타나며, 효소를 주변 환경으로 분비하여 유기물을 분해하고, 그 생성물을 분자 확산을 통해 흡수한다.^[6] 반면, 동물은 내부 소화를 하며, 위장관이라는 관을 통해 분해된 생성물을 더 효율적으로 포획하고 내부 화학 환경을 제어할 수 있다.^[7]

right를 생성한다. '''2-''' 필리는 수용 세포에 부착하여 두 세포를 서로 가깝게 한다. '''3-''' 이동성 플라스미드는 절단되고 DNA 단일 가닥이 수용 세포로 전달된다. '''4-''' 두 세포 모두 플라스미드를 재순환시키고, 두 번째 가닥을 합성하고, 필리를 재생산한다. 두 세포 모두 이제 생존 가능한 공여체가 된다.]]

대부분의 척추동물에서 소화는 소화계를 통해 다단계로 진행되며, 섭취, 기계적 및 화학적 분해, 흡수, 배설(배출)의 네 단계로 나뉜다.^[5]

# 섭취: 음식을 입에 넣어 소화계로 들여보낸다.

# 기계적 및 화학적 분해: 음식을 씹고, 물, 산, 담즙, 효소와 섞어 복잡한 물질을 단순하게 분해한다.

# 흡수: 소화계에서 순환계와 림프 모세혈관으로 영양소를 삼투, 능동 수송, 확산을 통해 흡수한다.

# 배설(배출): 소화되지 않은 물질을 배변을 통해 제거한다.

이 과정은 삼키기와 연동 운동과 같은 근육 운동을 통해 이루어진다. 소화의 각 단계는 에너지를 필요로 하며, 흡수된 물질에서 얻는 에너지의 일부를 소모한다. 이러한 에너지 소모의 차이는 생활 방식, 행동, 신체 구조에 영향을 미친다. 예를 들어, 인간은 털이 없고, 턱과 근육이 작으며, 치열, 장 길이, 요리 등에서 다른 사람속 동물과 차이를 보인다.

소화의 주요 부분은 소장에서 일어나며, 대장은 주로 소화되지 않은 물질을 발효하고 물을 재흡수하는 역할을 한다.^[5]

포유류에서는 소화 준비가 두부기에 시작되는데, 이때 입에서 타액이, 위에서 소화 효소가 생성된다. 기계적 및 화학적 소화는 입에서 시작되며, 음식은 씹히고 타액과 섞여 전분의 효소 처리가 시작된다. 위는 음식을 휘젓고 산과 효소를 섞어 기계적, 화학적으로 분해한다. 흡수는 위와 위장관에서 일어나며, 배변으로 과정이 끝난다.^[5]

일반적으로 소화는 생물이 자신의 영양원이 되는 체외의 유기물을 흡수하기 위해 더 작은 분자 상태로 분해하는 것이다. 동물과 균류는 유기물을 외부에서 섭취하며, 세포막을 통과하기 쉽도록 작은 분자로 분해해야 한다.

생물은 가수분해를 할 수 있는 구조를 가진 유기물을 분해하기 위해 소화효소를 분비한다. 소화효소의 작용을 돕기 위해 산을 분비하거나, 유기물의 표면적을 넓히는 작용도 소화의 일부이다.

소화할 수 없는 물질을 분해하기 위해 소화관 내에 미생물을 공생시키는 동물도 있다. 이 경우, 동물은 미생물이 분해한 물질, 미생물이 생합성한 물질, 미생물 사체 등을 먹이로 이용한다.^[27]

소화 과정을 거쳐 탄수화물은 포도당 등의 단당류로, 단백질은 아미노산으로, 지방은 지방산, 글리세롤, 모노아실글리세롤로 분해된다.^[26]

독립영양생물인 식물은 광합성을 통해 포도당을 만들 수 있어 먹이가 필요하지 않다. 하지만 질소나 인 등은 체외에서 무기화합물 형태로 흡수하므로 소화 작용은 없다. 식충식물처럼 소화 효소를 분비하는 식물도 존재하며, 조류 중에는 유기물을 흡수하는 능력을 가진 것도 있다. 종속영양생물인 세균류, 균류, 동물 등은 소화 또는 그와 비슷한 작용을 한다.

소화 효소가 체외로 분비되어 분해된 유기물을 흡수하는 경우를 '''체외 소화''', 먹이를 체내에 흡수하여 소화하는 것을 '''체내 소화'''라고 한다. 세포 외부에서 분해하는 경우는 Extracellular digestion|세포외 소화^영어, 세포 내에 흡수한 후 소화하는 것을 세포내 소화라고 한다.

체내 소화의 경우, 먹이를 섭취, 저장, 분해, 흡수하기 위한 소화 기관이 존재한다. 동물은 체내에 주머니가 있고 체표에 이어지는 관으로 연결된 소화관(장)을 가진다. 강장동물과 편형동물 등을 제외하면, 소화관은 입과 항문으로 나뉜다. 소화관에는 소화선이 부속되어 소화 효소나 돕는 물질을 분비한다. 입 주위에는 촉수, 턱, 치아 등의 섭식 기관이 부속되어 기계적 소화의 일부를 담당하기도 한다.

단세포 생물이나 원생생물이 체내 소화를 하는 경우, 세포내 소화인 경우가 많다. 세포내 소화는 세포가 입자를 내포작용으로 흡수하고, 세포 내 주머니 모양 구조(식포)에 넣어 소화 효소를 분비하고, 분해된 물질을 흡수한다. 다세포 생물에서도 유사한 작용(리소좀)이 나타날 수 있다.

2. 1. 기계적 소화

인간의 소화는 음식물 속의 단백질, 탄수화물, 지방 등을 흡수 가능한 크기의 분자로 분해하는 과정이다. 소화는 소화관에서 여러 단계로 나뉘어 진행되며, 저작이나 소화관 운동에 의한 물리적 소화와 소화 효소, 위산 등에 의한 화학적 소화, 두 가지가 있다. 개인차와 음식물에 따라 다르지만 전체적으로 24시간에서 48시간 정도 걸린다고 알려져 있다.^[1]

; 저작(咀嚼)

: 이빨로 음식을 씹어 부수는 것으로 음식을 잘게 만든다.^[1]

; 연동(蠕動) 운동

: 근육의 수축으로 파동을 만들어 음식물을 운반한다.^[1]

; 분절 운동

: 근육의 수축으로 소화액과 음식물을 섞는다.^[1]

2. 2. 화학적 소화

소화 효소와 위산 등에 의한 화학적 소화는 다음과 같이 진행된다.

'''침:''' 침에 포함된 아밀라아제는 녹말을 맥아당과 덱스트린으로 분해한다. 밥을 오래 씹으면 단맛이 나는 것은 맥아당 때문이다.
'''위액:''' 위액의 펩시노겐은 염산과 반응하여 펩신이 되고, 단백질을 펩톤으로 분해한다.
'''담즙:''' 담즙은 지방을 유화시켜 소화를 돕는다.
'''이자액:''' 이자액은 아밀라아제, 트립신, 펩티다아제, 리파아제 등 소화 효소를 포함하며, 3대 영양소 소화에 모두 관여한다. 아밀라아제는 덱스트린을 이당류인 맥아당으로 분해한다. 트립신은 펩톤을 트리펩티드나 디펩티드 또는 아미노산으로 분해하고, 펩티다아제는 폴리펩타이드를 아미노산으로 분해한다. 리파아제는 지방을 글리세롤과 지방산으로 분해한다. 또한, 이자액은 위액의 염산을 중화시켜 장내를 약염기성으로 만들어 소화 효소가 작용하기 쉽게 한다.
'''장액:''' 탄수화물은 이자액에 의해 맥아당까지 분해되고, 소장의 상피세포에 있는 말타아제에 의해 단당류인 포도당으로 분해된다. 소장 상피세포에서는 녹말 분해 산물의 일부를 분해하는 효소, 설탕을 분해하는 수크라아제, 젖당을 분해하는 락타아제, 트레할로스를 분해하는 트레할라아제 등의 이당류 가수분해 효소에 의해 단당류인 포도당, 과당, 갈락토스 등으로 분해되어야 장관에서 흡수될 수 있다.^[32]
'''대장:''' 대장의 주요 기능은 음식물의 난소화성 성분 (식이섬유)의 장내 세균에 의한 분해 산물 흡수, 수분 및 염분 흡수이다.^[33] 대장액에는 소화 효소가 없으며, 점액으로서 대장벽 보호 및 내용물 수송을 돕는다.^[34] 대신, 대장 내 물질 분해는 장내세균이 수행하며, 이를 발효 작용이라 한다. 장내 세균은 소화되지 않은 물질을 분해하여 흡수 가능한 분자로 만든다. 이 과정에서 뷰티르산, 아세트산 등의 유기산과 메탄 등의 기체가 발생한다. 아미노산 분해 과정에서 인돌, 스카톨 등이 발생하여 배설물 냄새의 원인이 된다.^[34] 대장 조직의 대사에는 장내 세균의 발효로 생성되어 흡수된 단쇄지방산이 주요 에너지원으로 이용되고, 잉여분은 전신 조직의 에너지원으로 이용된다. 초식 동물에서는 단쇄지방산이 주요 에너지원이지만, 인간도 저칼로리에 식이섬유가 풍부한 식생활을 하면 단쇄지방산이 중요한 에너지원이 된다.^[35] 장내 세균 활동으로 생성되는 비타민도 있다.^[36]^[37]

소화 과정을 거쳐 탄수화물은 포도당 등의 단당류로, 단백질은 아미노산으로, 지방은 지방산·글리세롤·모노아실글리세롤로 분해된다. 이는 어떤 동물에서나 거의 같다.^[26]

3. 소화 기관

소화계는 다양한 형태를 띕니다. 크게 체외 소화와 체내 소화로 나눌 수 있습니다. 체외 소화는 진화 과정에서 먼저 나타난 형태로, 대부분의 균류가 이러한 방식을 사용합니다.^[6] 이 경우 효소를 유기체 주변으로 분비하여 유기물을 분해하고, 그 결과물을 분자 확산을 통해 흡수합니다. 반면 동물은 체내에 위장관이라는 관을 가지고 있어 내부 소화를 합니다. 내부 소화는 분해된 물질을 더 많이 얻을 수 있고, 내부 환경을 효율적으로 조절할 수 있어 더 효과적입니다.^[7]

거미와 같은 일부 동물은 섭취 전에 몸 밖으로 독소나 소화 효소를 분비하기도 합니다. 하지만 대부분의 동물은 영양소가 몸 안으로 들어온 후, 소낭이나 주머니, 관, 또는 여러 특수 기관을 통해 소화를 진행하여 영양소 흡수 효율을 높입니다.

right를 생성한다. '''2-''' 필리는 수용 세포에 부착하여 두 세포를 서로 가깝게 한다. '''3-''' 이동성 플라스미드는 절단되고 DNA 단일 가닥이 수용 세포로 전달된다. '''4-''' 두 세포 모두 플라스미드를 재순환시키고, 두 번째 가닥을 합성하고, 필리를 재생산한다. 두 세포 모두 이제 생존 가능한 공여체가 된다.]]

동물은 음식물 소화를 돕기 위해 부리, 혀, 치설, 이빨, 소낭, 모래주머니 등의 기관을 진화시켰습니다.

독립영양생물인 식물은 광합성을 통해 포도당을 만들기 때문에 먹이가 필요하지 않습니다. 하지만 질소나 인 등은 체외에서 흡수해야 하는데, 이는 처음부터 무기화합물 상태로 흡수하므로 소화 작용은 없습니다. 다만, 식충식물처럼 소화 효소를 분비하는 식물도 있으며, 조류 중에는 유기물을 흡수하는 능력을 가진 것도 있습니다. 종속영양생물인 세균류, 균류, 동물 등은 소화 또는 그와 비슷한 작용을 합니다.

소화 효소가 체외로 분비되어 분해된 유기물을 흡수하는 경우를 '''체외 소화'''라고 합니다. 반면, 먹이를 먼저 체내에 흡수하여 소화하는 것을 '''체내 소화'''라고 합니다. 세포 수준에서 보면, 세포 외부에서 분해하는 경우는 '''Extracellular digestion^영어''', 세포 내에 흡수한 후 소화하는 것을 '''세포내 소화'''라고 합니다.

체외 소화는 특별히 정해진 곳에서 이루어지지 않습니다. 반면, 체내 소화는 먹이를 섭취, 저장, 분해, 흡수하기 위한 구조인 소화 기관이 있습니다. 동물은 보통 체내에 주머니가 있고, 체표와 연결된 관을 가지는데, 이를 소화관(일반적으로 장)이라고 합니다. 장(소장) 상피 막 부분에서 하는 소화를 막 소화・표면 소화(접촉 소화)라고 합니다.^[26]

3. 1. 소화관

위장관은 음식물을 소화하고 영양분을 신체의 모든 부분에 분배하는 기능을 한다. 세포 외 소화는 상피의 내층인 위장벽으로 둘러싸인 중앙강 내에서 일어나는데, 이 강은 입과 항문 역할을 하는 단 하나의 외부 개구부만 가지고 있다. 즉, 노폐물과 소화되지 않은 물질은 입/항문을 통해 배출되며, 이는 불완전한 소화관으로 설명될 수 있다.^[15]

동물은 음식물 소화를 돕기 위해 부리, 혀, 치설, 이빨, 소낭, 모래주머니 등의 기관을 진화시켰다.

소낭(crop, croup)은 소화 전 음식물을 저장하는 데 사용되는, 얇은 벽으로 된 위장관의 확장된 부분이다. 어떤 조류의 경우에는 식도 또는 인후 근처에 확장된 근육 주머니이다. 성체 비둘기의 경우, 새끼에게 먹이를 주기 위해 소낭에서 소낭유(crop milk)를 생산할 수 있다.^[18]

일부 곤충은 소낭이나 확장된 식도를 가질 수 있다.

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초식동물은 맹장(또는 반추동물의 경우 제4위)를 진화시켰다. 반추동물은 겹주머니, 벌집위, 제3위, 제4위의 네 개 방으로 된 앞위를 가지고 있다. 처음 두 방인 겹주머니와 벌집위에서 음식물은 침과 섞이고 고체와 액체 물질의 층으로 분리된다. 고체는 뭉쳐서 되새김(또는 소화식괴)을 형성한다. 되새김은 다시 토해져서 천천히 씹히는데, 이는 침과 완전히 섞이고 입자 크기를 줄이기 위해서이다.

섬유질, 특히 셀룰로스와 헤미셀룰로스는 주로 이들 방(벌집위-겹주머니)에서 미생물(박테리아, 원생동물, 균류)에 의해 휘발성 지방산인 아세트산, 프로피온산, 부티르산으로 분해된다. 제3위에서는 물과 많은 무기 미네랄 성분이 혈류로 흡수된다.

제4위는 반추동물의 네 번째이자 마지막 위 방이다. 이는 단일 위(예: 인간이나 돼지의 위)와 매우 유사하며, 소화 내용물은 거의 같은 방식으로 처리된다. 주로 미생물 및 식이 단백질의 산 가수분해 장소 역할을 하여 이러한 단백질 공급원을 소장에서의 추가 소화 및 흡수를 위해 준비한다. 소화 내용물은 마침내 소장으로 이동하여 영양소의 소화와 흡수가 일어난다. 벌집위-겹주머니에서 생성된 미생물도 소장에서 소화된다.

지렁이의 소화계는 입, 인두, 식도, 소낭, 근위, 그리고 장으로 구성되어 있다. 입은 강한 입술로 둘러싸여 있으며, 흙과 함께 죽은 풀, 잎, 잡초 조각을 잡는 손 역할을 한다. 입술은 음식을 더 작은 조각으로 부순다. 인두에서는 음식이 점액 분비물에 의해 윤활되어 통과가 용이해진다. 식도는 음식물 부패로 생성된 산을 중화시키기 위해 탄산칼슘을 추가한다. 음식과 탄산칼슘이 섞이는 소낭에서 일시적으로 저장된다. 근위의 강력한 근육은 음식과 흙의 덩어리를 휘저어 섞는다. 휘저음이 완료되면 근위 벽의 샘에서 효소가 짙은 페이스트에 추가되어 유기물의 화학적 분해를 돕는다. 연동운동을 통해 혼합물은 장으로 보내지며, 유익한 박테리아가 화학적 분해를 계속한다. 이는 탄수화물, 단백질, 지방, 그리고 다양한 비타민과 미네랄을 방출하여 신체에 흡수된다.

강장동물과 편형동물 등을 제외하면, 소화관은 섭취하는 입과 소화 흡수한 찌꺼기를 배설하는 입, 두 개로 나뉜다. 입구 쪽을 입, 출구 쪽을 항문이라고 한다. 소화관에는 소화 효소나 그것을 돕는 물질을 분비하는 기관이 부속되는 경우가 많다. 그것들은 일반적으로 소화선이라고 불린다. 입 주위에는 먹이 섭취를 돕기 위해 촉수, 턱, 치아 등의 섭식 기관이 부속되는 경우가 많고, 그것들이 기계적 소화의 일부를 담당하는 경우도 있다.

3. 2. 부속 기관

동물은 음식물 소화를 돕기 위해 부리, 혀, 치설, 이빨, 소낭, 모래주머니 등의 기관을 진화시켰다.

조류는 각 조류의 생태적 지위에 따라 특화된 뼈로 된 부리를 가지고 있다. 예를 들어, 아라는 주로 씨앗, 견과류, 과일을 먹는데, 가장 단단한 씨앗도 부리로 열 수 있다. 먼저 부리의 날카로운 끝으로 가는 선을 긁은 다음, 부리의 옆면으로 씨앗을 쪼개어 연다.^[17]

오징어의 입은 주로 가교 결합된 단백질로 이루어진 날카로운 뿔질 부리로 무장되어 있다. 이것은 먹이를 죽이고 먹기 좋은 크기로 찢는 데 사용된다. 이 부리는 매우 견고하지만, 다른 많은 유기체(해양 종 포함)의 치아와 턱과 달리 광물질을 포함하지 않는다.^[17] 부리는 오징어의 유일하게 소화되지 않는 부분이다.

'''혀'''는 대부분의 척추동물의 입 바닥에 있는 골격근으로, 음식물을 씹는(저작) 과정과 삼키는(연하) 과정에서 음식물을 조작한다. 혀는 민감하며 침으로 촉촉하게 유지된다. 혀의 아랫면은 매끄러운 점막으로 덮여 있다. 또한 혀는 추가로 씹어야 하는 음식물 입자의 위치를 파악하고 배치하는 촉각 기능도 한다. 혀는 음식물 입자를 식괴로 만들어 식도를 통해 연동운동으로 이동시키는 데 사용된다. 혀 앞쪽 아래의 설하 부위는 구강점막이 매우 얇고 정맥총이 밑에 있는 곳으로, 특정 약물을 체내에 도입하기에 이상적인 장소이다.

치아(단수: 이)는 많은 척추동물의 턱(또는 입)에 있는 작고 희끄무레한 구조물로, 음식을 찢고, 긁고, 빨고, 씹는 데 사용된다. 치아는 뼈로 만들어진 것이 아니라, 에나멜, 상아질, 시멘트질과 같이 밀도와 경도가 다양한 조직으로 구성된다. 사람의 치아는 혈관과 신경 분포가 있어 고유수용성을 가능하게 한다. 동물의 치아 모양, 크기, 개수는 그들의 식단과 관련이 있다. 예를 들어, 초식동물은 소화하기 어려운 식물성 물질을 갈아서 씹는 데 사용되는 많은 수의 어금니를 가지고 있다. 육식동물은 고기를 죽이고 찢는 데 사용되는 견치를 가지고 있다.

소낭(crop, croup)은 소화 전 음식물을 저장하는 데 사용되는, 얇은 벽으로 된 위장관의 확장된 부분이다. 어떤 조류의 경우에는 식도 또는 인후 근처에 확장된 근육 주머니이다. 성체 비둘기의 경우, 새끼에게 먹이를 주기 위해 소낭에서 소낭유(crop milk)를 생산할 수 있다.^[18] 일부 곤충은 소낭이나 확장된 식도를 가질 수 있다.

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초식동물은 맹장(또는 반추동물의 경우 제4위)를 진화시켰다. 반추동물은 네 개의 방으로 된 앞위를 가지고 있다. 이들은 겹주머니, 벌집위, 제3위, 그리고 제4위이다. 처음 두 방인 겹주머니와 벌집위에서 음식물은 침과 섞이고 고체와 액체 물질의 층으로 분리된다. 고체는 뭉쳐서 되새김(또는 소화식괴)을 형성한다. 되새김은 다시 토해져서 천천히 씹히는데, 이는 침과 완전히 섞이고 입자 크기를 줄이기 위해서이다. 섬유질, 특히 셀룰로스와 헤미셀룰로스는 주로 이들 방(벌집위-겹주머니)에서 미생물( 박테리아, 원생동물, 그리고 균류)에 의해 휘발성 지방산인 아세트산, 프로피온산 및 부티르산으로 분해된다. 제3위에서는 물과 많은 무기 미네랄 성분이 혈류로 흡수된다. 제4위는 반추동물의 네 번째이자 마지막 위 방이다. 이는 단일 위(예: 인간이나 돼지의 위)와 매우 유사하며, 소화 내용물은 거의 같은 방식으로 처리된다.

4. 소화 과정

척추동물에서 소화는 소화계에서 일어나는 다단계 과정으로, 음식물 섭취로부터 시작된다. 섭취는 일반적으로 기계적 및 화학적 처리를 포함하며, 소화는 다음 네 단계로 나뉜다.

# 섭취: 음식을 입에 넣는 것

# 기계적 및 화학적 분해: 저작과 생성된 식괴를 물, 산, 담즙, 효소와 섞어 복잡한 물질을 단순한 구조로 분해

# 흡수: 소화계에서 순환계와 림프 모세혈관으로 영양소를 삼투, 능동 수송, 확산을 통해 흡수

# 배설(배출): 소화관에서 소화되지 않은 물질을 배변을 통해 제거^[5]

이 과정에는 삼키기와 연동 운동을 통한 근육 운동이 필요하며, 각 단계에는 에너지가 소모된다.

소화의 주요 부분은 소장에서 일어난다. 대장은 장 박테리아에 의한 소화되지 않는 물질의 발효와 물 재흡수 역할을 한다.

포유류에서 소화 준비는 두부기에 시작되며, 타액과 소화 효소가 생성된다. 기계적 및 화학적 소화는 음식이 씹히고 타액과 섞이는 입에서 시작된다. 위는 음식을 휘젓고 산과 효소를 섞는다. 흡수는 위와 위장관에서 일어나며, 배변으로 과정이 끝난다.^[5]

인체 위장관은 약 9m이며, 소화 과정은 개인차와 음식물 특성에 따라 24~72시간 정도 걸린다.^[20]

소화는 입에서 타액과 소화 효소 분비로 시작된다. 음식물은 저작을 통해 식괴로 만들어지고, 식도를 거쳐 연동운동으로 위로 이동한다. 위액에는 염산과 펩신이 있으며, 위벽 보호를 위해 점액과 중탄산염이 분비된다. 위에서 추가 효소가 분비되어 음식물이 분해되고, 휘젓는 작용으로 소화가 진행된다. 위에서는 주로 단백질이 소화된다. 부분 소화된 음식물은 미즙 형태로 십이지장으로 이동한다. 소장에서 담즙, 이자액, 장액 분비와 함께 소화가 이루어진다. 융모와 미세융모는 장의 표면적을 넓혀 영양소 흡수를 돕는다. 담즙은 지방 유화와 리파아제 활성화를 돕는다.

대장에서는 장내 세균총에 의한 발효가 일어나도록 음식물 통과가 느려진다. 물이 흡수되고, 대변이 항문관과 항문을 통해 배출된다.

소화 과정은 두부기, 위기, 장기로 나뉜다.

포유류 소화계를 돕는 최소 다섯 가지 호르몬은 다음과 같다.

호르몬	위치	작용
가스트린	위	위샘이 펩시노겐(펩신의 비활성 형태)과 염산 분비 자극. 음식물 도착 시 자극, 낮은 pH에 억제.
세크레틴	십이지장	췌장에서 중탄산나트륨 분비, 간에서 담즙 분비 자극. 미즙 산도에 반응.
콜레시스토키닌(CCK)	십이지장	췌장 소화 효소 방출, 담낭 담즙 배출 자극. 미즙 지방에 반응.
위억제폴리펩티드(GIP)	십이지장	위 연동 운동 감소, 위 배출 지연. 인슐린 분비 유도.
모틸린	십이지장	위장관 운동의 이동성 전기적 복합체 성분 증가, 펩신 생성 자극.

4. 1. 두부기 (Cephalic Phase)

두부기는 음식을 보거나, 생각하거나, 냄새를 맡는 것으로 시작되며, 이는 대뇌피질을 자극한다. 맛과 냄새 자극은 시상하부와 연수로 전달된다. 그 후 미주신경을 통해 전달되어 아세틸콜린이 분비된다. 이 단계에서 위액 분비는 최대 속도의 40%까지 증가한다. 이 시점에서는 음식에 의한 위산 완충 작용이 없으므로, D 세포가 소마토스타틴을 분비하여 벽세포(산 분비)와 G 세포(가스트린 분비) 활동을 억제한다.

4. 2. 위기 (Gastric Phase)

위기(gastric phase)는 3~4시간 동안 지속된다. 위 확장(위 확장), 위 속 음식물 존재, pH 감소에 의해 자극된다. 확장은 장간막 신경총 반사를 활성화시키는데, 이는 아세틸콜린(아세틸콜린) 분비를 활성화시켜 더 많은 위액 분비를 자극한다. 단백질이 위에 들어가면 수소 이온(수소)과 결합하여 위의 pH를 높인다. 가스트린과 위산(위산) 분비의 억제가 해제된다. 이는 G 세포(G 세포)가 가스트린(가스트린)을 분비하도록 유발하고, 이는 다시 벽세포(벽세포)가 위산을 분비하도록 자극한다. 위산은 약 0.5%의 염산(염산)으로 구성되어 있으며, pH를 1~3의 목표 pH로 낮춘다. 산 분비는 아세틸콜린(아세틸콜린)과 히스타민(히스타민)에 의해서도 유발된다.

4. 3. 장기 (Intestinal Phase)

장기는 흥분기와 억제기의 두 부분으로 나뉜다. 부분적으로 소화된 음식물이 십이지장을 채우면 장 가스트린이 분비된다. 위장 반사는 미주신경핵을 억제하고, 교감 신경 섬유를 활성화시켜 유문 괄약근을 수축시켜 더 많은 음식물이 들어가는 것을 방지하고, 국소 반사를 억제한다.

5. 특수 소화

균류는 효소를 유기체 주변 환경으로 분비하여 유기물을 분해하고, 그 생성물 중 일부를 분자 확산을 통해 흡수하는 체외 소화를 사용한다.^[6] 대부분의 균류는 이러한 체외 소화 방식을 사용하며, 이는 진화적으로 오래된 방식이다.

동물의 위장관과 같이, 거의 모든 거미를 포함한 일부 유기체는 섭취 전에 세포외 환경에 생체 독소와 소화 화학 물질(예: 효소)을 분비한다.^[7]

식충식물은 광합성을 통해 스스로 에너지를 만들 수 있지만, 습지대의 산성 서식지에서 부족한 질소와 인과 같은 필수 영양소를 얻기 위해 먹이를 소화한다.^[15]

일반적으로 독립영양생물인 식물은 광합성을 통해 포도당을 만들기 때문에 먹이가 필요하지 않다. 하지만 질소나 인 등은 체외에서 흡수해야 하는데, 이는 무기화합물 상태로 흡수하므로 소화 작용은 아니다. 식충식물처럼 소화 효소를 분비하는 식물도 존재하며, 조류 중에는 유기물을 흡수하는 능력을 가진 것도 있다. 종속영양생물인 세균류, 균류, 동물 등은 소화 또는 그와 비슷한 작용을 가지고 있다.

소화 효소가 체외로 분비되어 분해된 유기물을 흡수하는 경우를 '''체외 소화'''라고 한다. 이와 달리, 먹이를 먼저 체내에 흡수하여 소화하는 것을 '''체내 소화'''라고 한다. 개별 세포 수준에서도 세포 외부에서 분해하는 경우는 '''세포외 소화''', 세포 내에 흡수한 후 소화하는 것을 '''세포내 소화'''라고 한다.

체외 소화는 특별히 정해진 부분에서 이루어지지 않으며, 잡은 먹잇감에 소화액을 주입하여 소화된 액체 상태의 것을 빨아들이는 방법(세포외 소화의 일종)이다.^[26] 일부 곤충(포식성 노린재, 딱정벌레, 물방개 유충, 개미귀신 등), 거미류, 전갈 등이 이러한 방식을 사용한다. 흡충류는 구강에서 위까지를 뒤집어 체외로 내놓고 먹이를 싸서 소화하지만, 이는 소화관에 의한 소화이다.^[26] 살무사과의 출혈독은 소화액이 변화한 것으로, 근육과 혈액을 파괴하여 소화를 돕는다.

균류는 다양한 소화 능력을 가지고 있으며, 다른 생물이 분해할 수 없는 많은 유기물을 분해할 수 있다. 세균류 중에는 더욱 특수한 물질을 분해하는 능력을 가진 것들이 있다. 식충식물은 동물과는 다소 다르지만 비슷한 소화 기관을 가지고 있다.

일반적으로 소화는 생물이 자신의 영양원이 되는 체외의 유기물을 흡수하기 위해 더 작은 분자 상태로 분해하는 것이다. 식물의 섬유소인 셀룰로스와 리그닌은 다당류이며, 가수분해 가능한 분자이지만 가수분해가 어렵기 때문에 이러한 섬유에서 에너지를 얻는 것은 어렵다.^[27] 쥐며느리류나 달팽이 등 일부 동물은 스스로 셀룰로스를 완전히 분해하는 능력을 가지고 있지만, 많은 초식동물인 다세포생물은 그러한 능력을 가지고 있지 않다. 따라서, 셀룰로스를 소화하기 위해서는 소화관 내에 셀룰로스를 분해할 수 있는 미생물을 공생시켜 화학적 분해를 수행할 필요가 있다. 소과(牛目) 동물에서는 섬모충이, 흰개미에서는 다편모충·초편모충이 그 역할을 담당하고 있다.^[27]

살아있는 잎을 먹는 동물 중에는, 살아있는 세포질만을 이용하고 섬유질을 이용하는 것을 포기하여 그대로 배설물로 배출하는 것도 있다. 식물 유체를 먹이로 하는 것 중에는, 그 안에 포함된 균류나 세균을 소화 흡수하는 것도 있다.^[27]

반추동물은 겹주머니, 벌집위, 제3위, 제4위의 네 개 방으로 된 앞위를 가지고 있다.^[18] 소화에 대한 자세한 내용은 #반추 문단을 참조하면 된다.

토끼와 설치류 등은 식분 행동을 한다. 특히 거친 사료의 경우, 음식을 다시 소화하기 위해 특수한 배설물을 먹는다. 소화에 대한 자세한 내용은 #식분 문단을 참조하면 된다.

5. 1. 반추

반추동물은 겹주머니, 벌집위, 제3위, 제4위의 네 개 방으로 된 앞위를 가지고 있다.^[18] 처음 두 방인 겹주머니와 벌집위에서 음식물은 침과 섞이고 고체와 액체 물질 층으로 분리된다. 고체는 뭉쳐서 되새김(또는 소화식괴)을 형성한다. 되새김은 다시 토해져서 침과 완전히 섞이고 입자 크기를 줄이기 위해 천천히 씹힌다.

섬유질, 특히 셀룰로스와 헤미셀룰로스는 주로 이들 방(벌집위-겹주머니)에서 미생물(박테리아, 원생동물, 균류)에 의해 휘발성 지방산인 아세트산, 프로피온산, 부티르산으로 분해된다. 제3위에서는 물과 많은 무기 미네랄 성분이 혈류로 흡수된다.

제4위는 반추동물의 네 번째이자 마지막 위 방이다. 이는 단일 위(예: 인간이나 돼지의 위)와 매우 유사하며, 소화 내용물은 거의 같은 방식으로 처리된다. 주로 미생물 및 식이 단백질의 산 가수분해 장소 역할을 하여 이러한 단백질 공급원을 소장에서의 추가 소화 및 흡수를 위해 준비한다. 소화 내용물은 마침내 소장으로 이동하여 영양소의 소화와 흡수가 일어난다. 벌집위-겹주머니에서 생성된 미생물도 소장에서 소화된다.^[18]

비둘기와 멧비둘기는 소낭 내벽에서 분비되는 소낭유를 부모가 새끼에게 되새김질로 먹인다.^[19]

소목(偶蹄目)에 속하는 동물(소, 사슴, 염소 등)은 대부분 삼킨 먹이를 위에서 다시 입으로 되돌려 씹는 반추(反芻)라는 행동을 한다. 또한 네 개의 위를 가지고 있으며, 첫 번째 위에는 섬모충과 세균류가 다량 서식하여 섭취한 음식물의 분해 발효를 한다. 이러한 소화 기관 덕분에 다른 포유류가 소화 흡수할 수 없는 셀룰로스 등을 영양분으로 섭취할 수 있다.

5. 2. 식분

토끼와 설치류 등은 식분 행동을 한다. 특히 거친 사료의 경우, 음식을 다시 소화하기 위해 특수한 배설물을 먹는다. 카피바라, 토끼, 햄스터 및 기타 관련 종은 반추동물과 같은 복잡한 소화계를 가지고 있지 않다. 대신 음식을 장을 두 번 통과시켜 풀에서 더 많은 영양분을 추출한다. 부분적으로 소화된 음식의 부드러운 배설물이 배출되고 일반적으로 즉시 섭취하며, 먹지 않는 일반적인 배설물도 배출한다.^[19]

어린 코끼리, 판다, 코알라, 하마는 어미의 배설물을 먹는데, 이는 식물을 제대로 소화하는 데 필요한 박테리아를 얻기 위해서이다. 이들은 태어날 때 장에 이러한 박테리아가 없다(완전히 무균 상태). 이 박테리아가 없으면 많은 식물 성분에서 영양분을 얻을 수 없다.^[19]

토끼류는 식분(coprophagy)이라고 불리는 행동을 하는데, ‘연분(soft feces)’이라고 불리는 특수한 똥을 배설하고 이것을 먹는 행동이다. 연분은 음식물이 맹장 내에서 미생물에 의한 발효로 만들어진 것으로, 단백질과 비타민 등을 풍부하게 함유하고 있다.^[19]

기니피그와 쥐도 식분을 한다. 하마, 코알라 등에서는 새끼가 어미의 연분과 같은 똥을 섭취하며, 이유식과 같은 역할을 하는 외에 맹장 내의 미생물을 전달하는 역할도 한다고 여겨진다.^[19]

5. 3. 체외 소화

균류는 효소를 유기체 주변 환경으로 분비하여 유기물을 분해하고, 그 생성물 중 일부를 분자 확산을 통해 흡수하는 체외 소화를 사용한다.^[6] 대부분의 균류는 이러한 체외 소화 방식을 사용하며, 이는 진화적으로 오래된 방식이다.

동물의 위장관과 같이, 거의 모든 거미를 포함한 일부 유기체는 섭취 전에 세포외 환경에 생체 독소와 소화 화학 물질(예: 효소)을 분비한다.^[7]

식충식물은 광합성을 통해 스스로 에너지를 만들 수 있지만, 습지대의 산성 서식지에서 부족한 질소와 인과 같은 필수 영양소를 얻기 위해 먹이를 소화한다.^[15]

일반적으로 독립영양생물인 식물은 광합성을 통해 포도당을 만들기 때문에 먹이가 필요하지 않다. 하지만 식물이라도 질소나 인 등은 체외에서 흡수해야 하는데, 이는 무기화합물 상태로 흡수하므로 소화 작용은 아니다. 식충식물처럼 소화 효소를 분비하는 식물도 존재하며, 조류 중에는 유기물을 흡수하는 능력을 가진 것도 있다. 종속영양생물인 세균류, 균류, 동물 등은 소화 또는 그와 비슷한 작용을 가지고 있다.

소화 효소가 체외로 분비되어 분해된 유기물을 흡수하는 경우를 '''체외 소화'''라고 한다. 이와 달리, 먹이를 먼저 체내에 흡수하여 소화하는 것을 '''체내 소화'''라고 한다. 개별 세포 수준에서도 세포 외부에서 분해하는 경우는 '''세포외 소화^영어''', 세포 내에 흡수한 후 소화하는 것을 '''세포내 소화'''라고 한다.

체외 소화의 경우, 소화는 특별히 정해진 부분에서 이루어지지 않는다.

체외소화는 잡은 먹잇감에 소화액을 주입하여, 소화된 액체 상태의 것을 빨아들이는 방법이며, 세포외 소화의 일종이다.^[26] 일부 곤충(포식성 노린재, 딱정벌레, 물방개 유충, 개미귀신 등), 거미류, 전갈 등이 이러한 방식을 사용한다.

흡충류는 구강에서 위까지를 뒤집어 체외로 내놓고 먹이를 싸서 소화하지만, 이는 소화관에 의한 소화이다.^[26]

살무사과의 출혈독은 소화액이 변화한 것으로, 근육과 혈액을 파괴하여 소화를 돕는다.

균류는 다양한 소화 능력을 가지고 있으며, 다른 생물이 분해할 수 없는 많은 유기물을 분해할 수 있다. 세균류 중에는 더욱 특수한 물질을 분해하는 능력을 가진 것들이 있다.

식충식물은 동물과는 다소 다르지만 비슷한 소화 기관을 가지고 있다.

5. 4. 식물 섬유의 분해

일반적으로 소화는 생물이 자신의 영양원이 되는 체외의 유기물을 흡수하기 위해 더 작은 분자 상태로 분해하는 것이다. 식물의 섬유소인 셀룰로스와 리그닌은 다당류이며, 가수분해 가능한 분자이지만 가수분해가 어렵기 때문에 이러한 섬유에서 에너지를 얻는 것은 어렵다.^[27] 쥐며느리류나 달팽이 등 일부 동물은 스스로 셀룰로스를 완전히 분해하는 능력을 가지고 있지만, 많은 초식동물인 다세포생물은 그러한 능력을 가지고 있지 않다. 따라서, 셀룰로스를 소화하기 위해서는 소화관 내에 셀룰로스를 분해할 수 있는 미생물을 공생시켜 화학적 분해를 수행할 필요가 있다. 소과(牛目) 동물에서는 섬모충이, 흰개미에서는 다편모충·초편모충이 그 역할을 담당하고 있다.^[27]

살아있는 잎을 먹는 동물 중에는, 살아있는 세포질만을 이용하고 섬유질을 이용하는 것을 포기하여 그대로 배설물로 배출하는 것도 있다. 식물 유체를 먹이로 하는 것 중에는, 그 안에 포함된 균류나 세균을 소화 흡수하는 것도 있다.^[27]

6. 세포 수준의 소화

소화는 입에서 타액과 그 속의 소화 효소 분비로 시작된다. 음식물은 기계적인 저작을 통해 식괴로 만들어지고, 식도로 삼켜진 다음, 연동운동에 의해 위로 들어간다. 위액에는 염산과 펩신이 포함되어 있어 위벽을 손상시킬 수 있으므로, 보호를 위해 점액과 중탄산염이 분비된다. 위에서는 더 많은 효소가 분비되어 음식물을 더 분해하고, 위의 휘저어대는 작용과 결합하여 소화가 진행된다. 위에서는 주로 단백질이 소화된다. 부분적으로 소화된 음식물은 농후한 반액체 상태의 카임으로 십이지장으로 들어간다. 소장에서는 소화의 대부분이 이루어지며, 담즙, 이자액, 장액의 분비가 이를 돕는다. 장벽은 융모로 덮여 있으며, 그 상피세포는 수많은 미세융모로 덮여 있어 장의 표면적을 증가시켜 영양소 흡수를 향상시킨다. 담즙은 지방의 유화를 돕고 리파아제를 활성화시킨다.

포유류의 소화 준비는 두부기로 시작되는데, 이때 입에서 타액이 생성되고 위에서 소화 효소가 생성된다. 기계적 및 화학적 소화는 음식이 씹히고 타액과 섞여 전분의 효소 처리가 시작되는 입에서 시작된다. 위는 음식을 휘젓고 산과 효소를 섞어 기계적 및 화학적으로 계속 분해한다. 흡수는 위와 위장관에서 일어나며, 배변으로 과정이 끝난다.^[5]

6. 1. 세포내 소화

식포는 식세포작용에 의해 흡수된 입자 주위에 형성된 액포이다. 이 액포는 입자 주위의 세포막이 융합되어 형성된다. 식포는 병원성 미생물이 사멸되고 소화될 수 있는 세포 내 소기관이다. 식포는 성숙 과정에서 리소좀과 융합하여 식균소체를 형성한다. 인간의 경우, ''엔타메바 히스톨리티카''(Entamoeba histolytica)는 적혈구를 식세포작용할 수 있다.^[16]

세포 외부에서 분해하는 경우를 '''Extracellular digestion|세포외 소화^영어''', 세포 내에 흡수한 후 소화하는 것을 '''세포내 소화'''라고 한다. 단세포 생물이나 원생생물이 체내 소화를 하는 경우, 세포내 소화인 경우가 많다. 세포내 소화는 세포가 입자를 내포작용에 의해 흡수하고, 세포 내의 주머니 모양의 구조(식포)에 넣고, 그 막을 통해 소화 효소가 분비되고, 분해된 물질은 막을 통해 흡수되는 방식으로 진행된다. 유사한 작용은 다세포 생물에서도 볼 수 있는 경우가 있으며, 그 경우에는 리소좀이 그 작용을 수행한다.

백혈구의 단핵구나 혈관 밖의 대식세포는 세균과 같은 큰 이물질을 세포 내로 흡수하여 소화한다. 하지만 이 경우 영양 섭취의 역할은 거의 없다.^[26] 리소좀은 세포소기관의 하나로, 리파아제 등 다종의 효소를 그 안에 축적하고 있으며, 세포 내의 다른 장소에서 운반되어 온 물질을 분해하는 세포 소화를 위한 중요한 세포 소기관이다.

원생동물 등 단세포성 동물성 생물은, 음식물을 식포라 불리는 세포 내의 작은 공동에 흡수하여 소화한다.^[26] 식포의 막에서는 소화 효소가 분비되고, 분해물은 막을 통해 흡수되는 것으로 생각된다. 남은 물질은 체외로 방출된다. 이것은 리소좀과 상동적인 것이라고도 생각되고 있다.

6. 2. 미소화물의 흡수

포유류의 소화 준비는 두부기로 시작되는데, 이때 입에서 타액이 생성되고 위에서 소화 효소가 생성된다. 기계적 및 화학적 소화는 음식이 씹히고 타액과 섞여 전분의 효소 처리가 시작되는 입에서 시작된다. 위는 음식을 휘젓고 산과 효소를 섞어 기계적 및 화학적으로 계속 분해한다. 흡수는 위와 위장관에서 일어나며, 배변으로 과정이 끝난다.^[5]

소화관 상피층에는 장벽 기능이 있어 분자량 500 정도까지의 물질만 통과시키는 것으로 알려져 있다.^[29] 그러나 알레르기의 원인이 되는, 주로 단백질인 미소화 알레르겐의 분자량은 5,000에서 10만으로, 실제로는 그러한 분자량이 큰 물질도 소량 흡수된다.^[29] 정상적인 랫드에서 FITC-덱스트란(FD-10, 분자량 9.4만), 계란 흰자 알레르겐인 리소자임(분자량 1.4만) 및 계란 흰자 알부민(분자량 4.5만)의 소량은 혈중으로 이동한다.^[29] 사람의 경우, 섭취한 계란의 계란 흰자 알부민과 우유의 β-락토글로불린(분자량 1.7만^[31])의 혈중 이동에 대해, 건강한 성인에서는 계란 흰자 알부민이,^[30] 건강한 어린이에서는 두 물질 모두 혈중 이동이 확인되었다.^[31]

참조

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_[28] 학술지 Degradation of dietary fiber in the stomach, small intestine, and large intestine of growing pigs fed corn- or wheat-based diets without or with microbial xylanase 2019-01-01
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