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프리오노수쿠스

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1. 개요

프리오노수쿠스는 페름기 후기에 살았던 멸종된 석형류의 일종이다. 브라질의 페드라 드 포고 지층에서 화석이 발견되었으며, 1948년 처음 보고되었다. 가늘고 긴 턱과 수영에 적합한 꼬리를 가진 외형으로 현대의 가비알과 유사하며, 최대 몸길이가 5.5m에 달했을 것으로 추정된다. 아르케고사우루스과에 속하며, 습하고 열대적인 환경에서 어류 등을 잡아먹는 수생 포식자로 생활했을 것으로 보인다.

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프리오노수쿠스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
멸종된 양서류 프리오노수쿠스의 삶의 복원
삶의 복원
학명Prionosuchus
명명자Price, 1948
프리오노수쿠스속
P. plummeri
종 명명자Price, 1948
화석 범위약 2억 9900만 년 전 ~ 약 2억 7200만 년 전 시수랄리아절 (아셀절 ~ 쿵구르절)
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
양서강
아강미치아강(멸종)
분추목
아르케고사우루스과
기타 정보
특징몸길이 약 9m 추정
서식 시기고생대페름기 후기
서식지파르나이바 분지

2. 발견

1948년 브라질 북동부 마라냥 주 페드라두포구층에서 학계에 처음 보고될 당시, 근거가 되었던 화석은 주둥이 앞부분에 해당하는 길이 30cm 가량의 두개골 일부와 대퇴골 하나뿐이었다.[3]

가비알처럼 주둥이 끝으로 갈수록 가늘고 좁아지는 형태의 두개골은 전체 길이가 50cm 남짓 되었을 것으로 추정되었으며, 주둥이를 따라 뾰족한 이빨이 늘어서 있어 주로 물고기를 잡아먹었을 것으로 추정되었다.

1972년, 두개골 일부와 견갑골, 갈비뼈 몇 개 등이 부분적으로 보존된 화석이 발견되면서 몸집에 대한 기존의 관점은 완전히 바뀌었다. 발견된 주둥이 부분 골격 화석의 크기를 다른 표본들과 비교한 결과, 두개골 길이만 무려 1.6m에 총 몸길이 9m에 육박했을 것이라는, 기존보다 훨씬 큰 추정치가 나왔다. 그러나 최근에는 해당 추정치가 과대 추정이라는 이유로 최대 몸길이가 5.5m 이상으로 줄어들었다. 이는 양서류 마스토돈사우루스 다음으로 큰 크기이며 현생 파충류들 중에서도 최대 사이즈에 해당하는 바다악어를 제외한 모든 악어들보다 큰 크기다.

사람과 비교한 모식 표본(녹색)과 가장 큰 표본(회색)의 크기


이 동물의 단편적인 유해는 브라질 북동부의 파르나이바 분지에 있는 페드라 드 포고 지층에서 발견되었으며, 피아우이 주와 마라냥 주에서 발견되었고, 1948년 L.I. 프라이스에 의해 기술되었다.[3] 모식 표본의 불완전한 두개골은 길이가 50cm로 추정된다.[4] 몇 개의 더 단편적인 표본이 발견되었다. 매우 단편적이긴 하지만 매우 큰 표본(BMNH R12005)은 다른 표본의 크기의 거의 세 배에 달하는 개체에서 나온 것으로 보이며, 두개골 길이가 최대 1.6m에 달했을 수 있다.[4] 관련 종과 현존하는 가비알과의 비교를 바탕으로, 이 표본의 총 몸 길이는 5.5m 이상으로 추정된다.[4]

3. 특징

프리오노수쿠스 풀루멜리의 생태 복원 상상도


프리오노수쿠스는 길고 뾰족한 주둥이, 수많은 날카로운 이빨, 긴 몸통, 짧은 다리, 수영에 적합한 꼬리를 가지고 있어, 전체적인 모습은 현대의 가비알과 매우 유사했다. 이는 수렴 진화의 결과로, 프리오노수쿠스와 비슷한 생태적 지위를 가진 후대의 수생 파충류가 프리오노수쿠스와 유사한 진화를 한 것으로 보인다. 물고기 및 기타 수생 동물을 먹는 잠복형 수생 포식자와 유사한 생활 방식을 가졌을 것으로 추정된다. 근연종인 ''아르케고사우루스''에 대한 연구에 따르면, 이 종은 현대의 수생 양서류보다 어류와 더 유사한 열 균형, 가스 교환, 삼투압 조절 및 소화 과정을 가지고 있었으며, 이는 ''프리오노수쿠스''에도 마찬가지였을 것이다.[5]

학명은 πριων|프리온grc ()과 σουχος|수코스grc (악어)의 합성어로, "톱 악어"라는 뜻이다. 하지만 이 동물은 악어 종류나 파충류가 아닌, 양서류이다.

3. 1. 크기

1948년 브라질 북동부 마라냥 주 페드라두포구층에서 발굴된 화석은 주둥이 앞부분 길이 30cm 가량의 두개골 일부와 대퇴골 하나였다. 이 화석으로 추정된 두개골 전체 길이는 50cm였으며, 가비알처럼 주둥이 끝으로 갈수록 가늘고 좁아지는 형태였다.[3][4]

1972년, 두개골 일부와 견갑골, 갈비뼈 몇 개 등이 보존된 화석이 발견되면서 기존 관점은 완전히 바뀌었다. 발견된 주둥이 부분 골격 화석 크기를 다른 표본과 비교한 결과, 두개골 길이는 1.6m, 총 몸길이는 5.5m 이상으로 추정되었다.[4] 이는 양서류 마스토돈사우루스 다음으로 크며, 현생 파충류 중 최대인 바다악어를 제외한 모든 악어보다 크다.

모식 표본의 불완전한 두개골 길이는 50cm로 추정된다.[4] 매우 단편적이지만 큰 표본(BMNH R12005)은 다른 표본의 세 배에 달하며, 두개골 길이는 최대 1.6m로 추정된다.[4]

표준 표본 두개골은 머리 길이 50cm로 추정되지만, 더 단편적인 표본에는 이보다 3배 정도 큰 것이 있으며, 머리 길이 160cm, 전체 길이는 9m로 추정된다.[13]

프리오노수쿠스는 알려진 것 중 가장 큰 양서류이다. 두 번째로 큰 쿨라수쿠스(중생대백악기)는 전체 길이 5m, 세 번째인 키클로토사우루스(중생대 트라이아스기)는 4m, 현생 양서류 중 가장 큰 일본장수도롱뇽은 1m 정도인 것과 비교해도 거대하다.

4. 분류

''프리오노수쿠스''는 캐롤에 의해 아르케고사우루스과로 분류되었다.[6] 이 속은 단일 종으로, ''P. plummeri''가 유일하게 기술된 종이다. 아르케고사우루스과는 페름기 동안 악어와 앨리게이터의 생태적 지위를 차지했던 석형류의 한 집단으로, 유럽의 속인 ''아르케고사우루스''가 전형적이다. 이 집단은 페름기 말에 멸종되었고, 그 후 이 지위는 다른 새로운 석형류가 채웠으며, 이후 트라이아스기피토사우루스와 같은 파충류가 합류했다.

콕스와 허친슨은 1991년에 ''프리오노수쿠스''를 재평가하여 러시아의 ''플라티오포사우루스'' 속과 동의어로 만들었다. 이 연구를 바탕으로 페드라 도 포고 지층은 중기~후기 페름기 시대로 재평가되었다.[4] 그러나 식물과 화분을 기반으로 한 연구에 따르면 이 지층은 실제로는 전기 페름기 시대이며, 이로 인해 ''프리오노수쿠스''는 ''플라티오포사우루스''와 동시대에 존재하지 않는다.[7][8] 최근 연구에서는 후기 페름기 시대를 거부하고 있다.[9][10]

학명은 πριων|priōngrc ""과 σουχος|souchosgrc "악어"의 합성어로, "톱 악어"라는 취지의 명명이다. 다만, 서두에 언급했듯이 이 동물은 악어의 종류도 파충류도 아닌, 양서류이다. 가늘고 긴 주둥이[14]는 확실히 악어를 연상시키지만, 이는 수렴 진화에 의한 유사성이며[13], 발생 순서로 말하면, 프리오노수쿠스와 마찬가지로 니치(생태적 지위)를 얻은 후대의 수생 파충류가 프리오노수쿠스와 유사한 진화를 했다고 생각된다.

프리오노수쿠스 속은 ''plummeri'' (플루메리)의 1종만으로 구성된 단형으로 간주하는 것이 일반적이지만, 러시아에서 출토되는 플라티오포사우루스속(en)과 동일 속으로 보는 설도 있다.

5. 생태



페드라 두 포고 지층의 고환경 복원도


프리오노수쿠스는 습하고 열대적인 환경에서 살았으며, 화석이 발견된 페드라 두 포고 지층의 화석화된 숲에서 이를 확인할 수 있다. 실트암, 셰일, 석회암으로 구성된 이 지층은 석호 및 하천 환경에서 퇴적되었다.[11]

길고 뾰족한 주둥이, 수많은 날카로운 이빨, 긴 몸통, 짧은 다리, 수영에 적합한 꼬리를 가지고 있어, 전체적인 모습은 현대의 가비알이나 가아와 매우 유사했으며, 물고기 및 기타 수생 동물을 먹는 잠복형 수생 포식자와 유사한 생활 방식을 가졌을 것이다. 현생 악어가비알과 매우 유사한 형태로, 다수의 작은 이빨이 늘어선 가늘고 긴 과, 주둥이 끝에 있는 융기, 가늘고 긴 몸체와 육상 보행에 적합하지 않은 작고 가느다란 사지, 그리고 유영에 적합한 세로로 편평한 꼬리를 갖추고 있어, 가비알과 유사하다. 생태적으로도 가비알과 마찬가지로, 거의 육지에 오르지 않고 수중에서 생활하며, 물가에서 매복하는 포식자였을 것으로 생각된다.[13]

근연종인 ''아르케고사우루스''에 대한 연구에 따르면, 이 종은 현대의 수생 양서류보다 어류와 더 유사한 열 균형, 가스 교환, 삼투압 조절 및 소화 과정을 가지고 있었으며, 이는 ''프리오노수쿠스''에도 마찬가지였을 것이다.[5]

''프리오노수쿠스''가 발견된 페드라 두 포고 지층에서 발견된 다른 동물로는 다른 양서류 (''프로쿠이'', ''티모니아'', 라이네수키드), 캡토린과 (''캡토린니코스''와 이름이 없는 다른 두 분류군), 파충류 (''카루티아'') 및 연골어류(''루벤칸투스'', ''스페나칸투스'', ''비티아칸투스'', ''타콰랄로두스'', ''이타피로두스'', ''아니소플레로돈티스''), 고새물고기류 (''브라질리크티스''), 폐어 등이 있다.[9][10][12]

본 종은 알려진 것 중, 사상 최대의 양서류로 주목할 만하다. 사상 두 번째로 큰 쿨라수쿠스(중생대백악기)가 전체 길이 5m, 세 번째인 키클로토사우루스(중생대 트라이아스기)가 전체 길이 4m, 현생 양서류 중 가장 큰 일본장수도롱뇽이 1m 정도인 것과 비교해도 프리오노수쿠스는 압도적으로 거대하다.

참조

[1] BioLib Prionosuchus 2022-11-30
[2] BioLib Prionosuchus plummeri 2022-11-30
[3] 간행물 Um anfíbio Labirinthodonte da formação Pedra de Fogo, Estado do Maranhão Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Produção Mineral Divisão de Geologia e Mineralogia 1948
[4] 논문 Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of Northern Brazil https://www.palass.o[...] 1991
[5] 논문 Modeling the physiology of the aquatic temnospondyl Archegosaurus decheni from the early Permian of Germany 2017
[6] 서적 Vertebrate Paleontology and Evolution W.H. Freeman and Company 1988
[7] 간행물 Novas perspectivas de comparação entre as tafofloras permianas (de lenhos) das Bacias do Parnaíba e do Paraná X Congresso brasileiro de Paleontologia. Rio de Janeiro. 1987
[8] 간행물 Nota sobre a ocorrência de uma floresta petrificada de idade permiana em Teresina, Piauí https://web.archive.[...] 1989
[9] 논문 New Permian fauna from tropical Gondwana https://www.nature.c[...] 2015
[10] 논문 Captorhinid reptiles from the lower Permian Pedra de Fogo Formation, Piauí, Brazil: the earliest herbivorous tetrapods in Gondwana 2020-03-06
[11] 서적 Geologia do Brasil Brasõlia, D.N.P.M., Brasília 1984
[12] 논문 New chondrichthyan fin spines from the Pedra de Fogo Formation, Brazil https://www.scienced[...] 2017-07-01
[13] 서적 絶滅したふしぎな巨大生物 PHP研究所 2011-06-10
[14] 문서 생물관련용어



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