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토머스 캐빌리어스미스

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목차

1. 개요

토머스 캐빌리어스미스는 1942년 런던에서 태어나 2021년 사망한 영국의 생물학자이다. 그는 킹스 칼리지 런던에서 박사 학위를 취득하고 옥스퍼드 대학교 교수를 역임했으며, 원생생물과 진핵생물의 분류에 대한 연구를 수행했다. 캐빌리어스미스는 유색조식물(Chromista)과 크로말베올라타(Chromalveolata)를 제안하는 등 생물 분류 체계에 기여했으며, 여러 세포 소기관의 기원과 진화에 관한 연구를 발표했다. 그는 1998년 왕립학회 회원으로 선출되었으며, 국제 생물학상, 린네 메달, 프링크 메달 등을 수상했다.

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토머스 캐빌리어스미스 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
이름토머스 캐빌리어-스미스
원어명Thomas Cavalier-Smith
출생1942년 10월 21일
출생지영국 런던
사망2021년 3월 19일
국적영국
분야동물학
직장킹스 칼리지 런던
브리티시 컬럼비아 대학교
옥스퍼드 대학교
모교케임브리지 대학교 곤빌 앤 키스 칼리지
킹스 칼리지 런던
학위 논문 제목Organelle Development in Chlamydomonas reinhardii (클라미도모나스 라인하르티의 세포소기관 발달)
학위 논문 URL학위 논문
학위 논문 발표 연도1967년
알려진 업적모든 생물의 캐빌리어-스미스 분류 체계
수상왕립 학회 회원 (1998년)
국제 생물학상 (2004년)
린네 메달 (2007년)
프링크 메달 (2007년)
웹사이트옥스퍼드 대학교 동물학과 교수진 페이지

2. 생애 및 경력

케임브리지 대학교 곤빌 앤드 카이우스 칼리지를 졸업하고 킹스 칼리지 런던에서 존 랜들 경의 지도 하에 박사 학위를 취득했다. 1967년부터 1969년까지 록펠러 대학교의 방문 연구원으로 있었으며, 킹스 칼리지 런던과 브리티시컬럼비아 대학교에서 강의를 하기도 했다. 1999년 옥스퍼드 대학교 교수가 되었다.

캐빌리어스미스는 원생생물 분류에 관한 많은 논문을 출간했다. 유색조식물(Chromista)을 새로운 계로 제안하고, 유색조식물과 피하낭류(Alveolate)의 공통 조상 분류군을 크로말베올라타(Chromalveolata)로 명명했다. 그러나 이 주장은 후에 다른 연구진들에 의해 부인되었다. 후편모생물(Opisthokonta, 1987), 리자리아(Rhizaria, 2002), 엑스카바타(Excavata, 2002) 등의 상위 분류군을 제안하고 명명하기도 했다. 크로말베올라타와 아메보조아, 원시색소체생물(캐빌리어스미스는 1981년부터 '식물'이라고 부름)은 현재 진핵생물의 기본 분류로 다뤄진다. 세포핵, 미토콘드리아 등 세포소기관의 기원, 게놈 크기 진화, 세포 내 공생에 관한 주제와 방선균에서 네오무라 기원에 관한 논문도 발표했다.

2. 1. 초기 생애 및 교육

1942년 10월 21일 런던에서 태어났다. 그의 부모는 메리 모드(옛 성씨는 브래트)와 앨런 헤일스 스펜서 캐빌리어스미스였다.[3]

노리치 학교와 케임브리지 대학교 곤빌 앤 카이우스 칼리지에서 생물학을 전공하여 석사 학위를, 런던 킹스 칼리지에서 동물학을 전공하여 박사 학위를 받았다. 1964년부터 1967년까지 존 랜들 경(Sir John Randall)의 지도하에 박사 학위 논문을 썼으며, 논문 제목은 "''클라미도모나스 레인하르티이''의 세포 소기관 발달"이었다.[4]

2. 2. 연구 경력

1967년부터 1969년까지 록펠러 대학교에서 객원 연구원으로 있었다.[3] 1969년 런던 킹스 칼리지에서 생물물리학 강사가 되었다.[3] 1982년 런던 킹스 칼리지 생물물리학과 부교수로 승진했다.[3] 1980년대 초부터 스미스는 생물체 간의 분류학적 관계에 대한 견해를 옹호하며 방대한 정보를 바탕으로 새로운 관계를 제시하는 왕성한 연구 활동을 펼쳤다. 1989년에는 브리티시컬럼비아 대학교 식물학 교수로 임명되었다.[5] 1999년에는 옥스퍼드 대학교에 합류하여 2000년 진화 생물학 교수가 되었다.[5]

2. 3. 사망

토머스 캐빌리어스미스는 암 투병 끝에 2021년 3월에 사망했다.[3]

3. 학문적 업적 및 분류 체계

캐빌리어스미스는 원생생물과 원핵생물의 진화와 분류에 관한 방대한 논문을 다수 저술했다. 원생생물의 분류에 관한 많은 논문을 출간했으며, 생물의 새로운 계로 유색조식물(Chromista)를 제안했다. 유색조식물와 피하낭류(Alveolate)가 공통 조상을 가진 분류군(크로말베올라타(Chromalveolata))이라고 제안했으나, 이 주장은 후에 다른 연구진들에 의해 부인되었다.[11] 그는 후편모생물(Opisthokonta, 1987), 리자리아(Rhizaria, 2002), 엑스카바타(Excavata, 2002)를 제안하고 명명했다.

세포핵, 미토콘드리아 등 여러 세포소기관의 기원, 게놈 크기의 진화, 세포 내 공생에 관한 주제를 발표했다. 최근에는 방선균에서 네오무라의 기원에 관한 논문을 출간하기도 했다.

그는 엽록소 a와 c를 가진 색소체를 가진 계통(주로 황금조류, 스트라메노필, 크립토조류, 갈조식물)을 통합하는 크로미스타를 옹호했는데, 이는 해당 그룹이 계통군에 해당한다는 명백한 증거에도 불구하고 이루어졌다.

캐빌리어스미스는 엽록소 a와 c를 포함하는 색소체가 세 그룹의 공통 조상에 의해 획득된 단일 공생 사건이 있었으며, 세 그룹 간의 차이점은 이후의 진화적 변화의 결과라고 주장했다. 크로미스타가 단일 계통이라는 주장은 세 그룹의 종속영양 (원생동물) 구성원이 색소체를 가진 조상으로부터 유래했다는 것을 필요로 했다.

이에 대한 대안 가설은 세 크로모피트 계통이 밀접하게 관련되어 있지 않다는 것(즉, 다계통)이며, 아마도 모두 조상적으로 색소체가 없었고, 별도의 공생 사건이 스트라메노필, 크립토모나드 및 갈조식물에 엽록소 a/c 색소체를 확립했다는 것이다.

캐빌리어스미스는 혁신적인 분류학적 개념에 익숙한 이름(예: 원생동물)을 재사용하여 혼란을 야기하기도 했다.[12]

3. 1. 캐빌리어스미스의 분류 체계 변천

캐빌리어스미스는 방대한 정보를 바탕으로 새로운 생물 분류 관계를 제안하고, 분류학적 개념과 분류를 정립했다. 그는 새로운 이름을 붙이거나 오래된 이름을 재사용하기도 했다.

캐빌리어스미스는 진화 분류학에 가까운 접근 방식을 취했으며, 분기도 접근 방식에는 반대했다.[6] 그의 분류 체계는 다른 학자들의 원생생물 처리 방식과 유사했다.[7][8]

캐빌리어스미스의 분류학적 제안은 범위가 넓었지만, 분류군의 수, 구성, 관계는 자주 바뀌었다. 그는 이름 변경 없이 분류군을 수정하는 경우가 많았고, 그의 접근 방식은 보편적으로 받아들여지지는 않았다. 다른 학자들은 변형된 분기도 철학에 따라 원생생물 분류학을 뒷받침하려 했다.[9] 그러나 이 방식은 더 이상 옹호되지 않는다.[10]

캐빌리어스미스는 자신의 아이디어를 주로 표와 복잡하고 주석이 달린 다이어그램 형태로 제시했다. 이러한 다이어그램은 학술 회의에서 발표되었지만, 너무 복잡하고 작아서 이해하기 어려웠다. 일부 다이어그램은 출판되어 주의 깊게 검토되었고, 일부 주장의 추측적인 성격이 드러났다.

캐벌리어-스미스가 2015년에 개정하기 전의 생명의 나무와 세포 진화의 주요 단계.


캐빌리어스미스는 모든 생명체의 분류 및 분류학, 특히 원생생물에 대해 광범위하게 저술했다. 그는 새로운 생명 계인 크로미스타를 제안했다. 비록 크로미스타가 단일 계통군으로 널리 받아들여지지는 않았지만, 그는 크로말베올라타, 후편모생물, 리자리아, 엑스카바타 등 새로운 분류군도 도입했다. 그의 주장은 잘 알려져 있지만, 논란의 여지가 많아 과학계에서 널리 받아들여지지 않았다.

1998년까지 캐빌리어스미스는 전체 계의 수를 8개에서 6개(동물계, 원생생물계, 균계, 식물계, 크롬계, 세균[26])로 줄였다. 그는 1981년 논문[18]에서 이 체계를 처음 제시했고, 1983년에 이를 지지했다.[27]

1981년 논문에 제시된 7계 또는 9계 분류 체계표


캐빌리어스미스는 5개 계를 진핵생물로 분류했다.
'''동물계'''
'''균계'''

  • ** 쌍세포상자생물

'''식물계'''
'''크롬계'''

동물계는 방사대칭동물, 점액포자동물, 중생동물, 양측대칭동물의 4개 아계로 나뉘었다. 그는 가시턱동물, 완족동물, 엽족동물의 3개 동물 문을 새로 만들었고, 총 23개의 동물 문을 인정했다.[26]

캐빌리어스미스는 원생생물과 원핵생물의 진화와 분류에 관한 많은 논문을 저술했다. 그는 크로미스타계를 제안했으며, 크롬알베올라타, 오피스토콘타, 리자리아, 엑스카바타 등의 고차 분류군을 제안하고 명명했다. 또한 세포 소기관의 기원, 게놈 크기의 진화, 세포 내 공생 등에 관한 논문을 저술했다.

그는 최근까지 거의 손대지 않던 분야에서 광범위한 분류군에 걸친 지식을 바탕으로 혁신적인 설을 잇달아 내놓아 유명하지만, 이전의 설을 뒤집는 일도 종종 있었고, 그의 주장은 논란의 여지가 많아 널리 받아들여지지 않는 경우가 많았다.

3. 1. 1. 1981년 8계 체계

1981년, 캐빌리어스미스는 진핵생물을 9계로 분류했다.[35] 1993년에는 진핵생물의 계를 6개로 줄이고, 세균과 고세균을 합쳐 8계로 생물을 분류했다. 8계는 다음과 같다.

캐빌리어스미스는 전통적인 5계 체계에서 식물, 동물, 균계는 유지했다. 우즈와 폭스가 제안한 대로 모네라를 세균과 고세균으로 나누었고, 원생생물을 고동물과 원생동물, 유색조식물로 분리했다.

새로 제안한 고동물[36]은 현재 사용하지 않는다. 예전에 고동물계로 분류되었던 생물은 현재 아메바문으로 분류한다.[37]

3. 1. 2. 1998년 6계 체제

1998년, 캐빌리어스미스는 전체 생물 계를 8개에서 6개로 줄였다. 6개의 계는 동물(Animalia), 원생동물(Protozoa), 균류(Fungi), (홍조류와 녹조류를 포함한) 식물(Plantae), 유색조식물(Chromista), 세균(Bacteria)이다.[39]

캐빌리어스미스는 진핵생물을 크게 단편모생물과 쌍편모생물의 두 군으로 나누었고, 세균(=원핵생물)은 진정세균과 고세균의 두 아계로 나누었다.[39]

1998년 체계에서 동물계는 방사대칭동물(Radiata), 점액포자동물(Myxozoa), 중생동물(Mesozoa), 좌우대칭동물(Bilateria)의 네 아계로 나누었다.[39]

3. 1. 3. 2003년 체계

1993년, 캐빌리어-스미스는 원생동물계를 두 아계와 18개 문으로 분류했다.[38] 2003년, 계통학 연구 결과를 바탕으로 11개 문으로 재분류했다.[40] 1993년 체계에서 쌍편모생물 쪽으로 분류했던 아메바류를 코아노조아와 함께 단편모생물로 재분류한 것도 주목할 만하다.

2003년 분류 체계는 다음과 같다.
섬모충문 (Ciliophora)
미오조아문 (Miozoa)

캐빌리어-스미스의 2003년 분류 체계는 다음과 같이 요약할 수 있다.[28]

  • 단세포상자생물
  • * 원생동물 문 아메바류
  • * 후생동물
  • ** 단일 섬모 원생동물 문 여름조류
  • ** 균계
  • ** 동물계
  • 쌍세포상자생물
  • * 원생동물 하위계 근경충류
  • ** 사경충류
  • ** 망상충류 (방산충류 및 유공충류)
  • * 원생동물 하위계 굴충류
  • ** 루코조아
  • ** 메타모나다
  • ** 유글레나류
  • ** 페르콜로조아
  • * 원생동물 문 무족류 (테코모나류 및 이엽류)
  • * 색소포자류
  • ** 크롬계 (크립티스타, 이형편모조식물, 갈조식물)
  • ** 원생동물 하위계 유공충류

섬모충류
미오조아 (원유공충류, 디노조아, 정단복합체충류)

3. 1. 4. 2015년 7계 체계

캐빌리어스미스와 그의 협력자들은 2015년에 분류를 수정하여, ''PLOS ONE''에 게재했다.[28] 이 분류 체계에서 그들은 원핵생물을 세균(이전의 '진정세균')과 고세균(이전의 '고세균')의 두 왕국으로 재분류했다. 이는 세균 및 고세균 분류 개요(TOBA)와 생명의 목록의 합의에 근거한다.

3. 2. 생명의 나무 뿌리 제안 (2006년)

2006년, 캐빌리어스미스는 모든 생명체의 최후 보편 공통 조상이 두 개의 세포막을 가진 편모가 없는 그람 음성 세균("네기박테리움")일 것이라고 제안했다.[30]

4. 논란과 비판

캐빌리어스미스는 혁신적인 분류학적 개념에 익숙한 이름(예: 원생동물)을 재사용하여 혼란을 야기하기도 했다.[12] 그는 빠르게 출판하고 자신의 내러티브와 분류학적 요약을 자주 변경하는 경향이 있었기 때문에, 그의 접근 방식과 주장은 자주 논쟁의 대상이 되었다. 그의 주장은 논란의 여지가 있으며, 널리 받아들여지지 못하고 있는 것이 많다.

5. 수상 및 영예

1980년 런던 린네 협회 회원(FLS), 1983년 생물학 연구소 회원(FIBiol), 1987년 왕립 예술 학회 회원(FRSA), 1988년 캐나다 고등 연구원 회원(CIFAR), 1997년 캐나다 왕립 학회 회원(FRSC), 1998년 런던 왕립 학회 회원(FRS)으로 선출되었다.[31]

2004년 일본 천황으로부터 국제 생물학상을 받았고, 2007년에는 동물학 부문 린네 메달과 런던 동물학회의 프링크 메달을 수상했다. 1998년부터 2007년까지 캐나다 고등 연구원(CIFAR)의 회원 및 CIFAR 통합 미생물 다양성 자문위원으로 임명되었다.[32] [5]

참조

[1] Obituary Thomas Cavalier-Smith (October 21, 1942 – March 19, 2021)
[2] 웹사이트 Professor Dr. Tom Cavalier-Smith, FRS, FRSC, Professor of Evolutionary Biology and NERC Professorial Fellow in the Department of Zoology, Oxford University https://www.cavali.n[...] 2016-02-11
[3] 문서 Marriage of Alan C. Smith and Mary Maud Bratt, 1st Qtr 1942, Wayland Reg Dist. (GRO Ref 4b/743). Birth of Thomas C Smith (mother's maiden name Bratt) last Qtr 1942, Greenwich Reg Dist. (GRO Ref 1d/650). Source www.freebmd.org.uk.
[4] 학위논문 Organelle development in ''Chlamydomonas reinhardii'' University of London
[5] 웹사이트 Thomas (Tom) CAVALIER-SMITH http://www.debretts.[...] Debrett's 2016-02-11
[6] 논문 A Higher Level Classification of All Living Organisms 2015-04-29
[7] 서적 Illustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae, Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds, Slime Molds, and the other Protoctists Jones and Bartlett
[8] 서적 Five Kingdoms: An illustrated guide to the phyla of life on Earth W.H. Freeman & Company
[9] 논문 The fine structure of Opalina ranarum (family Opalinidae): Opalinid phylogeny and classification
[10] 논문 Hypothetico-deductivism in systematics: fact or fiction? 2008
[11] 논문 The new tree of eukaryotes
[12] 서적 Invertebrate Embryology and Reproduction Academic Press
[13] 논문 The interrelationships of metazoan parasites: A review of phylum-and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses
[14] 논문 The Diversity of Eukaryotes
[15] 웹사이트 Apusomonadida http://www.palaeos.c[...] 2016-02-11
[16] 웹사이트 Eukarya http://www.palaeos.c[...]
[17] 웹사이트 Origins of the Eukarya http://www.palaeos.c[...] 2009-02-09
[18] 논문 Eukaryote kingdoms: Seven or nine?
[19] 논문 A 6-kingdom classification and a unified phylogeny. 1983
[20] 논문 Eukaryotes with no mitochondria
[21] 논문 Reconstructing Early Events in Eukaryotic Evolution https://www.journals[...] 1999
[22] 논문 Kingdom protozoa and its 18 phyla
[23] 논문 Molecular phylogeny of the free-living archezoan ''Trepomonas agilis'' and the nature of the first eukaryote
[24] 논문 The organisation of ''Mastigamoeba schizophrenia'' n. sp.: More evidence of ultrastructural idiosyncrasy and simplicity in pelobiont protists
[25] 논문 Only six kingdoms of life
[26] 논문 A revised six-kingdom system of life
[27] 서적 A 6-kingdom classification and a unified phylogeny Walter de Gruyter & Co.
[28] 논문 Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa
[29] 논문 A higher level classification of all living organisms
[30] 논문 Rooting the tree of life by transition analyses
[31] 웹사이트 Awards and distinctions https://www.cavali.n[...] Cavali 2016-02-11
[32] 웹사이트 Thomas Cavalier-Smith http://www.cifar.ca/[...] Canadian Institute for Advanced Research 2016-02-11
[33] 웹사이트 Professor Thomas Cavalier-Smith FRS FRSC https://www.protisto[...] Protistology-UK 2021-03-27
[34] 저널 Obituary: Thomas Cavalier-Smith (October 21, 1942-March 19, 2021) https://www.scienced[...]
[35] 문서 Cavalier-Smith T. Eukaryote kingdoms: seven or nine? ''Biosystems''. 1981;'''14'''(3-4):461-81. http://www.ncbi.nlm.[...]
[36] 저널 Molecular phylogeny of the free-living archezoan Trepomonas agilis and the nature of the first eukaryote 1996-12
[37] 간행물 Only six kingdoms of life http://www.cladocera[...] 2004
[38] 간행물 Kingdom protozoa and its 18 phyla. http://mmbr.highwire[...] 1993-12
[39] 간행물 A revised six-kingdom system of life. http://journals.camb[...] 1998
[40] 간행물 Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa http://www.sciencedi[...] 2003


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