GC 함량

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1. 개요
2. 구조
3. 측정
4. 게놈 내용
5. 응용
- 5.1. 분자생물학
- 5.2. 계통분류학
6. 소프트웨어 도구
참조

1. 개요

GC 함량은 DNA 또는 RNA 분자 내 구아닌(G)과 사이토신(C) 염기의 비율을 나타낸다. GC 염기쌍은 3개의 수소 결합으로 결합되어 AT 또는 AU 염기쌍보다 안정성이 높다. GC 함량은 DNA의 안정성, 특히 고온에서의 안정성과 관련이 있으며, 게놈 내에서 가변적이며, 게놈 내 유전자 위치와 종에 따라 다르다. GC 함량은 분광광도법, 염기 서열 분석 등을 통해 측정할 수 있으며, PCR, 계통 분류 연구 등 다양한 분야에 활용된다.

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GC 함량
일반 정보
GC 함량은 DNA 또는 RNA 분자의 특정 영역에서 구아닌과 시토신 염기의 백분율을 나타낸다.
정의	DNA 또는 RNA 분자에서 구아닌과 시토신 염기의 비율
약어	GC-함량
관련 주제	DNA RNA 구아닌 시토신 열 안정성 코돈 편향
상세 정보
설명	GC 함량은 DNA나 RNA 분자에서 구아닌(G)과 시토신(C) 염기가 차지하는 비율을 말한다. 이 비율은 종종 백분율로 표시되며, 분자 또는 게놈의 특정 영역의 특성을 나타내는 데 사용된다.
변동 요인	종 게놈 내 위치 염색질 구조
응용 분야	계통발생학 연구 미생물학 연구 유전체학 연구 DNA 열 안정성 예측
관련성	높은 GC 함량은 DNA의 열 안정성과 관련이 있으며, 특정 종의 진화적 적응에 영향을 미칠 수 있다. 또한 코돈 사용 편향과 유전자 발현 수준에도 영향을 줄 수 있다.
계산 방법	GC 함량 (%) = [(G + C) / (A + T + G + C)] * 100, 여기서 A는 아데닌, T는 티민, G는 구아닌, C는 시토신을 나타낸다.

2. 구조

정량적으로, 구아닌(G)과 사이토신(C)은 서로 특정한 수소 결합을 한다. 반면, 아데닌(A)은 DNA에서 티민(T)과, RNA에서 우라실(U)과 특이적으로 결합한다. 각 GC 염기쌍은 3개의 수소 결합에 의해 함께 유지되고, AT 및 AU 염기쌍은 2개의 수소 결합에 의해 함께 유지된다. 이 차이를 강조하기 위해 수소 결합 쌍을 G≡C 대 A=T 또는 A=U로 표시한다.^[61]

GC 함량이 높을수록 DNA는 안정적이다. 그러나 수소 결합 자체는 분자 안정성에 유의미한 영향을 미치지 않으며, 이는 주로 염기 스태킹의 분자 상호 작용에 의해 야기된다.^[2] 높은 GC 함량을 갖는 핵산은 높은 내열성을 가졌음에도 불구하고, 세균에서의 일부 종에서는 높은 GC함량은 오토파지되어 세포의 수명을 감소하는 것으로 나타났다.^[3]^[62]^[63] GC 쌍의 열 안정성 때문에 한때 높은 GC 함량이 고온에 대한 필요한 적응으로 추정되었지만, 이 가설은 2001년에 반박되었다.^[4] 그럼에도 불구하고, 고온에서 원핵생물의 최적 성장은 리보솜 RNA, 전령 RNA 및 다른 많은 비암호화 RNA와 같은 구조적 RNA의 GC 함량과 강한 상관관계가 있는 것으로 나타났다.^[4]^[5] AU 염기쌍은 GC 염기쌍보다 덜 안정하여, GC 함량이 높은 RNA 구조가 고온의 영향에 더 강하다.

더 최근에는 이중 가닥 핵산의 열 안정성에 기여하는 가장 중요한 요인이 실제로 염기 간의 수소 결합 수보다 인접 염기의 염기 쌓임에 기인한다는 것이 밝혀졌다. GC 쌍은 고리 외 그룹의 상대적 위치로 인해 AT 또는 AU 쌍보다 더 유리한 쌓임 에너지를 갖는다. 또한, 염기가 쌓이는 순서와 분자 전체의 열 안정성 사이에도 상관관계가 있다.^[6]

3. 측정

GC 함량은 일반적으로 백분율(%)로 표시되지만, GC 비율(GC ratio)로도 표현된다. GC 함량 백분율은 다음의 식으로 계산한다.^[64]^[7]^[39]

: $\cfrac{G+C}{A+T+G+C}\times100\%$

A-T/G-C 비율은 다음의 식으로 계산한다.^[65]^[8]^[40]

: $\cfrac{A+T}{G+C}$ .

GC 비율 및 GC 함량은 분광광도법을 사용하여 측정할 수 있다. DNA 이중 나선의 용융 온도를 측정하면, 260nm의 파장에서 DNA의 흡광도는 이중 가닥이 단일 가닥으로 분리될 때 급격히 증가한다.^[66]^[9]^[41] GC 비율을 결정하기 위해 가장 일반적으로 사용되는 프로토콜은 유세포 분석을 사용하는 것이다.^[67]^[10]^[42]

다른 방법으로는, 조사 대상 DNA 또는 RNA 분자의 염기 서열 분석이 완료된 경우, 간단한 계산이나 온라인 도구를 이용하여 GC 함량을 정확하게 계산할 수 있다.

핵형에 대한 개략적인 핵형도로, G 밴딩 (김자 염색을 포함)에서 인간 게놈에 대한 개요를 보여주며, 여기서 GC가 풍부한 영역은 더 밝고 GC가 부족한 영역은 더 어둡다.

4. 게놈 내용

4. 1. 게놈 내 변이

게놈 내 GC 비율은 가변적인 것으로 밝혀졌다. 복잡한 유기체의 게놈 내에서 GC 비율의 변화는 이소코어라는 작은 섬(islet) 영역을 갖는 모자이크와 같은 것을 형성한다.^[68] 이것은 염색체의 염색 강도의 변화를 초래한다.^[69] GC 풍부 이소코어는 전형적으로 그 안에 많은 단백질 암호화 유전자를 포함한다. 따라서 이들 특정 영역의 GC 비율의 결정은 게놈의 유전자 풍부 영역을 매핑하는데 기여한다.^[70]^[71]

4. 2. 암호화 서열

유전자의 암호화 서열은 종종 전체 게놈의 GC 함량보다 높은 GC 함량을 갖는 경향이 있다.^[15]^[47] 유전자의 코딩 부위 길이와 GC 비율은 비례 관계를 보이는데,^[16]^[47] 이는 종결 코돈이 아데닌(A)과 티민(T)에 편향되어 있어 서열이 짧을수록 AT 편향이 높아지기 때문이다.^[17]^[48]^[73]

포유류에서 1,000개 이상의 상동 유전자를 비교한 결과, 코돈의 세 번째 코돈 위치 GC 함량은 30% 미만에서 80% 이상까지 게놈 내 변이가 크게 나타났다.^[24]^[74]

4. 3. 게놈 간 변이

GC 함량은 상이한 유기체에 따라 가변적인 것으로 밝혀졌으며, 이 과정은 선택, 돌연변이 편향 및 편향된 재조합 관련 DNA 수선의 변화에 의해 기여되는 것으로 예상된다.^[75]

인간 게놈의 평균 GC 함량은 100Kb 단편에 걸쳐 35%~60%이며, 평균 41%이다.^[76] 효모(''Saccharomyces cerevisiae'')의 GC 함량은 38%이며^[77], 애기장대의 GC 함량은 36%이다.^[78] 유전 부호의 특성으로 인해 유기체의 GC 함량이 0% 또는 100%에 가까운 게놈을 갖는 것은 사실상 불가능하다. 그러나 GC 함량이 매우 낮은 종은 ''열대열원충''이 존재하며(GC % = ~20 %)이며^[79], 일반적으로 GC가 아니라 AT가 풍부한 것으로 언급한다.^[80]

몇몇 포유류 종 (예: 뾰족뒤쥐, 소형 박쥐, 텐렉, 토끼)은 유전자 GC 함량의 현저한 증가를 독립적으로 겪었다. 이러한 GC 함량 변화는 종의 생활사 특징 (예: 체질량 또는 수명) 및 게놈 크기와 상관관계가 있으며,^[24] GC 편향 유전자 전환이라고 하는 분자 현상과 관련이 있을 수 있다.^[25]

5. 응용

5. 1. 분자생물학

중합효소 연쇄 반응(PCR)에서, 프라이머로 알려진 짧은 올리고뉴클레오티드의 GC 함량은 종종 주형 DNA에 대한 용융 온도(annealing temperature)를 예측하는 데 사용한다. GC 함량이 더 높으면, 용융 온도도 더 높다.^[26]

일루미나 시퀀싱과 같은 많은 시퀀싱 기술은 GC 함량이 높은 서열을 읽는 데 어려움을 겪는다. 조류 게놈은 이러한 부분이 많아 진화와 표현형으로부터 존재할 것으로 예상되지만 시퀀싱되지 않은 "유전자 누락" 문제를 일으키는 것으로 알려져 있다.^[26]

5. 2. 계통분류학

비진핵 생물 분류법에서 종의 문제는 세균 분류에 대한 다양한 제안을 가져왔으며, '세균 체계의 접근 조정에 대한 임시위원회'는 상위 계층적 분류에서 GC 비율의 사용을 권장했다.^[81]^[27]^[57] 예를 들어, 방선균문(Actinomycetota)은 GC 함량이 높은 세균으로^[82]^[28]^[58], 스트렙토마이세스속(Streptomyces)의 ''Streptomyces coelicolor'' A3(2)는 72%이다.^[83]^[29]^[59] 더 신뢰할 수 있고 현대적인 분자 계통 분류 방법의 사용으로 인해 방선균문의 GC 함량 정의는 폐지되었으며, 이 분지군의 저GC 세균이 발견되었다.^[30]

6. 소프트웨어 도구

GCSpeciesSorter^[84]^[31] 와 TopSort^[85]^[32]는 GC 함량을 기반으로 종을 분류하는 소프트웨어 도구이다.

참조

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