콜레오카이테강
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1. 개요
콜레오카이테강(Coleochaetophyceae)은 분지 사상체를 형성하며 원형질 연락이 존재하는 녹조류의 강이다. 세포벽은 육상 식물과 유사한 조성을 가지며, 세포 분열 방식 또한 유사하다. 콜레오카이테강은 유주자에 의한 무성 생식과 난생식을 하며, 육상 식물과 계통학적으로 가깝다. 플라그모플라스트 식물에 속하며, 차축조류, 접합조류와 함께 육상식물과 단계통군을 형성한다.
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| 콜레오카이테강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
 | |
| 학명 | Coleochaetophyceae |
| 학명 권위 | C.Jeffrey |
| 하위 분류군 계급 | 목 |
| 하위 분류군 | 사에토스파에리디알레스목 콜레오카에탈레스목 |
| 상세 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 역 | 녹색식물아계 |
| 아계 | 스트렙토식물 |
| 강 | 콜레오카에테조강 |
| 하위 목 | |
| 케토스파에리디움목 | 사이에토스파에리디알레스목 |
| 과 | 케토스파에리디움과 |
| 속 | 사에토스파에리디움속 |
| 콜레오카에테목 | 콜레오카에탈레스목 |
| 과 | 콜레오카에테과 |
| 속 | 콜레오카에테속 |
2. 특징
2. 1. 체제
콜레오카이테강에 속하는 종은 모두 분지사상체를 형성하며, 세포 사이에는 원형질 연락이 존재한다.[10][11][12] 케토스파에리디움속은 무색의 가는 세포사로 서로 연결되어 있지만, 독립된 단세포의 집괴처럼 보인다.[13] 콜레오카이테속은 발달된 분지사상체이며, 포복사와 직립사로 구성된 세포 분화를 보이는 것도 있다.[11] 또한 기질 위에 방사상으로 뻗은 가지가 밀착되어 판상의 조체를 형성하는 종도 있다. 한천 배지상 등 기생적인 환경에서는 살시나상 군체와 같은 세포 덩어리를 형성하는 경우도 있는데,[14] 이는 부피당 표면적을 줄임으로써 건조에 대한 적응일 가능성이 있다.콜레오카이테속은 세포사의 선단 (판상체의 경우 가장자리)에 있는 분열 세포에 의한 선단 생장을 한다.[11]
세포는 종종 기부에 껍질이 있는 매우 긴 자모 (강모)를 가지며,[35] 이는 대식물 식물 방어[15] 또는 흡수 가능한 표면적의 증가[16]에 기능하는 것으로 추정된다. 영양 세포는 육상 식물과 매우 유사한 조성을 갖는 세포벽으로 둘러싸여 있다.[17] 세포막 상의 셀룰로스 합성 효소 복합체는 로제트형이지만, 육상 식물의 그것(6유닛으로 구성)과는 달리 아마도 8유닛으로 구성된다.[18] 세포벽에 리그닌 유사 물질이 소량 존재하며,[19] 조체 표면은 큐티클과 비슷한 외피로 덮여 있는 경우도 있다.[20][21] 또한 조체가 다량의 점액질로 덮여 있는 경우가 있다.[11]
2. 2. 세포
세포는 보통 1개 또는 2개의 피레노이드를 포함하는 측막성(세포막을 따른) 엽록체를 갖는다.[11] 엽록체 내의 틸라코이드는 그라나 형태로 겹쳐져 있다.[11] 피레노이드 기질에는 다수의 틸라코이드 막이 관통하고 있다. 핵과 엽록체 사이에 과산화소체가 존재한다.[20][22]세포 분열 양식은 육상 식물의 그것과 유사하다.[20][23][24][25] 핵 분열은 '''개방형'''(핵 분열 시 핵막이 소실됨)이며, 중간 방추체는 잔존성이다. 극에는 중심 소체가 존재한다. '''프라그모플라스트'''(분열면에 수직인 미세 소관 군)'''를 동반하는 세포판의 원심적 형성'''에 의한 세포질 분열을 수행하며, 이 때 원형질 연락이 형성된다.
2. 3. 생식
콜레오카이테강은 유주자(편모를 가진 포자)에 의한 무성생식을 한다. 유주자는 보통 1개의 세포에 1개 형성되며, 모세포벽의 붕괴(케토스파에리디움속) 또는 탈출공(콜레오케테속)에서 방출된다.[26][11][27] 유주자는 사각형 인편으로 덮여 있으며, 안점을 결여한다. 세포의 정점 아래쪽에서 측면으로 평행하게 뻗은 2개의 편모를 가지며, 편모 장치는 발달된 다층 구조체(MLS)를 동반하는 비대칭 측면형이다.[11][22][28][29]난과 2개의 편모성 정자에 의한 난생식을 한다.[11][33] 케토스파에리디움속에서는 특별한 생식 기관이 형성되지 않고, 세포에서 2개의 정자를 방출, 다른 세포가 1개의 난을 형성한다. 한편, 콜레오케테속은 조정기와 생란기를 형성한다. 부등분열에 의해 조정기(antheridium ''pl.'' antheridia)를 형성하고, 그 안에서 무색(엽록체는 퇴화하여 백색체화)의 정자를 1개 형성한다.[30][31](오른쪽 그림) 생란기(oogonium ''pl.'' oogonia)는 돌출부(수정모)를 가진 난을 1개 형성한다.(오른쪽 그림) 정자가 수정모에 부착하여 수정하고, 난은 접합자(수정란)가 된다. 접합자는 방출되지 않고 유지되며, 어머니 조체로부터 파생된 피층 세포(cortical cells)에 의해 둘러싸인다.[11](오른쪽 그림) 접합자와의 접촉면에서 피층 세포의 세포벽은 파상으로 발달하여 접합자와의 접촉 면적을 확대하고(육상 식물의 태좌 수송 세포와 유사), 아마도 영양을 접합자에 공급하고 있다.[32] 이러한 영양 형식을 모체 영양(matrotrophy)이라고 한다. 콜레오케테속은 하계에 난생식을 하고, 추계에 접합자가 성숙한다.[11] 접합자는 성숙하면 전분 입자나 유적을 축적하고, 스포로폴레닌을 포함하는 두꺼운 세포벽으로 덮여, 내구 세포가 된다. 이 접합자는 난포자(oospore)라고 불리기도 한다.
접합자는 좋은 조건에서 발아하여, 감수 분열에 의해 유주자를 형성한다(접합자 감수 분열).[11][33](오른쪽 그림) 감수 분열에 의해 형성되는 유주자의 미세 구조는, 무성적으로 형성되는 유주자와 동일하다.[34] 유주자는 부착하여 새로운 개체가 된다. 즉, 접합자는 생활환에서 유일한 복상기(게놈을 2세트 가지는 시기)이며, 생활환은 단상 단세 대형이다.[11]
3. 생태
콜레오카이테속과 카이토스파이리디움속은 모두 담수에서 서식하며, 수생 식물 등의 기질 표면에 부착한다.[11][35][36] 부영양화의 영향을 받기 쉬우며, 이러한 환경에서는 사라진다.[11]
콜레오카이테속의 한 종에서 헥소스나 수크로스 등의 유기 탄소를 이용할 수 있다는 보고가 있다.[11][37] 이 능력은 낮은 pH 등 광합성에 이용 가능한 무기 탄소량이 부족한 환경에서 유리할 가능성이 시사되고 있다.
4. 계통 및 분류
분지 사상체를 가지고 있어, 옛날에는 녹조강 카이토포라목(케이토포라목)으로 분류되는 경우가 많았다.[62]
하지만 1970년대 이후, 미세 구조학적 특징 (세포 분열 양식, 편모 장치)과 생화학적 특징으로부터, 육상식물이 포함된 계통군 (스트렙토식물)에 속하는 것으로 생각하게 되었다. 그 후의 분자계통학 연구에서도 이러한 계통적 위치는 지지되었다.
스트렙토식물 중에서, 콜레오케테류는 접합조류, 차축조류 및 육상식물과 함께 단계통군을 형성하는 것이 지지되었으며, 이 단계통군은 플라그모플라스트 식물(Phragmoplastophyta)이라고 불린다. 플라그모플라스트 식물 중에서, 차축조류와 함께, 육상식물과 공통되는 특징 (플라그모플라스트를 동반하는 원심성 세포판 형성에 의한 세포질 분열과 그것에 의한 원형질 연락 형성, 정단 생장, 엽록체의 그라나 유사 구조, 난생식, 접합자의 유지와 모체 영양)을 많이 가지고 있기 때문에, 차축조류 다음으로, 혹은 가장 육상식물과 근연한 생물군이라고 생각되었다. 그러나 2010년대 이후, 분자계통 분석에서는 접합조류가 육상식물에 가장 근연한 생물군임이 시사되고 있다.
육상식물에 근연한 녹조류임이 밝혀져, 차축조류나 접합조류, 클레브솔미디움류 등과 함께 광의의 차축조강(차축조류강, Charophyceaela ''sensu lato'')으로 분류되게 되었다. 그러나 이 의미에서의 차축조강은 명백히 비단계통군 (측계통군)이며, 현재는 보통 여러 개의 강으로 해체되어, 콜레오카이테류는 독립된 강, 콜레오카이테강(사야게모강, Coleochaetophyceaela)으로 분류되는 경우가 많다. 더욱이 독립된 문, 콜레오카이테식물문(Coleochaetophytala)으로 분류되기도 한다.
콜레오카이테강은 콜레오카이테목과 카이토파이리디움목으로 나뉜다. 일부 분자계통학 연구에서는 콜레오카이테속과 카이토파이리디움속이 단계통군이 되지 않는다는 것이 시사되었지만, 그 후의 연구에서는 콜레오카이테조강의 단계통성은 강하게 지지되고 있다.
| 콜레오카이테강의 분류 체계의 한 예 (2019년 현재) |
|---|
실루리아기부터 데본기 전기의 파르카 (Parka decipiensla)는 망상 무늬를 가진 판상의 생물이며, 생식기 유사 구조 (스포로포레닌 유사 물질 포함)가 산재해 있다. 이 형태는 판상의 콜레오카이테속과 유사한 점이 있어, 근연한 생물로 여겨지는 경우도 있다. 다만 콜레오카이테속에 비해 훨씬 크고 (직경 0.5–7.5 cm), 그 근연성은 분명하지 않다.
4. 1. 계통
분지 사상체를 가지고 있어, 옛날에는 녹조강 카이토포라목(케이토포라목)으로 분류되는 경우가 많았다.하지만 1970년대 이후, 미세 구조학적 특징 (세포 분열 양식, 편모 장치)과 생화학적 특징으로부터, 육상식물이 포함된 계통군 (스트렙토식물)에 속하는 것으로 생각하게 되었다. 그 후의 분자계통학 연구에서도 이러한 계통적 위치는 지지되었다.
스트렙토식물 중에서, 콜레오케테류는 접합조류, 차축조류 및 육상식물과 함께 단계통군을 형성하는 것이 지지되었으며, 이 단계통군은 플라그모플라스트 식물(Phragmoplastophyta)이라고 불린다. 플라그모플라스트 식물 중에서, 차축조류와 함께, 육상식물과 공통되는 특징 (플라그모플라스트를 동반하는 원심성 세포판 형성에 의한 세포질 분열과 그것에 의한 원형질 연락 형성, 정단 생장, 엽록체의 그라나 유사 구조, 난생식, 접합자의 유지와 모체 영양)을 많이 가지고 있기 때문에, 차축조류 다음으로, 혹은 가장 육상식물과 근연한 생물군이라고 생각되었다. 그러나 2010년대 이후, 분자계통 분석에서는 접합조류가 육상식물에 가장 근연한 생물군임이 시사되고 있다.
육상식물에 근연한 녹조류임이 밝혀져, 차축조류나 접합조류, 클레브솔미디움류 등과 함께 광의의 차축조강(차축조류강, 학명: Charophyceae ''sensu lato'')으로 분류되게 되었다. 그러나 이 의미에서의 차축조강은 명백히 비단계통군 (측계통군)이며, 현재는 보통 여러 개의 강으로 해체되어, 콜레오케테류는 독립된 강, 콜레오케테조강(콜레오카이테조강, 사야게모강)으로 분류되는 경우가 많다. 더욱이 독립된 문, 콜레오케테식물문으로 분류되기도 한다.
콜레오케테조강은 콜레오케테속과 카이토스파이리디움속을 포함하며, 이 두 속은 때때로 목의 수준으로 나뉜다. 일부 분자계통학 연구에서는 콜레오케테속과 카이토스파이리디움속이 단계통군이 되지 않는다는 것이 시사되었지만, 그 후의 연구에서는 콜레오케테조강의 단계통성은 강하게 지지되고 있다.
콜레오케테조강의 분류 체계는 다음과 같다.
| 콜레오케테조강의 분류 체계의 한 예 (2019년 현재) |
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실루리아기부터 데본기 전기의 파르카는 망상 무늬를 가진 판상의 생물이며, 생식기 유사 구조 (스포로포레닌 유사 물질 포함)가 산재해 있다. 이 형태는 판상의 콜레오케테속과 유사한 점이 있어, 근연한 생물로 여겨지는 경우도 있다. 다만 콜레오케테속에 비해 훨씬 크고 (직경 0.5–7.5 cm), 그 근연성은 분명하지 않다.
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4. 2. 분류
1970년대 이후, 미세 구조학적 특징 (세포 분열 양식, 편모 장치)과 생화학적 특징으로부터, 육상식물이 포함된 계통군 (스트렙토식물)에 속하는 것으로 생각하게 되었다. 그 후의 분자계통학 연구에서도 이러한 계통적 위치는 지지되었다.스트렙토식물 중에서, 콜레오카이테류는 접합조류, 차축조류 및 육상식물과 함께 단계통군을 형성하는 것이 지지되었으며, 이 단계통군은 플라그모플라스트 식물(Phragmoplastophyta)이라고 불린다. 플라그모플라스트 식물 중에서, 차축조류와 함께, 육상식물과 공통되는 특징 (플라그모플라스트를 동반하는 원심성 세포판 형성에 의한 세포질 분열과 그것에 의한 원형질 연락 형성, 정단 생장, 엽록체의 그라나 유사 구조, 난생식, 접합자의 유지와 모체 영양)을 많이 가지고 있기 때문에, 차축조류 다음으로, 혹은 가장 육상식물과 근연한 생물군이라고 생각되었다. 그러나 2010년대 이후, 분자계통 분석에서는 접합조류가 육상식물에 가장 근연한 생물군임이 시사되고 있다.
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콜레오카이테강은 콜레오카이테목과 카이토파이리디움목으로 나뉜다. 일부 분자계통학 연구에서는 콜레오카이테속과 카이토파이리디움속이 단계통군이 되지 않는다는 것이 시사되었지만, 그 후의 연구에서는 콜레오카이테조강의 단계통성은 강하게 지지되고 있다.
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실루리아기부터 데본기 전기의 파르카 (Parka decipiensla)는 망상 무늬를 가진 판상의 생물이며, 생식기 유사 구조 (스포로포레닌 유사 물질 포함)가 산재해 있다. 이 형태는 판상의 콜레오카이테속과 유사한 점이 있어, 근연한 생물로 여겨지는 경우도 있다. 다만 콜레오카이테속에 비해 훨씬 크고 (직경 0.5–7.5 cm), 그 근연성은 분명하지 않다.
5. 고생물학적 증거
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