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핵산의 2차 구조

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목차

1. 개요

핵산의 2차 구조는 핵산 분자 내에서 염기쌍 간의 상호 작용으로 형성되는 구조를 의미한다. 염기쌍은 상보적인 DNA 또는 RNA 가닥에서 수소 결합을 통해 결합된 두 개의 뉴클레오타이드로, 아데닌(A)은 티민(T) 또는 우라실(U)과, 구아닌(G)은 사이토신(C)과 결합한다. 핵산의 2차 구조는 이중 나선, 스템-루프 구조, 슈도 노트를 포함하며, 이중 나선은 핵산의 3차 구조와 밀접하게 관련되어 있다. 2차 구조는 핵산 혼성화, 유전자 발현 조절, RNA 스플라이싱 등 다양한 생물학적 과정에 중요한 역할을 한다. 핵산 2차 구조는 열역학 모델과 동적 프로그래밍 알고리즘을 통해 예측할 수 있으며, X선 결정학을 통해 원자 수준에서 결정될 수 있다.

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핵산의 2차 구조

2. 기본 개념

핵산의 2차 구조는 DNA나 RNA 분자가 어떻게 서로 꼬이고 접히는지 보여주는 기본적인 형태이다. 핵산은 뉴클레오타이드라는 작은 단위체들이 연결되어 만들어지는데, 이 뉴클레오타이드들이 서로 어떻게 짝을 이루고 결합하는지에 따라 2차 구조가 결정된다.

2. 1. 염기쌍

분자생물학에서, DNA 또는 RNA의 반대쪽 상보적 가닥에 있는 두 개의 뉴클레오타이드가 수소 결합을 통해 연결된 것을 염기쌍(base pair, bp)이라고 한다. 표준적인 왓슨-크릭 염기쌍에서, 아데닌(A)은 DNA에서 티민(T)과, 구아닌(G)은 사이토신(C)과 염기쌍을 형성한다. RNA에서는 티민이 유라실(U)로 대체된다. 워블 염기쌍과 후그스틴 염기쌍과 같은 대체 수소 결합 패턴도, 특히 RNA에서 발생하며, 복잡하고 기능적인 핵산의 3차 구조를 생성한다.

염기쌍은 단백질의 번역에서 mRNA상의 코돈이 tRNA의 안티코돈에 의해 인식되는 메커니즘이다. 일부 DNA·RNA 결합 효소는 특정 염기쌍의 패턴을 인식하고, 유전자상의 특정 조절 영역을 식별한다. 수소 결합은 위에 언급한 염기쌍 형성 규칙의 근본적인 화학적 메커니즘이다. 수소 결합 공여체와 수용체의 적절한 기하학적 대응을 통해 "올바른" 쌍만 안정하게 형성되도록 되어 있다. GC 함량이 높은 DNA는 GC 함량이 낮은 DNA보다 안정하지만, 일반적으로 알려진 것과는 달리 수소 결합은 DNA의 안정화에 크게 기여하지 않으며, 안정화는 주로 스태킹 상호 작용에 의한 것이다[36]。

큰 핵염기인 아데닌과 구아닌은 퓨린이라 불리는 이중 고리 화학 구조의 구성원이며, 더 작은 핵염기인 사이토신과 티민(RNA에서는 유라실)은 피리미딘이라 불리는 단일 고리형 화학 구조의 구성원이다. 퓨린은 피리미딘과만 상보적이다. 피리미딘-피리미딘 염기쌍은 분자가 너무 멀리 떨어져 있어 수소 결합이 형성될 수 없기 때문에 에너지적으로 불리하고, 퓨린-퓨린 염기쌍은 분자가 너무 가까워 겹침 반발이 일어나므로 에너지적으로 불리하다. 가능한 다른 염기쌍은 G+T와 A+C이며, 이러한 염기쌍은 수소 공여체와 수용체의 패턴이 일치하지 않기 때문에 미스매치이다. 두 개의 수소 결합을 가진 G+U 워블 염기쌍은 RNA에서 비교적 자주 발생한다.

2. 2. 핵산 혼성화

핵산의 혼성화는 상보적인 염기쌍이 결합하여 이중 나선을 형성하는 과정이다. Melting은 이중 나선의 가닥 사이의 상호작용이 끊어져 두 개의 핵산 가닥으로 분리되는 과정이다. 이러한 결합은 약하며, 약간의 가열, 효소 또는 물리적 힘에 의해 쉽게 분리된다. Melting은 핵산의 특정 지점에서 우선적으로 발생한다.[37] '''T'''와 '''A'''가 풍부한 서열은 '''C'''와 '''G'''가 풍부한 부위보다 더 쉽게 Melting된다. 특히 '''TA'''와 '''TG''' 염기쌍을 포함한 특정 염기쌍 단계도 DNA Melting에 취약하다.[38] 이러한 기계적 특징은 전사를 위해 RNA 중합효소가 DNA를 Melting시키는 데 도움을 주기 위해 많은 유전자 시작 부분에서 TATAA와 같은 서열을 사용하는 것으로 반영된다.

중합효소 연쇄 반응(PCR)에서 사용되는 것과 같이 약간의 가열에 의한 가닥 분리는 분자가 약 10,000개 미만의 염기쌍(10 킬로베이스 쌍 또는 10kbps)을 가지고 있다면 간단하다. DNA 가닥의 얽힘은 긴 세그먼트를 분리하기 어렵게 만든다. 세포는 DNA Melting 효소(헬리케이스)가 다른 가닥 주위를 회전할 수 있도록 다른 가닥 중 하나의 인산 골격을 화학적으로 절단할 수 있는 토포이소머라제와 동시에 작동하도록 하여 이 문제를 피한다. 헬리케이스는 DNA 중합효소와 같은 서열 판독 효소의 진행을 용이하게 하기 위해 가닥을 푼다.

3. 핵산의 2차 구조 유형

핵산의 2차 구조는 일반적으로 나선(연속 염기쌍)과 루프(나선으로 둘러싸인 짝을 이루지 않은 뉴클레오타이드)로 나뉜다. 이러한 요소 또는 이들의 조합은 테트라루프, 슈도노트, 스템 루프와 같은 추가적인 범주로 분류되기도 한다.

핵산의 주요 이중 나선 구조 (왼쪽부터 A형, B형, Z형)

3. 1. 이중 나선

이중 나선은 핵산 분자의 중요한 3차 구조이며, 분자의 2차 구조와 밀접하게 관련되어 있다. 이중 나선은 많은 연속적인 염기쌍 영역에 의해 형성된다.[39]

핵산 이중 나선은 나선형 중합체로, 일반적으로 오른손잡이이며, 서로 염기쌍 결합하는 두 개의 뉴클레오타이드 가닥을 포함한다. 나선 1회전은 약 10개의 뉴클레오타이드로 구성되며, 주 홈(Major Groove)과 부 홈(Minor Groove)을 포함하며, 주 홈은 부 홈보다 넓다.[39] DNA에 결합하는 많은 단백질은 주 홈과 부 홈의 너비 차이를 고려하여 더 넓은 주 홈을 통해 결합한다.[40] DNA의 경우 생물학적으로 관련된 세 가지 형태는 A-DNA, B-DNA, Z-DNA이며, RNA 이중 나선은 DNA의 A 형태와 유사한 구조를 갖는다.[40]

3. 2. 스템-루프 구조

RNA 스템-루프 구조


염기쌍을 이루는 짧은 나선이 짝이 없는 고리로 끝나는 스템-루프 구조(Stem-Loop, 종종 헤어핀이라고도 함)는 매우 일반적이며, tRNA에서 발견되는 것과 같은 4-나선 접합과 같은 더 큰 구조적 모티프의 구성 요소이다. 내부 루프(더 긴 쌍을 이룬 나선에 있는 짧은 일련의 짝이 없는 염기)와 벌지(나선의 한 가닥에 반대쪽 가닥에 상대가 없는 추가 삽입된 염기가 있는 영역)도 자주 발생한다.

3. 3. 슈도 노트

슈도 노트(Pseudoknot)는 하나의 줄기의 절반이 다른 줄기의 두 절반 사이에 삽입되는, 적어도 두 개의 스템-루프 구조를 포함하는 핵산의 2차 구조이다. 슈도 노트는 매듭 모양의 3차원 형태로 접히지만 실제 위상적 매듭은 아니다. 슈도 노트의 염기쌍은 잘 중첩되지 않는다.

슈도 노트는 촉매 활성을 갖는 다양한 구조를 형성 할 수 있으며[42], 몇 가지 중요한 생물학적 과정은 슈도 노트를 형성하는 RNA 분자에 의존한다. 예를 들어, 인간 텔로머레이스의 RNA 요소는 그 활성에 중요한 슈도 노트를 함유한다.[43] 간염 델타바이러스 리보자임은 활성 부위에 슈도 노트를 갖는 촉매 RNA의 잘 알려진 예이다.[44][45] 또한 DNA는 슈도 노트를 형성할 수 있지만, 일반적인 생체 조건에서는 존재하지 않는다.

4. 2차 구조 예측 및 결정

핵산 2차 구조 예측을 위한 대부분의 방법은 최인접 열역학 모델에 의존한다.[12][13] 뉴클레오타이드 서열이 주어졌을 때 가장 가능성이 높은 구조를 결정하는 일반적인 방법은 낮은 자유 에너지를 가진 구조를 찾기 위해 동적 프로그래밍 알고리즘을 사용한다.[14] 동적 프로그래밍 알고리즘은 종종 의사매듭 또는 염기쌍이 완전히 중첩되지 않은 다른 경우를 금지하는데, 이러한 구조를 고려하는 것은 작은 핵산 분자에도 계산 비용이 매우 많이 들기 때문이다. 확률적 문맥 자유 문법과 같은 다른 방법도 핵산 2차 구조를 예측하는 데 사용할 수 있다.

많은 RNA 분자의 경우 2차 구조는 RNA의 올바른 기능에 매우 중요하며, 실제 서열보다 더 중요한 경우가 많다. 이러한 사실은 때때로 "RNA 유전자"라고 불리는 비부호화 RNA의 분석에 도움이 된다. 생물정보학의 한 응용 분야는 비부호화 RNA의 기능적 형태를 게놈에서 검색할 때 예측된 RNA 2차 구조를 사용한다. 예를 들어, 마이크로RNA는 작은 내부 루프에 의해 중단되는 전형적인 긴 줄기-고리 구조를 가지고 있다.

RNA 2차 구조는 특정 종의 RNA 스플라이싱에 적용된다. 인간 및 기타 사지동물에서 U2AF2 단백질이 없으면 스플라이싱 과정이 억제되는 것으로 나타났다. 그러나 제브라피쉬 및 기타 경골어류에서는 U2AF2가 없어도 특정 유전자에 대한 RNA 스플라이싱 과정이 여전히 발생할 수 있다. 이는 제브라피쉬 유전자의 10%가 각 인트론의 3' 스플라이스 부위(3'ss)와 5' 스플라이스 부위(5'ss)에서 각각 교대하는 TG 및 AC 염기쌍을 가지고 있어 RNA의 2차 구조를 변경하기 때문일 수 있다. 이는 RNA의 2차 구조가 스플라이싱에 영향을 미칠 수 있으며, 스플라이싱이 발생하기 위해 필요하다고 여겨지는 U2AF2와 같은 단백질을 사용하지 않고도 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.[15]

RNA의 2차 구조는 X선 결정학으로 얻은 원자 좌표(3차 구조)로부터 결정될 수 있으며, 이는 종종 단백질 데이터 뱅크에 등록된다. 현재 방법으로는 3DNA/DSSR[16] 및 MC-annotate가 있다.[17]

참조

[1] 논문 Paradigms for computational nucleic acid design
[2] 논문 Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix
[3] 논문 Predicting DNA duplex stability from the base sequence
[4] 웹사이트 DNA melting temperature - How to calculate it? http://www.owczarzy.[...] owczarzy.net 2008-10-02
[5] 서적 The Molecular Biology of the Cell Garland Science
[6] 논문 Protein-DNA recognition
[7] 논문 Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA
[8] 논문 A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots
[9] 논문 Pseudoknots: RNA Structures with Diverse Functions 2005-06-14
[10] 논문 Crystal structure of a hepatitis delta virus ribozyme 1998-10
[11] 논문 The Molecular Biology of Hepatitis Delta Virus 1995-06-01
[12] 논문 Thermodynamic parameters for an expanded nearest-neighbor model for formation of RNA duplexes with Watson-Crick base pairs 1998-10
[13] 논문 Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure 2004-05
[14] 논문 On finding all suboptimal foldings of an RNA molecule 1989-04-07
[15] 논문 RNA structure replaces the need for U2AF2 in splicing 2015-11-13
[16] 논문 DSSR: an integrated software tool for dissecting the spatial structure of RNA. 2015-12-02
[17] 웹사이트 MC-Annotate http://www-lbit.iro.[...]
[18] 논문 Paradigms for computational nucleic acid design
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[20] 논문 Predicting DNA duplex stability from the base sequence
[21] 웹사이트 DNA melting temperature - How to calculate it? http://www.owczarzy.[...] owczarzy.net 2008-10-02
[22] 서적 The Molecular Biology of the Cell Garland Science
[23] 논문 Protein-DNA recognition
[24] 논문 Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA
[25] 논문 A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots
[26] 논문 Pseudoknots: RNA Structures with Diverse Functions 2005-06-14
[27] 논문 Crystal structure of a hepatitis delta virus ribozyme 1998-10
[28] 논문 The Molecular Biology of Hepatitis Delta Virus 1995-06-01
[29] 논문 Thermodynamic parameters for an expanded nearest-neighbor model for formation of RNA duplexes with Watson-Crick base pairs 1998-10
[30] 논문 Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure 2004-05
[31] 논문 On finding all suboptimal foldings of an RNA molecule 1989-04-07
[32] 논문 RNA structure replaces the need for U2AF2 in splicing 2015-11-13
[33] 논문 DSSR: an integrated software tool for dissecting the spatial structure of RNA. 2015-12-02
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[36] 논문 Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix
[37] 논문 Predicting DNA duplex stability from the base sequence
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[39] 서적 The Molecular Biology of the Cell https://archive.org/[...] Garland Science
[40] 논문 Protein-DNA recognition https://archive.org/[...]
[41] 논문 Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA
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