킴보스폰딜루스
1. 개요
킴보스폰딜루스는 중생대 트라이아스기 중후기에 북아메리카와 유럽의 대서양에서 서식했던 어룡의 한 속이다. 1868년 조셉 라이디가 명명했으며, C. 피스코수스와 C. 페트리누스 두 종이 처음 분류되었다. 킴보스폰딜루스는 가장 큰 어룡 중 하나로, 6~10m에 달하며, 2021년에는 17m에 달하는 C. 영고럼 종이 발견되기도 했다. 킴보스폰딜루스는 멸종된 어룡으로, 어룡류의 가장 오래된 대표자 중 하나로 간주된다.
| 학명 | Cymbospondylus |
|---|---|
| 명명자 | Leidy, 1868년 |
| 모식종 | †Cymbospondylus piscosus nomen dubium |
| 모식종 명명자 | Leidy, 1868 |
| 속의 다른 종 | †C. petrinus Leidy, 1868 †C. buchseri Sander, 1989년 †C. nichollsi Fröbisch et al., 2006년 †C. duelferi Klein et al., 2020년 †C. youngorum Sander et al., 2021년 |
| 속의 이명 | Chonespondylus Leidy, 1868 |
| C. petrinus의 이명 | Chonespondylus grandis Leidy, 1868 Cymbospondylus (?) grandis (Leidy, 1868) Merriam, 1902년 |
| 크기 | 4~5m 17m |
| 계 | 동물계 |
|---|---|
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | ?광궁아강 ?쌍궁아강 |
| 목 | 어룡목 |
| 과 | 킴보스폰딜루스과 |
| 화석 발견 시기 | 올레네크절 - 아니시아절, 약 2억 5100만 년 전 ~ 2억 4200만 년 전 |
|---|
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트라이아스기 중기 북아메리카의 파충류 -
믹소사우루스
믹소사우루스는 트라이아스기에 살았던 몸길이 73cm에서 2m의 비교적 작은 어룡으로, 좁은 턱과 날카로운 이빨, 노와 비슷한 지느러미, 긴 꼬리를 가지고 있어 얕은 바다에서 물고기를 잡아먹으며 살았을 것으로 추정되며, Mixosaurus cornalianus, Mixosaurus panxianesis, Mixosaurus kuhnschnyderi 등이 유효한 종으로 인정받고 있다. -
트라이아스기 중기 유럽의 파충류 -
린코사우루스
린코사우루스과는 린코사우루스류에 속하며 노테오수쿠스, 메소수쿠스 등을 포함하고 에즈쿠라 외 연구진(2016)의 연구를 바탕으로 계통 분류된다. -
트라이아스기 중기 유럽의 파충류 -
믹소사우루스
믹소사우루스는 트라이아스기에 살았던 몸길이 73cm에서 2m의 비교적 작은 어룡으로, 좁은 턱과 날카로운 이빨, 노와 비슷한 지느러미, 긴 꼬리를 가지고 있어 얕은 바다에서 물고기를 잡아먹으며 살았을 것으로 추정되며, Mixosaurus cornalianus, Mixosaurus panxianesis, Mixosaurus kuhnschnyderi 등이 유효한 종으로 인정받고 있다. -
트라이아스기 후기 유럽의 파충류 -
이크티오사우루스
이크티오사우루스는 쥐라기 시대에 살았던 어룡의 한 속으로, 어류와 오징어 등을 섭취했으며 태생이었다는 사실이 화석 증거를 통해 밝혀졌다. -
트라이아스기 후기 유럽의 파충류 -
프로가노켈리스
프로가노켈리스는 트라이아스기에 살았던 멸종된 거북의 일종으로, 단단한 껍질과 꼬리의 가시가 특징이며, 육상 생활을 하였고 유럽, 동남아시아 등지에서 화석이 발견된다.
2. 연구사
1868년 미국의 고생물학자 조셉 라이디는 네바다주 여러 지역에서 발견된 중생대 트라이아스기의 어룡 화석을 바탕으로 킴보스폰딜루스를 명명하고, C. 피스코서스(C. piscosus)와 C. 페트리너스(C. petrinus) 두 종을 포함시켰다. 킴보스폰딜루스는 고대 그리스어 단어 "kymbē"(컵)와 "spondylos"(척추)에서 유래한 "컵 모양의 척추"를 의미한다.
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1902년 존 캠벨 메리엄은 C. 피스코서스를 킴보스폰딜루스 속의 기준종으로 지정했다. 1901년부터 1907년까지 캘리포니아 대학교는 트라이아스기 어룡 화석 수집을 위해 미국 각지에 10번의 탐험을 진행하여 50개 이상의 표본을 확보했다. 이 중에는 C. 페트리너스의 완전한 골격(UCMP 9950)을 포함한 여러 훌륭한 표본이 있었고, 메리엄은 이를 바탕으로 C. 페트리너스를 상세히 기술하여 킴보스폰딜루스 속 연구의 기준으로 활용했다.
C. 피스코서스의 추가 화석은 발견되지 않아 유효성에 의문이 제기되었다. 2003년 맥고완과 모타니 료스케는 C. 피스코서스 척추의 특징 부족을 지적하며, C. 페트리너스의 완전한 골격(UCMP 9950)을 C. 피스코서스의 신모식표본으로 제안했으나, 공식적인 ICZN 요청은 없어 C. 페트리너스 이름이 유지되고 있다.
1927년 스위스 산조르조 산에서 대형 어룡 골격이 발견되어 1989년 C. buchseri로 명명되면서 킴보스폰딜루스의 유럽 서식이 확인되었다. 이후 2006년 네바다 주에서 C. nichollsi, 2020년 C. duelferi, 2021년 C. youngorum이 새롭게 기재되었다.
킴보스폰딜루스는 초기에 샤스타사우루스과로 분류되었으나, 최근 연구에서는 더 기초적인 어룡으로 밝혀졌다. 아이다호, 노르웨이 스발바르 제도 등 다양한 지역에서 킴보스폰딜루스 속으로 추정되는 화석들이 발견되고 있다.
한때 킴보스폰딜루스 속에 속했던 종들은 다음과 같다.
* C. (?) grandis영어: 1868년 라이디가 명명, 1902년 메리엄이 C. petrinus의 동종이명 처리.
* C. (?) polaris영어: 1873년 헐크가 명명, 1910년 위만이 페소사우루스 속으로 재분류.
* C. nevadanus영어: 1908년 메리엄 명명, McGowan and Motani (2003)에 의해 의문명 처리.
* C. natans영어: 1908년 메리엄 명명, 1999년 M. nordenskioeldii영어의 동종이명 처리.
* C. germanicus영어: 1916년 후네 명명, 의문명 처리.
* C. asiaticus영어: 2002년 리춘과 유하이루 명명, 2006년 Guizhouichthyosaurus tangae영어의 동종이명 처리.
2.1. 발견과 명명
1868년, 미국의 고생물학자 조셉 라이디는 네바다주 여러 지역에서 발견된 중생대 트라이아스기의 새로운 어룡 속 2종을 기술했는데, 이 화석은 모두 지질학자 조시아 드와이트 휘트니를 통해 전달받았다. 그가 명명한 두 속 중 하나가 킴보스폰딜루스(Cymbospondylus)였으며, 그는 이 속에 두 종을 할당했다. 첫 번째 종은 C. 피스코서스(C. piscosus)인데, 레이디는 이 종을 네바다 주의 여러 산맥에서 발견된 비교적 완전한 척추뼈를 근거로 명명했다. C. 피스코서스의 모식표본은 오스틴 시 북서쪽에 있는 뉴 패스 산맥에서 발견된, 다섯 개의 불완전한 등쪽 척추가 포함된 블록이다. 레이디는 이 종에 다른 두 표본을 귀속시켰는데, 하나는 훔볼트 산맥의 스타 캐니언에서 발견된 꼬리 척추뼈 8개이고, 다른 하나는 오스틴 북동쪽의 리시 강에 있는 토이아베 산맥에서 발견된 단일 척추뼈로, 아마도 꼬리 척추일 것이다. 두 번째 종은 C. 페트리너스(C. petrinus)로, 훔볼트 산맥에서 발견된 다섯 개의 큰 등쪽 척추뼈에서 명명되었다. 이명법에서 속명 킴보스폰딜루스는 고대 그리스어 단어 κύμβη (kymbē, "컵")와 σπόνδυλος (spondylos, "척추")에서 유래되었으며, 문자 그대로 "컵 모양의 척추"를 의미하며, 이는 골격의 이 부분의 뚜렷한 모양을 나타낸다. 1868년 논문에서 기준종이 지정되지 않았기 때문에, 존 캠벨 메리엄이 1902년에 C. 피스코서스를 이 제목으로 지정했다. 후자는 레이디의 공식적인 속 설명에서 처음 명명된 종이었다.
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1901년부터 1907년까지 캘리포니아 대학교는 트라이아스기에서 발견된 가능한 많은 어룡 화석을 회수하여 자세히 분석하기 위해 미국 각지로 10번의 탐험을 보냈다. 이 탐험들은 메리엄이 이끌었고 거의 모두 애니 몬태규 알렉산더가 자금을 지원했다. 연구를 통해 마침내 50개 이상의 표본이 수집되었으며, 각 표본은 골격의 상당 부분을 보존하고 있었다. 이 화석 중에는 C. 페트리너스의 훌륭한 품질을 가진 여러 표본이 있는데, 레이디가 언급한 원래 지역에서 발견된 UCMP 9950으로 분류된 거의 완전한 골격이 포함되어 있다. 메리엄은 이 연구에서 언급된 다른 어룡과 마찬가지로, 새롭게 알려진 화석 자료를 바탕으로 분류군을 더 자세히 설명했다. 메리엄의 C. 페트리너스에 대한 해부학적 설명은 여전히 유효한 것으로 인정받고 있으며, 이후 킴보스폰딜루스 속 연구에서 비교 해부학에 사용되어 이 종의 유효성을 부여했다.
C. 페트리너스와 달리, 기준종 C. 피스코서스의 추가 화석은 발견되지 않았다. 메리엄의 연구에서 후자는 더 작은 크기와 모식표본 척추의 규칙적인 오목면을 근거로 C. 피스코서스를 별개의 종으로 인식했다. 나중에야 C. 피스코서스의 유효성에 의문이 제기되기 시작했으며, 저자들은 화석의 의심스러운 특성을 언급했다. 2003년에 발표된 그들의 연구에서 크리스토퍼 맥고완과 모타니 료스케는 C. 피스코서스에 귀속된 화석 척추가 그 유효성을 증명할 만한 특징을 나타내지 않는다고 주장했다. 따라서 이는 분류학적 문제를 제기하는데, 기준종이 의문명인 것으로 밝혀지면 그 종이 분류된 속도 마찬가지이기 때문이다. 이 문제를 해결하기 위해 두 저자는 C. 페트리너스의 가장 완전하게 알려진 골격(UCMP 9950)을 C. 피스코서스의 신모식표본으로 지정할 수 있다고 제안했다. 그러나 현재까지 공식적인 ICZN 호소가 제기되지 않았으므로, 제안된 신모식표본에 대한 C. 페트리너스라는 이름은 추후 통지가 있을 때까지 유지되어야 한다. 2017년에 안제이 스테판 볼니에비츠는 메리엄이 설명한 모든 추가 화석 자료를 C. 피스코서스에 귀속시키고, C. 페트리너스를 후자에 동의어로 만들었다. 그러나 이 제안은 박사 논문에 국한되어 있기 때문에 ICZN 제8조에 따라 미출판된 연구로 정의되며, 따라서 공식적으로 유효하지 않다. 따라서 C. 피스코서스는 속의 대부분의 설명에 포함되지 않지만, 여전히 기준종으로 인정받고 있다.
1927년, 스위스의 산조르조 산 산지의 베자노 층에서 대형 어룡의 골격이 발견되었다. 이 화석은 1944년에 언급되었다. 그 20년후에 해당 표본의 사진이 공개되었고, 당시 북아메리카에서만 화석이 발견되었던 킴보스폰딜루스와 친화성을 공유하고 있음을 시사했다. 해당 표본은 PIMUZ T 4351로 지정된 후, 1989년에 C. buchseri로 기재·명명되어, 유럽에서의 킴보스폰딜루스의 존재가 확인되었다. 종소명 buchseri는 취리히 대학교 고생물학 박물관의 멤버인 프리츠 부흐서에게 헌정되었다.
C. petrinus는 네바다 주에서 화석이 산출된 유일한 유효한 종이었지만, 21세기 초, 2006년 네바다 주의 오거스타 산맥에서 발견된 불완전한 골격 표본 FMNH PR 2251에 기초하여 C. nichollsi가 기재되었다. 이 화석은 원래 C. petrinus의 새로운 표본 발견을 기대하고 발굴되었지만, 해부학적 차이가 많아 별개의 종으로 확립되었다. 이 종의 종소명은 트라이아스기 해양 파충류 전문가인 엘리자베스 니콜스에게 헌정되었다.
2011년에는 새로운 킴보스폰딜루스의 화석이 오거스타 산맥에서 발견되었고, 3년 후인 2014년에 발굴되었다. 이 부분적인 골격은 2013년에 동시대의 대형 어룡 타라트알콘의 기재에서 언급되었고, 2018년의 조직학적 연구에 있어서도 언급되어 분석 대상이 되었다. 본 표본 LACM DI 158109는 2020년에 C. duelferi의 홀로타입으로 지정되었다. 본 종의 종소명은 화석 준비자 올라프 뒬퍼에게 헌정되었다.
1998년에 다른 표본이 발견되었고, 2014년부터 2015년에 걸쳐 동료들과 발굴이 진행되었다. 준비 후, 본 표본 LACM DI 157871은 대형의 완전한 두개골·여러 개의 경추·오른쪽 상완골과 단편적인 견대로 이루어진 것으로 밝혀졌다. 2021년에 킴보스폰딜루스 속의 또 다른 신종으로 동정되었다. 본 종 C. youngorum의 종소명은 발굴 프로젝트를 자금적으로 지원한 톰 영과 본다 영에게 헌정되었다.
2.2. 추가 발견과 분류 논쟁
킴보스폰딜루스는 1868년 조셉 라이디가 처음 명명했으며, 초기에는 샤스타사우리드 과로 분류되었으나 최근 연구에서는 더 기초적인 어룡으로 밝혀졌다. 1927년 스위스 몬테 산 조르지오 화석지에서 거대한 어룡의 부분 골격이 발견되었고, 1964년 에밀 쿤슈니더(Emil Kuhn-Schnyder)는 이 표본이 당시 북아메리카에서만 알려졌던 킴보스폰딜루스와 유사하다고 제안했다. 1989년 마틴 잔더(Martin Sander)에 의해 C. buchseri로 명명되며 유럽에서의 존재가 확인되었다. 종명 buchseri는 프리츠 부처(Fritz Buchser)를 기리기 위해 명명되었다.
한동안 C. petrinus만이 유일한 유효 종으로 여겨졌으나, 2006년 나디아 프뢰비슈와 동료들이 C. nichollsi 종을 기술하면서 이 주장이 반박되었다. 이 종은 엘리자베스 니콜스를 기리기 위해 명명되었다. 프뢰비슈와 동료들은 C. petrinus로 여겨지던 두개골 UCMP 9913이 C. nichollsi에 속할 수 있다고 보았으나, 추가 연구가 필요하다고 판단했다. 2017년 볼니에비츠는 C. nichollsi를 C. piscosus의 주관적 동의어로 간주했지만, 이 종은 유효한 것으로 유지되고 있다.
2011년 오거스타 산맥에서 새로운 킴보스폰딜루스 화석이 발견되어 2014년에 발굴되었다. 이 표본은 2020년 니콜 클라인과 동료들에 의해 C. duelferi 종의 홀로타입으로 지정되었으며, 종명 duelferi는 올라프 뒬퍼(Olaf Dülfer)를 기리기 위해 선택되었다.
1998년 잔더는 또 다른 표본을 발견하고 2014-2015년에 발굴했다. 2021년 이 표본은 C. youngorum으로 명명되었으며, 종명은 톰과 본다 영을 기리기 위해 명명되었다.
유럽의 다양한 지층에서 킴보스폰딜루스의 다른 부분적인 표본들이 많이 발견되었지만, 구체적인 귀속을 결정할 수 없어 킴보스폰딜루스 sp.로 언급된다. 이 표본 중 세 개는 아이다호와 노르웨이 스발바르 제도에서 발견되었으며, 이는 이 속의 가장 오래된 대표자들이다.
킴보스폰딜루스에 속할 가능성이 있는 표본은 다음과 같다.
* 1980년 Kuhn-Schnyder는 이탈리아 몬테 세다에서 발견된 어룡의 앞부분 골격을 기술했다. 처음에는 샤스타사우루스 sp.로 언급되었고, 1989년 Sander에 의해 C. 부처리로 언급되었다.
* 1992년 Sander는 노르웨이 스발바르 제도에서 발견된 킴보스폰딜루스로 분류된 두 표본을 기술했다. PIMUZ A/III 496은 17개의 척추뼈 연쇄와 갈비뼈로 구성되어 있으며, PIMUZ A/III 554와 555는 두 개의 고립된 척추뼈로 구성되어 있다.
* 1994년 주디 A. 마사르와 잭 M. 캘러웨이는 미국 아이다호의 테인스 층에서 발견된 여러 킴보스폰딜루스 화석을 언급했다.
* 2001년 올리비에 리펠과 파비오 마르코 달라 베키아는 이탈리아 포르니 디 소토에서 발견된 트라이아스기 해양 파충류 화석 중 킴보스폰딜루스에 귀속된 두 개를 나열했다.
* 2012년 발리니와 레네스토는 이탈리아 피아차 브렘바나에서 발견된 킴보스폰딜루스에 귀속된 네 개의 부분적인 척추뼈를 기술했다.
* 2013년과 2018년, 많은 속 지정 척추뼈가 바이킹호그다 층에서 확인되었다.
1868년, 미국의 고생물학자 조셉 라이디는 중기 트라이아스기에서 산출된 어룡 화석을 바탕으로 킴보스폰딜루스를 기재하고, 2개의 종(C. piscosus, C. petrinus)을 분류했다. C. piscosus의 홀로타입 표본은 네바다주 북서부에서 발견된 불완전한 5개의 몸통 척추를 포함하는 블록이다. 라이디는 C. piscosus를 킴보스폰딜루스의 모식종으로 지정했다.
1901년부터 1907년 사이에, 캘리포니아 대학교는 트라이아스기 어룡 연구를 위해 미국 내 다양한 장소로 10회의 발굴 원정을 실시하여 50개가 넘는 표본을 회수했다. 이 중에는 UCMP 9950으로 지정된 거의 완전한 골격을 포함하여 매우 보존이 잘 된 C. petrinus 화석이 여러 개 있었다.
모식종 C. piscosus의 추가 표본은 발견되지 않아 유효성에 의문이 제기되었다. 맥고완과 Motani (2003)는 C. piscosus의 척추골이 종의 유효성을 증명하는 표징 형질을 나타내지 않는다고 지적했다.
유럽의 다양한 지층에서 킴보스폰딜루스의 추가 표본이 발견되었지만, 구체적인 분류가 확정되지 않아 킴보스폰딜루스 속 미정종(Cymbospondylus sp.)으로 취급된다. 이 중 일부는 아이다호 주(미국), 스발바르 제도(노르웨이)에서 산출된 올레네키안 시기의 화석으로, 킴보스폰딜루스 속에서 가장 오래된 표본군이다.
킴보스폰딜루스 속에 잠재적으로 포함될 가능성이 있는 표본은 다음과 같다.
* 1980년 Kuhn-Schnyder는 이탈리아 몬테 세다에서 발견된 어룡의 앞부분 골격을 기술했다. 처음에는 샤스타사우루스 sp.로 분류되었으나, 1989년 C. buchseri 기술 시 킴보스폰딜루스 속으로 재분류되었다.
* 1992년 Sander는 노르웨이 스발바르 제도에서 발견된 킴보스폰딜루스로 분류된 두 표본을 기술했다. PIMUZ A/III 496은 늑골과 연결된 17개의 척추뼈, PIMUZ A/III 554 및 555는 두 개의 분리된 척추뼈로 구성된다.
* 1994년 Massare and Callaway는 미국 아이다호 주 테인스 층에서 발견된 다수의 킴보스폰딜루스 화석을 언급했다.
* 2001년 Rieppel and Vecchia는 이탈리아 포르니 디 소토에서 발견된 트라이아스기 해양 파충류 화석 중 킴보스폰딜루스에 귀속된 두 개를 기록했다.
* 2012년 Balini and Renesto는 이탈리아 피아차 브렘바나에서 발견된 킴보스폰딜루스의 부분적인 척추뼈 4개를 MCSNB 11689 A, B, C, D로 언급했다.
* 2013년과 2018년, 스발바르 제도의 Vikinghøgda층 Vendomdalen부에서 산출된 다수의 척추뼈가 속 수준에서 동정되었다.
2.3. 유럽에서의 발견과 신종 추가
1927년, 스위스 몬테 산 조르지오 화석지 Grenzbitumenzone 층에서 거대한 어룡의 부분 골격이 발견되었으며, 1944년 베른하르트 페이어에 의해 언급되었다. 20년 후인 1964년, 이 표본의 사진이 게재되면서 당시 북아메리카에서만 알려져 있던 킴보스폰딜루스(Cymbospondylus)와 유사성을 보인다고 제안되었다. 이 표본은 PIMUZ T 4351로 분류되었으며, 1989년에 C. buchseri라는 이름으로 처음 공식적으로 기술됨으로써 이 속(屬)의 유럽 존재가 확인되었다. 종명 buchseri는 취리히 대학교 고생물학 박물관 회원이자 1931년 홀로타입 골격을 준비한 프리츠 부처(Fritz Buchser)를 기리기 위해 명명되었다.
한동안 C. petrinus는 네바다에서 알려진 이 속의 유일한 유효 종으로 여겨졌으나, 21세기 초 새로운 발견을 통해 이 주장은 반박되었다. 2006년, 나디아 프뢰비슈와 동료들은 오거스타 산맥에서 발견된 FMNH PR 2251로 분류된 불완전한 골격을 바탕으로 C. nichollsi 종을 기술했다. 이 화석은 원래 C. petrinus의 새로운 표본을 찾기 위해 발굴되었지만, 상당한 해부학적 차이로 인해 별도의 종으로 분류되었다. 이 종은 트라이아스기 해양 파충류를 전문으로 연구하며 어룡 연구에 크게 기여한 미국-캐나다 고생물학자 엘리자베스 니콜스를 기리기 위해 명명되었다.
2011년, 오거스타 산맥에서 새로운 킴보스폰딜루스 화석이 발견되어 2014년에 발굴되었다. 이 부분 골격은 2020년 니콜 클라인과 동료들에 의해 C. duelferi 종의 홀로타입으로 공식 지정되었다. 종명 duelferi는 중생대 해양 파충류 연구에 기여한 화석 준비자 올라프 뒬퍼(Olaf Dülfer)를 기리기 위해 선택되었다.
1998년, 오거스타 산맥에서 잔더는 킴보스폰딜루스의 또 다른 표본을 발견하고 2014년에서 2015년 사이에 동료들과 함께 발굴했다. 2021년, 잔더와 그의 동료들은 이 표본을 새로운 종 C. youngorum으로 사이언스에 발표했다. 이 종은 화석 발굴 프로젝트를 재정적으로 지원한 톰과 본다 영을 기리기 위해 명명되었다.
유럽의 다양한 지층에서 킴보스폰딜루스의 다른 부분적인 표본들이 많이 발견되었지만, 구체적인 종을 결정할 수 없어 학술 문헌에서 킴보스폰딜루스 sp.라는 이름으로 언급된다.
2.4. 과거 킴보스폰딜루스 속으로 분류되었던 종
한때 킴보스폰딜루스 속에 속했던 종은 다음과 같다.
* C. (?) grandis영어
1868년 라이디는 험볼트 산맥의 스타 캐니언에서 발견된 꼬리뼈 조각을 바탕으로 Chonespondylus grandis영어를 명명했다. 속명은 "깔때기"를 의미하는 고대 그리스어 χοάνη고대 그리스어 (khoánē고대 그리스어) 와 "척추뼈"를 의미하는 σπόνδυλος고대 그리스어 (spondylos고대 그리스어)에서 유래하며, 종소명은 라틴어로 "거대한", "폭이 넓은"을 의미하는 grandis라틴어에서 유래한다. 1902년 메리엄은 Chonespondylus영어를 킴보스폰딜루스 속과 구별할 충분한 형질이 존재하지 않는다고 보고, 전자를 후자의 동종 이명으로 간주하여 C. (?) grandis영어로 취급했다. 그 후, C. petrinus영어의 매우 완전한 새로운 화석 발견과 함께, 메리엄은 C. (?) grandis영어를 C. petrinus영어의 동종 이명으로 간주했다.
* C. (?) polaris영어
1873년 헐크는 어룡 속의 종 I. polaris영어를 기재하고, 노르웨이 스피츠베르겐 섬에 위치한 이스피요르덴에서 발견된 2쌍의 갈비뼈 조각과 척추뼈를 바탕으로 명명했다. 1902년 러시아의 고생물학자 니콜라예비치 야코블레프는 본 종을 샤스타사우루스 속으로 재분류하고, 분리된 1개의 척추뼈를 본 분류군에 속하는 것으로 분류했다. 1908년 메리엄은 본 종을 킴보스폰딜루스 속으로 되돌려 학명을 C. (?) polaris영어로 했지만, 알려진 화석이 부족하기 때문에 실제로 분류를 결정할 수 없다고 했다. 1910년 위만이 본 종을 P. polaris영어로 하여 페소사우루스 속으로 재분류한 이후, 본 종은 페소사우루스 속의 종으로 취급되고 있다. McGowan and Motani (2003)에 따르면 미확정종이며, 본 종으로 분류되는 다수의 화석이 다시 유효해질 가능성이 있는 조사 중인 분류군으로 여겨지고 있다.
* C. nevadanus영어
1908년 메리엄은 C. petrinus영어와 동일한 산지에서 산출된 표본을 바탕으로, 후지를 구성하는 화석에서 명명된 C. nevadanus영어를 킴보스폰딜루스 속에 설립했다. 메리엄은 여러 뼈의 비율이 다르다는 점과 본 표본의 뼈가 더 크다는 점을 근거로, 본 표본을 C. petrinus영어와 구별했다. 그러나, C. nevadanus영어의 화석은 종의 유효성을 뒷받침하기에는 표징 형질이 불충분하며, McGowan and Motani (2003)에 의해 미확정종으로 판단되었다.
* C. natans영어
1908년 메리엄은 분리된 상완골, 척골, 요골, 중수골 및 일련의 꼬리뼈를 바탕으로 C. natans영어를 명명했다. 메리엄은 이 뼈들이 믹소사우루스 속과의 유사성을 가진다는 것을 지적했으며, 나중에 Merriam (1911)에서 M (?) natans영어로 개명하게 되었다. 20세기의 대부분 동안 M (?) natans영어는 믹소사우루스 속의 유효한 종으로 간주되었지만, 1999년 M. nordenskioeldii영어의 동종 이명으로 간주되었다. M. nordenskioeldii영어 자체는 2005년 이후 의문명으로 여겨지고 있지만, 관련된 화석은 여전히 믹소사우루스과에 분류되어 있으며, 더 이상 킴보스폰딜루스 속에는 분류되지 않는다.
* C. germanicus영어
1916년 후네는 독일의 어룡을 검토하여, 바덴-뷔르템베르크 주의 라우펜부르크의 무셸칼크에서 발견된 화석을 바탕으로, 킴보스폰딜루스 속에 C. germanicus영어를 설립했다. 이 종은 척추뼈와 함께 있던 1개의 갈비뼈 및 기저후두골을 바탕으로 명명되었다. 곧바로 본 종의 유효성은 1916년 Broili에 의해 의문시되었으며, 독립된 종으로 판단할 수 있을 정도의 특징이 존재하지 않는다고 지적되었다. 게다가 이 화석은 유효한 종으로 판단되기에는 보존 상태가 좋지 않았으며, 이를 종합하여 의문명으로 간주되었다.
* C. asiaticus영어
2002년, 리춘과 유하이루는 중화인민공화국구이저우 성의 샤오와 층 (Xiaowa Formation)에서 발견된 1개의 완전한 두개골을 바탕으로 신종 C. asiaticus영어를 명명했다. 2006년에 출판된 C. nichollsi영어의 공식 기재에서는, 저자들은 본 종을 킴보스폰딜루스 속에 분류하는 것에 의문을 제기했다. 그들은 C. nichollsi영어가 당시 알려져 있던 킴보스폰딜루스 속의 종인 C. petrinus영어와 C. buchseri영어 및 C. nichollsi영어와 뚜렷한 공통점을 보이지 않는다는 점을 지적하고, 실제로는 Guizhouichthyosaurus tangae영어의 동종 이명임을 시사했다. Guizhouichthyosaurus영어가 동일한 층에서 발견된 후, Fröbisch 등이 제안한 동종 이명화는 2009년에 상칭화와 리춘에 의해 수용되었지만, Guizhouichthyosaurus영어가 샤스타사우루스 속과 유사하다는 점에서 본 종은 상과 리에 의해 S. tangae영어로 재분류되었다. 이 분류 변경은 그 후에도 논쟁의 대상이 되었으며, 2010년 Maisch가 잠정적으로 Guizhouichthyosaurus영어를 독립 속으로 분류한 후, 2011년 Sander et al.도 Guizhouichthyosaurus영어를 독립 속으로 했으며, 2013년 Shang and Li가 샤스타사우루스와의 동종 이명으로 간주했다. 그러나, 발표된 다수의 계통 분석 및 형태 분석에서는, Guizhouichthyosaurus영어는 샤스타사우루스와 다른 속으로 위치하고 있다.
킴보스폰딜루스의 표본 중 일부는 유럽의 다양한 지층에서 추가적으로 발견되었지만, 구체적인 분류가 확정되지 않아, 과학 문헌에서는 킴보스폰딜루스 속 미정종(Cymbospondylus영어 sp.)으로 취급되고 있다. 이러한 표본 중 3개는 아이다호 주(미국), 2개는 스발바르 제도(노르웨이)에서 산출되었으며, 모두 하부 트라이아스계의 올레네키안에 해당한다. 이 때문에, 이들 화석은 킴보스폰딜루스 속에서 가장 오래된 표본군이 되었다.
킴보스폰딜루스 속에 잠재적으로 포함될 가능성이 있는 표본은 다음과 같다.
* 이탈리아의 몬테 세다에서 산출된 어룡의 앞부분을 보존한 부분 골격에 대해 1980년 Kuhn-Schnyder가 기술했다. 기술된 표본은 처음에는 샤스타사우루스 속 미정종(Shastasaurus영어 sp.)으로 분류되었지만, 1989년 Zangerl이 C. buchseri영어를 기술했을 때 본 표본도 킴보스폰딜루스 속에 재분류되었다. 이 분류가 현대에도 인정받고 있다.
* 노르웨이의 스발바르 제도에 위치한 스피츠베르겐 섬의 서로 다른 산지에서 산출된 2개의 표본을 1992년 Sander가 기술했다. 논문에서 처음 기술된 표본 PIMUZ A/III 496은 1961년에 보테헤이아에서 발견된 표본으로, 더 잘 보존되어 있으며, 늑골과 연결된 17개의 척추뼈로 구성된다. 두 번째 표본 PIMUZ A/III 554 및 555는 2개의 분리된 척추뼈로 구성되어 있으며, 위체부타라는 만에서 발견되었다.
* 미국 아이다호 주 테인스 층에서 H. Gregory McDonald가 1985년에 발견한 다수의 킴보스폰딜루스 화석에 대해 1994년 Massare and Callaway가 언급했다.
* 2001년 Rieppel and Vecchia는 이탈리아의 포르니 디 소토에서 발견된 트라이아스기 해양 파충류를 일람했는데, 그중에는 분명히 킴보스폰딜루스로 여겨지는 2개의 화석도 포함되어 있다. 이들 컬렉션 중 첫 번째 화석은 1개의 척추뼈, 1개의 신경 가시, 3개의 늑골 조각이며, 두 번째 화석은 2개의 분리된 척추뼈로 구성된다.
* 이탈리아 피아차 브렘바나에서 발견된 다소 부분적인 킴보스폰딜루스의 4개의 척추뼈에 대해, 2012년 Balini and Renesto는 MCSNB 11689 A, B, C, 및 D의 표본 번호로 언급했다.
* 2013년과 2018년에는 스발바르 제도의 바이킹호그다 층 Vendomdalen부에서 산출된 다수의 척추뼈가 속 수준에서 동정되었다.
3. 특징
킴보스폰딜루스는 등지느러미가 없는 어룡 중 가장 어룡다운 모습을 가진 종류 중 하나였다. 다른 어룡들처럼 긴 주둥이를 가지고 있었다. 킴보스폰딜루스는 뱀장어와 같은 긴 꼬리를 가지고 있었는데, 이는 전체 몸길이의 거의 절반을 차지했으며, 아마도 주요 수영 메커니즘으로 사용되었을 것이다. 오늘날의 바다뱀처럼 킴보스폰딜루스는 몸을 좌우로 흔들며 헤엄쳤을 것으로 보인다. 킴보스폰딜루스의 노처럼 생긴 팔다리는 주로 수중 안정판 역할을 하거나, 어룡의 수영 속도를 늦추는 데 사용되었을 것이다.
다른 어룡과 마찬가지로 킴보스폰딜루스는 길고 가느다란 주둥이, 큰 안와 및 척추에 의해 지지되는 꼬리지느러미를 가지고 있었다. 어룡은 표면적으로 돌고래와 유사하며, 뒷다리보다 긴 앞다리 지느러미를 가지고 있지만, 파르비펠비아류를 제외한 오래된 그룹에서는 등 지느러미가 존재하지 않거나 비교적 발달하지 않았다. 대부분의 트라이아스기 어룡과 마찬가지로 킴보스폰딜루스의 해부학적 구조는 가늘고 길며, 길게 뻗은 몸통과 그다지 눈에 띄지 않는 긴 꼬리를 가지고 있다. 비록 템노돈토사우루스의 색상은 알려지지 않았지만, 적어도 일부 어룡은 생전에 균일하게 어두운 색을 띠었을 수 있으며, 이는 초기 어룡 화석의 보존된 피부에서 높은 농도의 유멜라닌 색소가 발견된 것으로 입증되었다.
성체 킴보스폰딜루스는 아마도 깊은 바닷물에서 사냥하며 많은 시간을 보냈을 것이고, 번식하거나 계절에 따라 이용 가능한 먹이를 찾기 위해 얕은 물로 이동했을 것이다. 다른 어룡들과 마찬가지로 킴보스폰딜루스는 알을 낳을 수 없었기 때문에 아마도 살아있는 새끼를 낳았을 것이다. 성체 크기에 도달하면 아마도 그들을 위협할 수 있는 포식자는 거의 없었을 것이다.
3.1. 크기
킴보스폰딜루스는 가장 큰 어룡 중 하나로, 화석에 따르면 몸길이가 6~10m에 달했다. 2021년에는 새로운 종인 C. youngorum이 발견되었는데, 이 종은 두개골 길이 2m, 몸길이 17m로 추정된다. 이는 킴보스폰딜루스 속이 이전에 추정했던 것보다 더 큰 크기로 진화했음을 보여준다.
킴보스폰딜루스의 몸 크기와 체중은 종에 따라 크게 달랐다. C. petrinus는 몸길이 9.3m에서 12.56m, 두개골 길이 1.16m, 체중 5.7ton로 추정된다. C. youngorum은 두개골 길이 약 2m, 몸길이 17.65m, 체중 44.7ton로 추정된다. C. nichollsi는 두개골 길이 97cm, 몸길이 7.6m, 체중 3ton로 추정된다. C. buchseri는 몸길이 약 5m에서 5.5m, 두개골 길이 68cm로 추정된다. C. duelferi는 킴보스폰딜루스 속에서 가장 작은 종으로, 두개골 길이 65cm에서 70cm, 몸길이 4.3m에서 5m, 체중 520kg로 추정된다.
| 종 | 두개골 길이 | 몸길이 | 체중 |
|---|---|---|---|
| C. petrinus | 1.16m | 9.3m ~ 12.56m | 5.7ton |
| C. youngorum | 약 2m | 17.65m | 44.7ton |
| C. nichollsi | 97cm | 7.6m | 3ton |
| C. buchseri | 68cm | 5m ~ 5.5m | (추정치 없음) |
| C. duelferi | 65cm ~ 70cm | 4.3m ~ 5m | 520kg |
3.2. 두개골
다른 어룡과 마찬가지로 킴보스폰딜루스의 주둥이는 길게 뻗은 원뿔형이며, 전상악골과 비골이 가장 큰 뼈를 이룬다. 비골은 전두골과 함께 측두창의 앞쪽 가장자리에 이르며, 훨씬 뒤쪽으로 뻗어 있다. 눈구멍은 타원형에서 난형이며, 두개골의 크기에 비해 비례적으로 작다. 상측두창의 모양은 몇몇 종 사이에서 다르며, C. nichollsi와 C. duelferi에서는 타원형, C. petrinus에서는 삼각형을 이룬다. 공막환을 구성하는 뼈 요소의 수는 종마다 다르다.
C. youngorum에도 공막환이 존재하지만, 이를 구성하는 작은 뼈 조각의 개수에 대한 언급은 없다. sagittal crest영어은 종에 따라 정도가 다르며, C. duelferi와 C. nichollsi에서는 낮고, C. petrinus에서는 뚜렷하게 높으며, C. youngorum에서는 완전히 없다. 킴보스폰딜루스의 후두과는 오목한 모양이다. 다른 어룡과 마찬가지로, 킴보스폰딜루스는 길고 얇은 하악골을 가지고 있으며, 두개골 뒤쪽 너머까지 뒤로 뻗어 있다. 하악골을 구성하는 주요 뼈인 치골은 눈구멍 중간 지점까지 거의 뻗어 있다. 상각골 또한 하악골의 중요한 부분을 나타내며, 후관절 돌기까지 가늘어진다. 각골은 하악골 측면의 복부 부분을 형성하고, 긴 봉합을 통해 상각골과 접촉한다.
킴보스폰딜루스의 치열은 일반적으로 고정치로, 치아 뿌리가 턱뼈에 깊이 시멘트 접착되어 있다는 것을 의미한다. 그러나 모든 종이 치아의 이식과 관련하여 동일한 강건성을 공유하는 것은 아니다. C. petrinus는 고유한 형태의 고정치 치열을 가지고 있으며, 치아가 치조의 바닥에서 융합된 것처럼 보인다. C. duelferi는 아고정치 유형의 치열을 가지고 있으며, 치아가 얕은 소켓에 이식되어 있음을 의미한다. C. youngorum은 치아에 부착되는 뼈의 두꺼운 기부를 가지고 있으며, 다른 어룡에서는 볼 수 없는 특징이다. 치아는 동형치이며, 즉 원뿔 모양이고, 능선이 있고, 뾰족한 동일한 모양을 공유한다. 또한 치아에는 치관 기부에서 정점 3분의 1까지 뻗어 있는 세로 능선이 있다. 킴보스폰딜루스의 다른 종의 총 치아 수는 특정 화석의 보존 상태로 인해 공식적인 평가를 얻을 수 없어, C. buchseri에서는 보존 상태가 좋지 않고, C. nichollsi에서는 전혀 알려지지 않아 결정하기 어렵다.
3.3. 치열
양턱에는 톱니 모양을 가진 날카로운 이빨들이 있으며 이것을 통하여 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다. 먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 갑각류, 무척추동물을 주로 잡아먹고 살았을 육식성의 포식자로 추정되는 종이다.
4. 분류
킴보스폰딜루스는 어룡목 이크티오사우루스과에 속하는 멸종된 어룡이다. 트라이아스기 중후기(2억 4000만~2억 1000만 년 전)에 살았으며, 초기에는 샤스타사우루스과로 분류되었으나 최근 연구에서는 더 원시적인 어룡으로 밝혀졌다.
1927년 스위스 몬테 산 조르지오 화석지에서 부분 골격이 발견되었고, 1964년 de가 킴보스폰딜루스와의 유사성을 제기했다. 1989년 de가 C. buchseri로 명명하면서 유럽에서의 존재가 확인되었다. 종명 buchseri는 프리츠 부처(Fritz Buchser)를 기리기 위해 명명되었다.
2006년에는 오거스타 산맥에서 발견된 화석을 바탕으로 C. nichollsi 종이 기술되었다. 이 종은 엘리자베스 니콜스를 기리기 위해 명명되었다. 2017년에 C. nichollsi는 C. piscosus의 주관적인 주니어 동의어로 간주되기도 했지만, 후속 연구에서 유효한 종으로 유지되고 있다.
2020년에는 C. duelferi 종이, 2021년에는 C. youngorum 종이 각각 새로운 홀로타입으로 지정되었다. C. duelferi는 올라프 뒬퍼(Olaf Dülfer)를, C. youngorum은 톰과 본다 영을 기리기 위해 명명되었다.
킴보스폰딜루스의 크기는 종에 따라 다르다. C. petrinus는 9.1m에서 최대 12.56m까지, C. youngorum은 최대 17.65m에 달하는 거대한 종이었다. C. nichollsi는 7.6m, C. buchseri는 5m, C. duelferi는 4.3m 정도로 추정된다.
어룡류 내에서 킴보스폰딜루스의 정확한 위치는 연구에 따라 다르지만, 대체로 기저에 위치하는 구성원이라는 점에는 동의한다. 초기에는 샤스타사우루스과에 속하는 것으로 여겨졌으나, 최근 연구에서는 휴에노사우루스아(Hueneosauria) 바깥에 있는 어룡류의 기저에 위치하는 것으로 나타났다. C. youngorum의 설명에서는 네바다 주의 종들이 서로 계통군을 형성하며, 유럽의 C. buchseri는 속의 기저에 위치하는 것으로 밝혀졌다.
모식종은 단편적인 특성 때문에 분류학적으로 복잡하며, 모식종을 무시해야 한다는 제안도 있다.
다음 분기도는 Sander 외 (2021)에 따른 어룡류 내의 킴보스폰딜루스의 위치를 보여준다.
{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
|label1=어룡형류
|1={{clade
|1=후페수쿠스 난창겐시스
|2=
킴보스폰딜루스는 초기 어룡임에도 불구하고, 어룡의 급격한 크기 증가를 보여주는 대표적인 예시이다. 어룡류의 가장 오래된 대표자 중 하나인 카토린쿠스는 두개골 길이가 5.5cm에 불과하지만, 킴보스폰딜루스의 가장 큰 종인 C. youngorum은 두개골 길이가 약 2m에 달하며, 이 둘은 불과 250만 년 밖에 차이가 나지 않는다. 이는 고래의 진화와 비교했을 때 매우 빠른 속도이다. 이러한 급격한 크기 증가는 페름기-트라이아스기 대멸종 이후 이빨고기와 암모나이트의 급격한 다양화에 의해 촉진되었을 수 있다.
5. 고생물학
킴보스폰딜루스는 트라이아스기 중기에 살았던 초기 어룡으로, 다양한 크기의 종들이 존재했다. C. petrinus는 킴보스폰딜루스 중 가장 잘 알려진 종으로, 1908년 이후 크기 추정치가 거의 변하지 않았다. UCMP 9950 표본(거의 완전한 골격)을 바탕으로 두개골이 1.16m인 경우 9.3m에 이를 것으로 추정되었다. 2021년에는 12.56m 길이에 약 5.7톤으로 추정되기도 했다. 2024년에는 UCMP 9947 및 9950 표본을 기반으로 C. petrinus의 크기가 10m로 수정되었으며, UCMP 9947 표본은 꼬리 척추 일부가 없어 11m 이상으로 추정되기도 한다.
C. youngorum은 두개골 길이가 거의 2m에 달하고 상완골이 어룡 중 두 번째로 커, 최대 크기가 17.65m, 무게는 44.7톤으로 추정된다. 이는 C. youngourum을 Ichthyotitan 다음으로 큰 어룡이자 당시 가장 큰 동물 중 하나로 만들었으며, '최초의 수생 거대 동물'로 불리기도 한다.
C. nichollsi는 두개골 길이가 97cm, 몸길이는 7.6m, 체질량은 3톤으로 추정된다. C. buchseri는 두개골 길이가 68cm일 때 몸길이가 5m에 달한다. 가장 작은 종인 C. duelferi는 몸길이 4.3m로 추정되었으나, 2021년에는 약 5m, 체질량 520kg으로 수정되었다.
어룡은 약 2억 4800만 년 전에서 9000만 년 전 사이, 즉 트라이아스기 말부터 백악기 초까지 중생대 동안 번성했던 주요 해양 파충류 그룹이다. 킴보스폰딜루스는 이 그룹의 초기 대표 종 중 하나로, 어룡류의 급격한 크기 증가를 보여준다. 예를 들어, 카토린쿠스 (두개골 길이 5.5cm)와 C. youngorum (두개골 길이 약 2m)은 약 250만 년 밖에 차이가 나지 않는다. 반면, 고래의 경우 파키케투스와 바실로사우루스 사이에 1000만~1400만 년, 이빨고래의 경우 시모케투스와 리비아탄 사이에 약 2500만 년 이상의 시간이 걸렸다. 이러한 어룡의 급격한 크기 증가는 페름기-트라이아스기 대멸종 이후 이빨석과 암모나이트의 급격한 다양화에 의해 촉진되었을 수 있다.
5.1. 생태
킴보스폰딜루스는 가장 큰 어룡 중 하나로, 화석의 길이는 6m~10m에 달한다. 등지느러미가 없는 어룡 중에서는 가장 어룡다운 형태를 가졌지만, 다른 어룡들처럼 긴 주둥이를 가지고 있었다. 성체 킴보스폰딜루스는 아마도 깊은 바닷물에서 사냥하며 많은 시간을 보냈을 것이고, 번식이나 계절에 따라 이용 가능한 먹이를 잡기 위해 얕은 물로 이동했을 것이다. 다른 어룡들과 마찬가지로 알을 낳을 수 없었기 때문에 살아있는 새끼를 낳았을 것으로 추정된다. 성체가 되면 이들을 위협할 수 있는 포식자는 거의 없었을 것이다.
킴보스폰딜루스의 뱀장어 같은 꼬리는 전체 몸길이의 거의 절반을 차지하며, 주요 수영 방식으로 사용되었을 가능성이 있다. 오늘날의 바다뱀처럼 몸을 좌우로 흔들며 헤엄쳤을 것으로 보이며, 노와 같은 팔다리는 주로 수중 안정과 감속을 위해 사용되었을 것이다.
2021년에는 길이 2m, 몸길이 17m로 추정되는 C. 영오름(C. youngorum)이라는 새로운 종이 발견되었다. 이 발견은 킴보스폰딜루스 속이 더 큰 크기로 진화한 속도에 대한 추정치를 수정하게 만들었다. 킴보스폰딜루스는 양 턱에 톱니 모양의 날카로운 이빨을 가지고 있어, 이를 이용해 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다. 주로 당대에 서식했던 물고기, 갑각류, 무척추동물을 잡아먹는 육식성 포식자였을 것으로 보인다.
Massare와 Callaway (1990)는 킴보스폰딜루스를 포함한 트라이아스기의 어룡이 매복형 포식자였을 가능성을 제기했다. 긴 목과 몸통은 수중에서 항력을 일으켰을 것이고, 초승달 모양의 꼬리 지느러미가 없는 측면에 평평한 꼬리가 물결치는 유영 방식에 적합했을 것으로 추정된다.
스위스에서 발견된 중형 Cymbospondylus buchseri는 위 내용물이 두족류의 팔의 갈고리만으로 구성된 상태로 발견되어, 식성에 대한 직접적인 증거를 제공한다. 그러나, 마지막 식사가 전형적인 식단을 정확히 반영하지 않았을 가능성이 있으며, 이는 C. buchseri가 더 큰 먹이를 포식했을 가능성을 배제하는 것은 아니다.
무딘 원추형 이빨과 길게 뻗은 주둥이로부터, C. youngorum는 두족류나 물고기를 포식하는 제너럴리스트였을 것으로 추측된다. 그러나, Sander et al. (2021)는 C. youngorum이 동 지역의 동속 타종을 포함하여 대형 척추동물도 포식했을 가능성을 지적했다.
5.2. 번식
킴보스폰딜루스는 다른 어룡들과 마찬가지로 알을 낳을 수 없었기 때문에 살아있는 새끼를 낳았다. 성체 크기에 도달하면 이들을 해칠 수 있는 포식자는 거의 없었을 것이다. C. duelferi의 모식 표본에서는 몸통 부위에 세 개의 작은 척추뼈 연쇄가 보존되어 있는데, 이는 세 마리의 태아 잔해로 해석되었다. 그중 한 마리는 어미로 추정되는 개체의 꼬리 쪽을 향하고 있었다. 이러한 해석에 따르면, 킴보스폰딜루스는 최소 세 마리의 새끼를 낳은 것으로 보인다.
6. 고환경
어룡은 약 2억 4800만 년 전에서 9000만 년 전 사이, 즉 하부 트라이아스기 말부터 상부 백악기 초까지 중생대의 상당 기간 동안 번성했던 주요 해양 파충류 그룹 중 하나이다. 이 그룹의 초기 시기에 나타난 킴보스폰딜루스는 지금까지 확인된 가장 오래된 대표자 중 하나이다. 하지만 이 속은 어룡류(어룡, 그들의 조상 및 관련 계통을 포함하는 그룹)의 진화 과정에서 급격한 크기 증가를 보여준다. 카토린쿠스와 C. youngorum은 약 250만 년 밖에 차이가 나지 않지만, 두개골 길이는 각각 5.5cm와 약 2m로 큰 차이를 보인다. 고래의 진화와 비교하면, 두개골 너비가 12.7cm인 파키케투스와 60cm인 바실로사우루스 사이에는 1000만 년에서 1400만 년의 시간이 걸렸다. 이빨고래의 경우, 두개골 너비가 23.8cm인 시모케투스와 약 2m인 리비아탄 사이에는 약 2500만 년 이상이 소요되었다. 어룡의 급격한 크기 증가는 페름기-트라이아스기 대멸종 이후 이빨석과 암모나이트의 급격한 다양화에 의해 촉진되었을 수 있다. 큰 눈의 진화는 이후 어룡의 크기를 상당히 감소시켰을 것으로 보이는데, 이는 먹이원을 더 잘 식별하는 데 도움이 되었기 때문이다.
6.1. 북아메리카
한동안 C. petrinus는 네바다에서 알려진 이 속의 유일한 유효 종으로 여겨졌으나, 21세기 초에 들어서야 후기 발견을 통해 이러한 주장이 반박되었다. 2006년, 나디아 프뢰비슈와 동료들은 오거스타 산맥에서 발견된 FMNH PR 2251로 분류된 불완전한 골격을 바탕으로 C. nichollsi 종을 기술했다. 이 화석은 원래 C. petrinus의 새로운 표본을 찾기 위해 발굴되었지만, 상당한 해부학적 차이로 인해 연구자들은 별도의 종으로 분류하게 되었다. 이 종은 트라이아스기 해양 파충류를 전문으로 하며, 이 시기에 살았던 어룡 연구에 크게 기여한 미국-캐나다 고생물학자 엘리자베스 니콜스를 기리기 위해 명명되었다. 프뢰비슈와 동료들은 그들의 기술에서 UCMP 9913으로 분류된, C. petrinus로 여겨지는 거의 완전한 두개골이 실제로 C. nichollsi에 속할 수 있다고 보았는데, 이는 유사한 특징을 나타내기 때문이다. 그러나 이 표본은 학술 문헌에서 비교적 적게 기술되었으므로, 저자들은 이 표본이 C. petrinus 내의 유전적 변이를 보일지 알지 못하며, 따라서 더 심층적인 기술이 필요하다고 판단했다. 그럼에도 불구하고, 킴보스폰딜루스 속에 대한 후속 연구는 항상 표본 UCMP 9913을 C. petrinus에 언급하면서, 몇 가지 주목할 만한 차이점을 언급하고 있다. 2017년에 발표된 그의 논문에서, 볼니에비츠는 C. nichollsi를 해부학적으로 재기술하고 이를 "C. piscosus의 주관적인 주니어 동의어"로 간주했지만, 이러한 관찰은 공유되지 않으며, 이 종은 후속 출판물에서 유효한 것으로 유지되고 있다.
2011년, 오거스타 산맥에서 주목할 만한 새로운 킴보스폰딜루스 화석이 발견되었으며, 3년 후인 2014년에 발굴되었다. 이 발견은 부분 골격이었으며, 대형 동시대 어룡 탈라토아르콘(Thalattoarchon)을 기술하는 2013년 2차 기사와 2018년 조직학 연구에서 간략하게 언급되었으며, 분석된 표본 중 하나였다. 그러나 LACM DI 158109로 분류된 표본은 2020년 니콜 클라인과 동료들에 의해 C. duelferi 종의 홀로타입으로 공식적으로 지정되었다. 종명 duelferi는 중생대 해양 파충류 연구에 많은 실질적인 기여를 한 화석 준비자 올라프 뒬퍼(Olaf Dülfer)를 기리기 위해 선택되었다.
1998년, 오거스타 산맥에서 잔더는 킴보스폰딜루스의 또 다른 주목할 만한 표본을 발견하고 2014년에서 2015년 사이에 동료들과 함께 발굴했다. 화석 준비 후, LACM DI 157871로 분류된 이 표본은 크고 완전한 두개골, 일부 목뼈, 오른쪽 상완골 및 견갑골의 파편으로 구성되어 있다. 2021년, C. duelferi의 식별 1년 후, 잔더와 그의 동료들은 이 표본에서 새로운 종을 사이언스에 발표했다. 이 종, C. youngorum은 화석 발굴 프로젝트를 재정적으로 지원한 톰과 본다 영을 기리기 위해 명명되었다.
킴보스폰딜루스의 크기와 무게는 알려진 종에 따라 크게 다르다. C. petrinus의 크기에 대한 추정치는 1908년 이후 거의 변하지 않았는데, 이는 킴보스폰딜루스의 가장 잘 알려진 표본으로 여겨지는 표본 UCMP 9950의 거의 완전한 골격 때문이다. Merriam은 UCMP 9947 및 9950 표본을 바탕으로 C. petrinus가 길이가 9.1m을 넘을 것이라고 제안했다. 2020년, Klein과 동료들은 C. petrinus의 크기 추정치를 조금 더 늘려, 두개골이 1.16m인 경우 9.3m에 이를 것으로 보았다. 2021년, Sander와 그의 동료들은 C. petrinus가 12.56m 길이에 약 5.7톤으로 추정했으며, 두개골 측정값은 동일하게 유지했다. 이 크기의 기원에 대한 설명은 2024년에 발표된 논문에 설명되어 있다. 이 연구는 Sander가 UCMP 9947 및 9950 표본을 기반으로 C. petrinus의 크기에 대한 추가적인 수정을 했으며, 이 둘을 조합하면 총 10m가 될 것이라고 제안했다. UCMP 9947 표본은 여러 개의 후방 꼬리 척추가 없기 때문에 길이가 11m 이상으로 증가하는 것은 무리한 것으로 보이지 않는다. 두개골이 거의 2m 길이를 측정하고 상완골이 이크티오사우루스에서 기록된 두 번째로 큰 뼈인 C. youngorum의 홀로타입 표본은 동물의 최대 크기가 44.7톤의 무게에 17.65m로 추정된다. 이러한 추정치는 C. youngourum을 Ichthyotitan 다음으로 현재까지 확인된 가장 큰 이크티오사우루스 중 하나일 뿐만 아니라 당시에 알려진 가장 큰 동물 중 하나로 만든다. 중생대 트라이아스기 초기에 살았던 동물의 이러한 웅장한 크기와 고대성은 Lene Liebe Delsett와 니콜라스 데이비드 파이슨에 따르면 C. youngorum을 "최초의 수생 거대 동물"로 자격하게 한다.
C. nichollsi의 크기를 추정하는 것은 더 복잡한데, 홀로타입 표본이 골격의 상당 부분을 알고 있지만, 후자는 두개골의 절반만 보존하고 있기 때문이다. 그러나 C. buchseri 및 C. petrinus와의 비교를 바탕으로 두개골의 총 길이는 97cm으로 추정되며, 동물의 길이는 7.6m이며, 신체 질량은 3톤이다.
총 65cm을 측정하는 두개골을 가진 C. duelferi는 속에서 가장 작은 알려진 종이며, 이를 공식적으로 설명하는 연구에서 크기가 4.3m로 추정된다. 2021년 Sander와 동료들은 이 종의 측정치를 약 5m로 다시 추정하고 체질량은 520kg으로 추정했다.
북아메리카의 모든 킴보스폰딜루스(Cymbospondylus) 종은 네바다주에 위치한 스타 피크 그룹(Star Peak Group)의 두 지질 형성층에서 발견된 화석을 통해 알려져 있다. C. petrinus, C. nichollsi, C. duelferi와 C. youngorum은 파브레트 층(Favret Formation)에서 발견되었으며, 처음 명명된 종은 프리다 층(Prida Formation)에서 확인된 유일한 속 대표 종이다. 이 두 형성층은 화석 힐 멤버(Fossil Hill Member)로 알려진 단일 층서 단위로 연결되어 있다. 프리다 층에서 이 멤버는 훔볼트 산맥(Humboldt Range) 서쪽으로 노출되어 있으며, 오거스타 산맥(Augusta Mountains)까지 뻗어 파브레트 층까지 노출되어 있으며, 폭이 300m 이상이다. 비록 이웃이지만, 두 형성층은 정확히 같은 시대를 공유하지 않으며, 프리다 층은 중기 아니시안(Anisian) 시대에, 파브레트 층은 후기 아니시안 시대에 형성되어 약 2억 4천 4백만 년 전에서 2억 4천 2백만 년 전 사이에 형성되었다. 이 시기에 화석 힐 멤버는 판탈라사(Panthalassa) 대양의 동쪽 부분을 나타냈으며, 벵그위그위싱가수쿠스(Benggwigwishingasuchus)와 같은 시조류의 존재가 증명되어 이 지역이 해안이었음을 보여준다.
화석 힐 멤버에서 해양 파충류, 암모나이트 및 기타 무척추 동물의 현저한 존재는 표층수가 잘 통기되었음을 나타내지만 저서 지역에는 Halobiidae과에 속하는 이매패류를 제외하고는 동물이 거의 존재하지 않는다. 발견된 화석은 이 암석 단위가 한때 안정적인 먹이 그물을 가진 원양 생태계였음을 보여준다. 경골어류는 거의 알려져 있지 않으며 현재 파브레트 층에서만 발견되었다. 발견된 어류 중 조기어류인 사우리크티스(Saurichthys)와 미확인 대표 종과 육기어류 중 미확인 실러캔스(coelacanthid)의 많은 표본이 알려져 있다. 프리다 층에서는 상당수의 연골어류가 확인되었다. 여기에는 히보돈티폼(hybodontiform)류, 한 종의 시네코돈티폼(synechodontiform), 그리고 문제의 판새류가 포함된다. 화석 힐 멤버에서 가장 흔한 해양 파충류는 어룡으로, 킴보스폰딜루스 자체, 옴팔로사우루스(Omphalosaurus), 팔라로돈(Phalarodon), 그리고 대형 종인 탈라토아르콘(Thalattoarchon)이 있다. 화석 힐 멤버에서 알려진 다른 해양 파충류는 거의 없으며, 명확하게 확인된 유일한 종은 사우롭테리기아류인 오구스타사우루스(Augustasaurus)이다.
6.2. 유럽
1927년, 스위스 몬테 산 조르지오 화석지 Grenzbitumenzone 층에서 거대한 어룡의 부분 골격이 발견되었으며, 1944년 베른하르트 페이어에 의해 언급되었다. 20년 후인 1964년, Emil Kuhn-Schnyder독일어는 이 표본의 사진을 게재하면서, 당시 북아메리카에서만 알려져 있던 킴보스폰딜루스(Cymbospondylus)와 유사성을 보인다고 제안했다. 문제의 표본은 PIMUZ T 4351로 분류되었으며, 1989년 Paul Martin Sander독일어에 의해 C. buchseri라는 이름으로 처음 공식적으로 기술됨으로써, 이 속(屬)의 유럽 존재가 확인되었다. 종명 buchseri는 취리히 대학교 고생물학 박물관 회원인 프리츠 부처(Fritz Buchser)를 기리기 위해 명명되었으며, 부처는 1931년 그의 첫 번째 주요 전문적 업적으로 홀로타입 골격을 준비했다.
현재 알려진 유일한 C. buschseri 표본은 스위스의 베사노 층에서 발견되었으며, 이는 그렌츠비투멘존으로도 알려져 있다. 이 지층은 알프스 산맥에 위치하며, 스위스 남부에서 이탈리아 북부까지 뻗어 있으며, 아니시안 말기부터 라디니안 초기에 이르는 수많은 화석을 포함하고 있다. 이 지층은 몬테 산 조르지오에 있는 탄산염 플랫폼 위에 있는 중기 트라이아스기 지층 중 하나이며, 두께는 5m에서 16m 사이이다. 동물이 살았던 시기, 즉 베사노 층이 퇴적되었을 때, 몬테 산 조르지오가 위치한 지역은 테티스 해 서쪽에 위치한 분지의 해양 석호였을 것이다. 연구자들은 이 석호의 깊이가 30m에서 130m에 달했을 것으로 추정한다. 표면 근처의 물은 산소가 풍부했으며 다양한 종류의 플랑크톤과 유영동물이 서식했다. 그러나 석호 내의 물 순환이 원활하지 않아 바닥에서는 산소가 부족한 무산소 수역이 형성되었다. 석호 바닥은 암석의 미세한 층상 구조로 보아 매우 잔잔했을 것이며, 생물교란에 의해 퇴적물이 변형된 흔적은 거의 없다. 구과식물 및 육상 파충류와 같은 육상 화석의 존재는 해당 지역이 육지와 가까웠음을 나타낸다.
베사노 층에서 가장 흔한 무척추동물 중 하나는 이매패류인 다오넬라이다. 베사노 층에서는 많은 복족류가 발견되었으며, 주로 플랑크톤으로 살거나 조류에 서식했을 가능성이 있는 종류이다. 두족류로는 앵무조개류, 두족류 및 특히 흔한 암모나이트가 있다. 베사노 층의 두족류는 특별히 다양하지 않지만, 이는 잔해가 쉽게 화석화되지 않아 많은 잔해가 어룡의 몸 속 내용물로 보존되기 때문일 수 있다. 이 지층에서 알려진 절지동물에는 오스트라코드, 틸라코세팔라류 및 새우가 포함된다. 이 지층에서 발견된 다른 드문 무척추동물 그룹에는 완족류와 성게가 있으며, 이들은 해저에 살았습니다. 방사충과 거대조류도 이 지층에서 발견되지만, 후자는 다른 많은 저서생물과 마찬가지로 다른 곳에서 유입되었을 수 있다. 이 지층에서 매우 많은 수의 경골어류가 기록되었다. 많은 경골어류가 이 지층에서 기록되었으며, 조기어류는 매우 다양하며, 풍부한 소형 종뿐만 아니라 Saurichthys와 같은 대형 대표종도 포함된다. 육기어류 중에서는 그 수가 더 제한적이며, 특히 Rieppelia, Ticinepomis 및 아마도 Holophagus가 있는데, 이들은 모두 실러캔스형이다. 베사노 층의 연골어류 또한 흔하지 않으며 주로 히보돈트로 구성된다.
네바다 주의 화석 언덕 멤버와 달리, 어룡은 베사노 층에서 가장 다양한 해양 파충류를 나타내지 않으며, 후자는 베사노사우루스, C. buchseri, Phalarodon 및 Mixosaurus로 제한되며, 이 지층의 중간 부분에서 이들의 풍부함은 석호가 가장 깊었던 시기와 관련이 있다. 반대로, 사우로프테리기는 이 지층의 해양 파충류 집단의 가장 큰 부분을 나타낸다. 여기에는 경조류 파라플라코두스와 키아모두스가 있다. 뿐만 아니라 파키플레우로사우루스와 노토사우루스도 있다. 파키플레우로사우루스인 오도이포로사우루스는 베사노 층 중간에서 발견되었고, 특히 풍부한 세르피아노사우루스는 어룡이 희귀해지는 지층의 상부에서 나타났다. 노토사우루스에는 속 실베스트로사우루스와 노토사우루스가 포함되며, 후자는 특히 N. giganteus와 아마도 N. juvenilis를 포함한다. 희귀하지만, N. giganteus는 C. buschseri와 같은 최상위 포식자였을 수 있다. 어룡과 사우로프테리기를 제외한 다른 해양 파충류에는 긴 목을 가진 타니스토르페우스와 마크로크네무스가 있으며, 탈라토사우루스인 아스케토사우루스, 클라라지아 및 헤셸레리아가 있다.
C. buchseri 홀로타입의 추정 크기는 약간 짧아서, 두개골 길이가 68cm인 경우 길이가 5m에 달하지만, 무게에 대한 추정치는 아직 발표되지 않았다.