피사노사우루스
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1. 개요
피사노사우루스는 아르헨티나에서 발견된 멸종된 공룡으로, 1967년 명명되었다. 부분적인 골격 화석을 바탕으로, 작고 가벼운 몸집의 공룡형류로 추정되며, 조반류 또는 실레사우루스과에 속하는지에 대한 분류 논쟁이 있다. 이치구알라스토 지층에서 발견되었으며, 당시의 다양한 동물들과 공존했을 것으로 추정된다.
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| 피사노사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 속 | 피사노사우루스속 |
| 학명 | Pisanosaurus |
| 명명자 | Casamiquela |
| 종 | mertii |
| 명명자 (종) | Casamiquela, 1967 |
 | |
| |
| 생물학적 분류 | |
| 아강 | 쌍궁아강 |
| 하강 | 주룡형하강 |
| 하강 계급 없음 | 공룡양류 |
| 상목 계급 없음 | 공룡형류 |
| 아목 계급 없음 | Dracohors |
| 지질 시대 | |
| 시기 | 후기 삼첩기 |
| 크기 | |
2. 발견 및 명명
부분적인 골격 화석을 통해 추정했을 때, 피사노사우루스는 길이가 1m 에서 1.3m이고 몸무게가 2kg 정도 나가는 작고 가벼운 몸집의 공룡형류였을 것으로 보인다.[5][6] 이러한 추정치는 모식표본 PVL 2577이 불완전하기 때문에 정확하지 않을 수 있다. 치골의 방향은 확실하지 않으나, 일부 골격 재구성에서는 대부분의 용반류 공룡처럼 치골이 아래쪽 앞으로 뻗어 있는(전치골 상태) 모습으로 나타난다.[7]
피사노사우루스의 정확한 분류는 명명 이후 오랫동안 과학자들 사이에서 논쟁의 대상이 되어왔다.[9][10] 처음 피사노사우루스를 명명한 카사미쿠엘라는 같은 논문에서 독립된 과인 '''피사노사우루스과'''(Pisanosauridae)를 제안하고 피사노사우루스를 모식 속으로 삼았다.[8] 그러나 피사노사우루스과는 현재 잘 사용되지 않으며, 1976년의 한 연구에서는 이 과를 이미 명명되어 있던 헤테로돈토사우루스과와 같은 그룹으로 보기도 했지만,[21] 최근 연구에서는 이러한 분류를 따르지 않는 경향이 있다.
''피사노사우루스''는 1962년 갈릴레오 후안 스칼리아가 아르헨티나 라리오하주의 이치구알라스토 지층 내 호야다 델 세로 라스 라하스(아구아 데 라스 카타스라고도 알려짐) 지역에서 발견한 단일하고 조각난 골격을 통해 알려졌다.[1][21][2]
이 공룡의 모식 표본은 PVL 2577로 지정되었다. 이 표본은 이빨이 있는 부분적인 오른쪽 상악골을 포함한 부분적인 두개골, 불완전한 오른쪽 아래턱, 6개의 불완전한 목뼈(경추), 7개의 불완전한 등뼈(흉추), 5개의 엉치뼈(천추) 주형, 갈비뼈와 여러 갈비뼈 조각, 부분적인 오른쪽 견갑골, 부리돌기, 부분적인 장골, 좌골, 치골의 주형, 3개의 손뼈(중수골) 흔적, 완전한 넙다리뼈, 오른쪽 경골, 오른쪽 종아리뼈, 관절된 목말뼈와 발꿈치뼈, 발목뼈(족근골)와 연결된 발허리뼈(중족골), 세 번째 발가락의 발가락뼈 3개, 네 번째 발가락의 발가락뼈 5개(발톱뼈 포함), 그리고 정확한 위치를 알 수 없는 긴 뼈 조각들로 구성된다.[8]
속명 ''Pisanosaurusla''는 "피사노의 도마뱀"이라는 뜻이다. 이는 라플라타 박물관의 아르헨티나 고생물학자 후안 아르날도 피사노를 기리는 이름 'Pisano'와 "도마뱀"을 의미하는 그리스어 '사우라'(σαύρα)에서 유래한 라틴어 '사우루스'(saurus)를 합쳐 만든 이름이다.[3][4] ''피사노사우루스''는 1967년 아르헨티나 고생물학자 로돌포 카사미퀘라에 의해 명명되었다. 현재까지 알려진 유일한 종(모식종)이자 유효한 종은 ''Pisanosaurus mertiila''이다. 종명 '메르티'(mertii)는 아라우카니아의 자연학자였던 카를로스 메르티를 기리기 위해 붙여졌다.
3. 특징
1976년 호세 보나파르테는 피사노사우루스를 다시 기술하면서 몇 가지 독특한 특징을 밝혔다. 비구(고관절)가 열려 있다는 점이 특징이다. 장골의 발 부분은 짧아서 낮고 축 방향으로 길쭉한 비구를 형성한다. 좌골의 위쪽 부분은 넓으며 치골보다 크다. 손의 중수골은 약 15mm로, 길쭉한 형태를 하고 있다.[21]
4. 분류
오랫동안 ''피사노사우루스''는 중생대 트라이아스기 후기에 살았던 가장 오래된 조반목 공룡 중 하나로 여겨졌다. 과거에는 헤테로돈토사우루스과, 파브로사우루스과, 힙실로포돈과와 같은 다양한 초기 조반목 그룹 내에 위치하는 것으로 생각되었다. 2008년에 발표된 버틀러 등(Butler et al.)의 연구에서는 ''피사노사우루스''가 헤테로돈토사우루스과보다 더 원시적인 위치에 있으며, 알려진 조반목 공룡 중 가장 기초적인 구성원이라는 결론을 내리기도 했다.[2][28]
그러나 2015년을 기점으로 ''피사노사우루스''가 실제로는 공룡이 아니라, 공룡과 가까운 파충류 그룹인 실레사우루스과에 속하는 공룡형류일 수 있다는 주장이 제기되었다.[29] 2017년에 발표된 여러 독립적인 연구들은 이 가설을 지지하며 ''피사노사우루스''가 실레사우루스과에 속한다고 결론지었고,[17][27][10] 2020년의 연구 역시 같은 입장을 보였다.[31] 이 가설이 맞다면, 트라이아스기에 살았던 조반목 공룡의 화석 기록은 사실상 존재하지 않게 될 수도 있다.[30]
한편, 일부 연구에서는 실레사우루스과 자체를 조반목 공룡의 직계 조상이 되는 측계통군으로 해석하기도 한다. 이러한 관점에서는 ''피사노사우루스''가 실레사우루스류와 다른 초기 조반목 공룡들 사이의 진화적 중간 단계에 위치하는 과도기적 형태로 볼 수도 있다.[32] 이처럼 ''피사노사우루스''의 정확한 분류학적 위치에 대해서는 아직 학계의 완전한 합의가 이루어지지 않은 상태이며, 연구가 계속 진행 중이다.[1]
4. 1. 조반목 가설
''피사노사우루스''는 전통적으로 조반목(Ornithischia) 내에서 매우 원시적인 위치에 속하는 공룡으로 분류되어 왔다. 피사노사우루스를 처음 명명한 카사미쿠엘라(Casamiquela)는 같은 논문에서 '''피사노사우루스과'''(Pisanosauridae)라는 과를 함께 제안하고 ''피사노사우루스''를 그 모식 속으로 삼았다.[8] 그러나 피사노사우루스과는 현재 잘 사용되지 않는데, 1976년의 한 연구에서는 이 과를 이미 명명되어 있던 헤테로돈토사우루스과와 같은 그룹으로 보기도 했지만,[21] 최근 연구에서는 이러한 분류를 따르지 않는 경향이 있다.
''피사노사우루스''의 정확한 분류 위치는 오랫동안 학계의 논쟁거리였다. 몸통뼈대 화석에서는 조반목 공룡의 전형적인 공유 파생 형질이 명확히 드러나지 않아, 1991년에는 고생물학자 폴 세레노가 발견된 화석이 여러 동물의 뼈가 섞인 키메라일 가능성을 제기하기도 했다.[11] 하지만 이후의 연구들은 해당 화석이 단일 개체에서 유래했을 가능성이 높다고 보고 있다.[2][12]
수년에 걸쳐 ''피사노사우루스''는 헤테로돈토사우루스과, 파브로사우루스과, 힙실로포돈과 등 다양한 초기 조반목 그룹으로 분류되어 왔으며, 가장 초기의 조반목 공룡 중 하나로 여겨졌다. 2008년에 발표된 연구에서는 ''피사노사우루스''가 헤테로돈토사우루스과 그룹의 바깥, 즉 더 원시적인 위치에 놓이며 가장 원시적인 조반목 공룡이라는 결론을 내렸다.[2] 이 분류는 노먼(Norman) 등(2004), 랑거(Langer) 등(2009), 그리고 배런(Baron), 노먼(Norman), 배럿(Barrett) (2017)의 연구에서도 지지받았다.[13][14][15] ''피사노사우루스'' 외에 다른 원시적인 조반목 공룡으로는 ''에오코르소르''(Eocursor), ''트리무크로돈''(Trimucrodon), 그리고 ''파브로사우루스''(Fabrosaurus) 등이 거론된다.
2017년까지는 ''피사노사우루스''가 가장 오래된 조반목 공룡이라는 것이 일반적인 견해였으나, 최근 일부 연구자들이 이를 공룡이 아닌 실레사우루스과 파충류로 분류해야 한다고 주장하면서[9][10] 이 전통적인 가설은 도전을 받게 되었다. 그럼에도 불구하고 ''피사노사우루스''를 조반목 공룡으로 보는 가설 역시 여전히 지지를 받고 있으며, 실레사우루스류와의 유사점으로 지적된 특징들이 실제로는 공룡 전체의 원시형질일 수 있다는 반론도 제기되고 있다.[1]
4. 2. 실레사우루스과 가설
''피사노사우루스''의 정확한 분류는 오랫동안 논쟁의 대상이었으며, 초기에는 가장 오래된 조반목 공룡 중 하나로 여겨졌다.[2] 그러나 최근 연구들은 ''피사노사우루스''가 공룡이 아닌 실레사우루스과일 가능성을 제기하고 있다.[9][10]
2015년 아뇰린(Agnolín)은 비공식적인 계통 발생학적 분석을 통해 ''피사노사우루스''가 디노사우루스형류에 속하는 실레사우루스과와 관련된 비공룡일 수 있다고 제안했다.[16][29] 이후 2017년, 두 편의 독립적인 연구에서 ''피사노사우루스''가 실레사우루스과에 속한다는 결론을 내렸다. 하나는 아뇰린과 로자디야(Agnolín and Rozadilla)의 광범위한 재기술 연구였고,[17][27] 다른 하나는 바론, 노먼, 배럿(Baron, Norman, and Barrett)의 조각류 매트릭스 재분석 결과였다.[10] 2018년에는 이 두 연구를 결합한 분석에서도 ''피사노사우루스''가 실레사우루스과로 분류되었다.[18] 2020년 연구에서도 ''피사노사우루스''는 실레사우루스류로 취급되었다.[31]
''피사노사우루스''를 실레사우루스과로 분류하는 것은 실레사우루스과 자체의 분류학적 위치에 대한 논쟁과 맞물려 있다. 실레사우루스과는 전통적으로 공룡의 단계통군 자매군으로 여겨져 왔지만, 일부 연구에서는 이들이 조반목 공룡의 조상에 해당하는 측계통군 진화 등급일 수 있다고 주장한다. 예를 들어, 뮐러와 가르시아(Müller and Garcia, 2020)의 연구는 ''피사노사우루스''를 가장 원시적인 조반목으로 분류하면서도, ''아실리사우루스'', ''사키사우루스'', ''실레사우루스'' 등 전통적인 실레사우루스과 구성원들을 ''피사노사우루스''와 전통적인 조반목(''에오코르소르'', ''스쿠텔로사우루스'', ''헤테로돈토사우루스'' 등) 사이의 단계적인 분류군으로 배치했다.[19][32] 이 연구에 따르면 ''피사노사우루스''는 실레사우루스과와 조반목 양쪽의 특징을 모두 가진 과도기적 형태로 볼 수 있으며, 이는 일부 학자들이 ''피사노사우루스''를 실레사우루스과로, 다른 학자들이 조반목으로 분류하는 이유를 설명해 줄 수 있다.[19][20]
만약 ''피사노사우루스''가 실레사우루스과로 최종 분류된다면, 트라이아스기의 조반목 공룡 화석 기록은 존재하지 않게 된다.[30]
5. 고생태
피사노사우루스(Pisanosaurus)의 화석은 아르헨티나 라리오하의 이치구알라스토 지층 내 "아구아 데 라스 카타스" 지역에서 발견되었다. 이 지층은 처음에는 중생대 트라이아스기로 여겨졌으나,[21] 현재는 약 2억 2800만 년 전에서 2억 1650만 년 전 사이의 후기 트라이아스기 카르니안 절에 해당하는 것으로 본다.[2] 이 표본은 1962년 호세 페르난도 보나파르테, 라파엘 허브스트, 그리고 표본 제작자 마르틴 빈스와 스칼리아가 수집했으며, 아르헨티나 산 미겔 데 투쿠만에 위치한 "미겔 릴로" 연구소의 고생물학 연구소(Laboratorio de Paleontologia de Vertebrados, Instituto "Miguel Lillo") 컬렉션에 보관되어 있다.
이치구알라스토 지층은 당시 화산 활동이 활발했던 범람원으로, 숲으로 덮여 있었으며 따뜻하고 습한 기후를 가졌던 것으로 추정된다.[22] 하지만 강한 비를 동반하는 계절적 변화도 겪었다.[23] 강둑을 따라서는 고사리, 속새, 그리고 거대한 구과식물이 자라며 고산 지대 숲을 이루었다.[24]
이 환경에서 피사노사우루스는 다양한 동물들과 함께 살았다. 당시 육식 동물 중에서는 헤레라사우루스(Herrerasaurus)의 유해가 가장 흔하게 발견된다.[25] 세레노(1993)는 피사노사우루스가 수궁류, 라우이수키아류, 원시궁류, 사우로수쿠스(Saurosuchus), 그리고 다른 공룡인 헤레라사우루스(Herrerasaurus) 및 에오랩터(Eoraptor)와 함께 발견되었으며, 이들 모두 당시 환경에서 공존했다고 언급했다. 보나파르테(1976)는 피사노사우루스가 수궁류가 우세했던 동물군 내에서 특정 역할을 했을 것으로 보았다. 특히, 대형 육식 공룡인 헤레라사우루스(Herrerasaurus)는 피사노사우루스를 잡아먹었을 가능성이 있다.
당시 함께 살았던 초식 동물로는 부리를 가진 파충류 히페로다페돈(Hyperodapedon), 가시 달린 갑옷을 입은 파충류인 에토사우루스(Aetosaur), 땅딸막하고 앞쪽이 무거운 부리를 가진 칸네메이에리아과 이궁류인 이치구알라스티아(Ischigualastia), 그리고 이궁류와 비슷하지만 부리가 없는 트라베르소돈과 동물인 엑사에레토돈(Exaeretodon) 등이 있었다. 이러한 비공룡 초식 동물들은 초기 공룡들보다 훨씬 수가 많았다.[26]
참조
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