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RNA 스플라이싱

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목차

1. 개요

RNA 스플라이싱은 여러 종류의 RNA에서 인트론을 제거하고 엑손을 연결하는 과정이다. 스플라이싱 경로는 스플라이소좀 복합체, 재귀적 스플라이싱, 트랜스 스플라이싱, 자가 스플라이싱, tRNA 스플라이싱으로 나뉜다. 스플라이소좀은 주요 스플라이소좀과 부 스플라이소좀으로 구분되며, 선택적 스플라이싱을 통해 다양한 단백질을 생성할 수 있다. 스플라이싱은 DNA 손상에 대한 반응으로 조절될 수 있으며, 스플라이싱 오류는 질병을 유발할 수 있다. 또한, 단백질 스플라이싱과 원형 RNA (circRNA) 생성에도 관여한다.

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RNA 스플라이싱

2. 스플라이싱 경로

자연계에는 여러 가지 RNA 스플라이싱 방법이 존재한다. 스플라이싱 유형은 스플라이싱된 인트론의 구조와 스플라이싱에 필요한 촉매에 따라 달라진다.

2. 1. 스플라이소좀 복합체 (Spliceosomal complex)

스플라이소솜은 5개의 작은 핵 리보핵단백질(snRNP)로 구성된 거대한 RNA-단백질 복합체이며, RNA 스플라이싱을 촉매한다. 스플라이소솜의 조립과 활성은 pre-mRNA의 전사 과정에서 일어난다. snRNP의 RNA 구성 요소는 인트론과 상호 작용하며 촉매 작용에 관여한다. 서로 다른 snRNP를 포함하는 주요 스플라이소솜과 부 스플라이소솜, 두 가지 유형의 스플라이소솜이 확인되었다.

  • '''주요 스플라이소솜'''은 5' 스플라이스 부위에 GU, 3' 스플라이스 부위에 AG가 포함된 인트론을 스플라이싱한다. U1, U2, U4, U5, U6 snRNP로 구성되며 핵에서 활성화된다.
  • '''부 스플라이소솜'''은 주요 스플라이소솜과 매우 유사하지만, 다른 스플라이스 부위 서열을 가진 희귀한 인트론을 스플라이싱한다. 부 스플라이소솜과 주요 스플라이소솜은 동일한 U5 snRNP를 포함하지만, U11, U12, U4atac, U6atac와 같이 U1, U2, U4 및 U6에 대해 기능적으로 유사하지만 다른 snRNP를 가진다.

2. 1. 1. 인트론 (Introns)

'''인트론'''(Intron)은 ''유전자 내 영역''(intragenic region)[1] 및 ''인트라시스트론''(intracistron)[2]에서 파생된 용어로, 유전자의 두 엑손 사이에 위치한 DNA 세그먼트를 말한다. 인트론이라는 용어는 유전자 내의 DNA 서열과 가공되지 않은 RNA 전사체 내의 해당 서열을 모두 지칭한다. RNA 처리 과정의 일부로, 인트론은 전사 직후 또는 동시에 RNA 스플라이싱에 의해 제거된다.[3] 인트론은 대부분의 생물체와 많은 바이러스의 유전자에서 발견되며, 단백질, 리보솜 RNA (rRNA), 전령 RNA (tRNA)를 생성하는 유전자를 포함한 광범위한 유전자에 위치할 수 있다.[4]

인트론 내에는 스플라이싱에 필요한 다음 요소들이 존재한다.

  • 공여체 부위 (Donor site): 인트론의 5' 말단에 위치하며, 더 크고 덜 보존된 영역 내에서 거의 불변하는 서열 GU를 포함한다.
  • 분지 부위 (Branch site): 인트론의 3' 말단 근처에 위치하며, 올가미 형성에 관여하는 아데닌 뉴클레오티드를 포함한다.
  • 수용체 부위 (Acceptor site): 인트론의 3' 말단에 위치하며, 거의 불변하는 AG 서열로 인트론을 종결한다. AG의 상류(5'-방향)에는 피리미딘(C 및 U) 또는 폴리피리미딘 트랙이 많은 영역이 존재한다.


인트론의 컨센서스 서열 (IUPAC 핵산 표기법)은 다음과 같다.

: G-G-[절단]-G-U-R-A-G-U (공여체 부위) ... 인트론 서열 ... Y-U-R-A-C (수용체 부위에서 20-50 뉴클레오티드 상류의 분지 서열) ... Y-rich-N-C-A-G-[절단]-G (수용체 부위).[7]

그러나 인트론 스플라이싱 요소의 특정 서열과 분지점과 가장 가까운 3' 수용체 부위 사이의 뉴클레오티드 수가 스플라이스 부위 선택에 영향을 미친다는 점에 유의해야 한다.[8][9] 또한, DNA의 점 돌연변이나 전사 중 오류는 일반적으로 스플라이싱되지 않는 전사체의 일부에서 ''숨겨진 스플라이스 부위''를 활성화할 수 있다. 이는 엑손의 누락된 부분이 있는 성숙한 메신저 RNA를 생성하며, 그렇지 않으면 단일 아미노산에만 영향을 미칠 수 있는 점 돌연변이가 최종 단백질에서 결실 또는 절단으로 나타날 수 있다.

2. 1. 2. 형성 및 활성 (Formation and activity)

스플라이싱은 5개의 작은 핵 리보핵단백질(snRNP)로 구성된 거대한 RNA-단백질 복합체인 스플라이소솜에 의해 촉매된다. 스플라이소솜의 조립과 활성은 pre-mRNA의 전사 과정에서 일어난다. snRNP의 RNA 구성 요소는 인트론과 상호 작용하며 촉매 작용에 관여한다. 서로 다른 snRNP를 포함하는 두 가지 유형의 스플라이소솜(주요 및 부)이 확인되었다.

  • '''주요 스플라이소솜'''은 5' 스플라이스 부위에 GU, 3' 스플라이스 부위에 AG가 포함된 인트론을 스플라이싱한다. 이는 U1, U2, U4, U5, U6 snRNP로 구성되며 핵에서 활성화된다. 또한, U2 small nuclear RNA 보조 인자 1 (U2AF35), U2AF2 (U2AF65)[10] 및 SF1을 포함한 여러 단백질이 스플라이소솜 조립에 필요하다.[6][11] 스플라이소솜은 스플라이싱 과정 동안 다음과 같은 다양한 복합체를 형성한다.[12]


복합체설명
복합체 E
복합체 A (pre-스플라이소솜)U2 snRNP는 SF1을 대체하고 분기점 서열에 결합하며 ATP가 가수분해된다.
복합체 B (pre-촉매 스플라이소솜)U5/U4/U6 snRNP 삼합체가 결합하고 U5 snRNP는 5' 부위의 엑손에 결합하며 U6는 U2에 결합한다.
복합체 B*U1 snRNP가 방출되고, U5는 엑손에서 인트론으로 이동하며, U6는 5' 스플라이스 부위에 결합한다.
복합체 C (촉매 스플라이소솜)U4가 방출되고, U6/U2는 트랜스에스터화 반응을 촉매하여 인트론의 5 말단이 인트론의 A에 연결되어 올가미를 형성하며, U5는 3 스플라이스 부위의 엑손에 결합하고, 5' 부위가 절단되어 올가미가 형성된다.
복합체 C* (post-스플라이소좀 복합체)U2/U5/U6는 올가미에 남아 있고, 3' 부위가 절단되며 엑손은 ATP 가수분해를 사용하여 연결된다. 스플라이싱된 RNA가 방출되고, 올가미가 방출되어 분해되며,[14] snRNP는 재활용된다.



이 유형의 스플라이싱은 ''표준 스플라이싱'' 또는 ''올가미 경로''라고 하며, 스플라이싱의 99% 이상을 차지한다. 반대로, 인트론 플랭킹 서열이 GU-AG 규칙을 따르지 않을 때, ''비표준 스플라이싱''이 발생한다고 한다 (아래 "부 스플라이소솜" 참조).[15]


  • '''부 스플라이소솜'''은 주요 스플라이소솜과 매우 유사하지만, 다른 스플라이스 부위 서열을 가진 희귀한 인트론을 스플라이싱한다. 부 스플라이소솜과 주요 스플라이소솜은 동일한 U5 snRNP를 포함하지만, 부 스플라이소솜은 U1, U2, U4 및 U6에 대해 기능적으로 유사하지만 다른 snRNP를 가지며, 각각 U11, U12, U4atac, U6atac라고 한다.[16]

2. 2. 재귀적 스플라이싱 (Recursive splicing)

대부분의 경우, 스플라이싱은 전구 mRNA 전사체에서 단일 단위로 인트론을 제거한다. 그러나 어떤 경우에는, 특히 매우 긴 인트론을 가진 mRNA의 경우, 스플라이싱이 여러 단계로 일어나며 인트론의 일부가 제거된 다음 나머지 인트론이 다음 단계에서 스플라이싱된다. 이는 먼저 초파리(Drosophila melanogaster)의 Ultrabithorax(''Ubx'') 유전자에서 발견되었으며, 다른 몇몇 ''Drosophila'' 유전자에서도 발견되었지만, 인간의 경우에도 보고된 사례가 있다.

2. 3. 트랜스 스플라이싱 (Trans-splicing)

트랜스-스플라이싱은 인트론 또는 아웃트론을 제거하고 동일한 RNA 전사체 내에 있지 않은 두 개의 엑손을 연결하는 스플라이싱의 한 형태이다.[19] 트랜스-스플라이싱은 서로 다른 두 개의 내인성 pre-mRNA 사이 또는 내인성 RNA와 외인성 RNA(예: 바이러스) 또는 인공 RNA 사이에서 발생할 수 있다.[20]

2. 4. 자가 스플라이싱 (Self-splicing)

자가-스플라이싱은 RNA 단독으로 스플라이소좀의 기능을 수행하며, 리보자임을 형성하는 희귀한 인트론에서 발생한다. 자가-스플라이싱 인트론에는 I군 촉매 인트론, II군 인트론, III군 인트론의 세 가지 종류가 있다. I군 및 II군 인트론은 단백질 없이 스플라이소좀과 유사하게 스플라이싱을 수행한다. 이는 I군 및 II군 인트론이 스플라이소좀과 진화적으로 관련되었을 가능성을 시사한다. 자가-스플라이싱은 매우 오래되었을 수 있으며, 단백질이 존재하기 전 RNA 세계에 존재했을 가능성도 있다.

I군 인트론 스플라이싱 메커니즘은 두 번의 전이에스테르화 반응으로 특징지어진다.

# 자유 구아닌 뉴클레오사이드 (또는 인트론에 위치) 또는 뉴클레오타이드 보조 인자(GMP, GDP, GTP)의 3'OH가 5' 스플라이스 부위의 인산기를 공격한다.

# 5' 엑손의 3'OH가 친핵체가 되어 두 번째 전이에스테르화 반응을 통해 두 엑손이 결합한다.

II군 인트론 스플라이싱 메커니즘 (I군 인트론과 마찬가지로 두 번의 전이에스테르화 반응)은 다음과 같다.

# 인트론 내 특정 아데노신의 2'OH가 5' 스플라이스 부위를 공격하여 ''lariat''을 형성한다.

# 5' 엑손의 3'OH가 3' 스플라이스 부위에서 두 번째 전이에스테르화 반응을 유발하여 엑손을 결합시킨다.

2. 5. tRNA 스플라이싱 (tRNA splicing)

tRNA (tRNA 유사) 스플라이싱은 tRNA에서 주로 발생하는 또 다른 희귀한 형태의 스플라이싱이다. 스플라이싱 반응은 스플라이소좀 및 자기 스플라이싱 경로와는 다른 생화학적 과정을 포함한다.

효모 ''사카로마이세스 세레비지에(Saccharomyces cerevisiae)''에서 TSEN54, TSEN2, TSEN34, TSEN15로 구성된 효모 tRNA 스플라이싱 엔도뉴클레아제 헤테로테트라머는 수용체 루프의 두 위치에서 pre-tRNA를 절단하여 2',3'-고리형 포스포디에스테르 그룹에서 끝나는 5'-반 tRNA와 5'-수산기에서 끝나는 3'-반 tRNA, 그리고 버려진 인트론을 형성한다.[21] 효모 tRNA 키나제는 아데노신 삼인산을 사용하여 5'-수산기를 인산화한다. 효모 tRNA 고리형 포스포디에스테라제는 고리형 포스포디에스테르 그룹을 절단하여 2'-인산화된 3' 말단을 형성한다. 효모 tRNA 연결효소는 아데노신 일인산 그룹을 3'-반쪽의 5' 말단에 추가하고 두 반쪽을 함께 연결한다.[22] 그 후 NAD 의존성 2'-포스포트란스퍼라제가 2'-인산 그룹을 제거한다.[23][24]

3. 진화 (Evolution)

스플라이싱은 생명의 모든 계 또는 역에서 발생하지만, 스플라이싱의 정도와 유형은 주요 분류군 간에 매우 다를 수 있다. 진핵생물은 많은 단백질을 코딩하는 전령 RNA와 일부 비암호 RNA를 스플라이싱한다. 반면에 원핵생물은 스플라이싱이 드물고 주로 비암호 RNA를 스플라이싱한다. 이 두 생물군 사이의 또 다른 중요한 차이점은 원핵생물은 스플라이소좀 경로가 완전히 없다는 것이다.

스플라이소좀 내재서열은 모든 종에서 보존되지 않기 때문에, 스플라이소좀 스플라이싱이 언제 진화했는지에 대한 논쟁이 있다. 내재서열 후기 모델과 내재서열 초기 모델의 두 가지 모델이 제안되었다 (내재서열 진화 참조).

스플라이싱 다양성
진핵생물원핵생물
스플라이소좀+−
자체 스플라이싱++
tRNA++


4. 생화학적 메커니즘 (Biochemical mechanism)

스플라이싱의 두 단계 생화학 반응을 나타낸 그림


스플라이소좀 스플라이싱과 자기 스플라이싱은 두 단계의 생화학적 과정을 포함한다. 두 단계 모두 RNA 뉴클레오티드 간의 전이에스테르화 반응을 포함한다. 그러나 tRNA 스플라이싱은 예외이며 전이에스테르화 반응에 의해 일어나지 않는다.[25]

스플라이소좀 및 자기 스플라이싱 전이에스테르화 반응은 두 개의 연속적인 전이에스테르화 반응을 통해 일어난다. 먼저, 스플라이소좀 조립 과정에서 정의된, 인트론 내 특정 ''분기점'' 뉴클레오티드의 2'OH가 5' 스플라이스 부위에서 인트론의 첫 번째 뉴클레오티드를 친핵성 공격하여 ''lariat 중간체''를 형성한다. 둘째, 방출된 5' 엑손의 3'OH가 3' 스플라이스 부위에서 인트론의 마지막 뉴클레오티드 다음의 첫 번째 뉴클레오티드를 친핵성 공격하여 엑손을 결합하고 인트론 lariat을 방출한다.[26]

5. 선택적 스플라이싱 (Alternative splicing)

많은 경우, 스플라이싱 과정은 동일한 mRNA의 엑손 구성을 변경함으로써 다양한 고유 단백질을 생성할 수 있다. 이러한 현상을 선택적 스플라이싱이라고 한다. 선택적 스플라이싱은 여러 방식으로 발생할 수 있다. 엑손이 확장되거나 생략될 수 있으며, 인트론이 유지될 수 있다. 다중 엑손 유전자에서 전사체의 95%가 선택적 스플라이싱을 거치는 것으로 추정되며, 일부 사례는 조직 특이적 방식으로 또는 특정 세포 조건 하에서 발생한다.[27] 고처리량 mRNA 시퀀싱 기술의 개발은 선택적으로 스플라이싱된 이소폼의 발현 수준을 정량화하는 데 도움이 될 수 있다. 조직 및 세포 계통 전반의 차등 발현 수준을 통해 이러한 이소폼의 기능을 예측하기 위한 계산적 접근 방식이 개발되었다.[28][29]

이러한 복잡성을 감안할 때, pre-mRNA 전사체의 선택적 스플라이싱은 pre-mRNA 전사체 자체의 시스 작용 부위 또는 "엘리먼트"(인핸서 및 사일렌서)에 결합하는 트랜스 작용 단백질(활성제 및 억제제) 시스템에 의해 조절된다. 이러한 단백질과 해당 결합 엘리먼트는 특정 스플라이스 부위의 사용을 촉진하거나 줄인다. 결합 특이성은 시스 엘리먼트의 서열 및 구조에서 비롯된다. 예를 들어, HIV-1에는 많은 도너 및 수용체 스플라이스 부위가 있다. 다양한 스플라이스 부위 중 3' 수용체 부위인 ssA7은 Intronic splicing silencer(ISS), Exonic splicing enhancer(ESE), Exonic splicing silencer(ESSE3)의 세 가지 줄기 루프 구조로 접힌다. Intronic splicing silencer의 용액 구조와 숙주 단백질 hnRNPA1과의 상호 작용은 특정 인식에 대한 통찰력을 제공한다.[30] 그러나 선택적 스플라이싱의 복잡성을 더하는 것은 조절 인자의 효과가 여러 번 위치 의존적이라는 점이다. 예를 들어, 인트론 인핸서 엘리먼트에 결합될 때 스플라이싱 활성제 역할을 하는 스플라이싱 인자는 엑손의 컨텍스트에서 스플라이싱 엘리먼트에 결합될 때 억제제 역할을 할 수 있으며, 그 반대의 경우도 마찬가지이다.[31] 인핸서 및 사일렌서 엘리먼트의 위치 의존적 효과 외에도, 분기점(즉, 가장 가까운 3' 수용체 부위의 상류 거리)의 위치도 스플라이싱에 영향을 미친다.[8] pre-mRNA 전사체의 2차 구조 또한 스플라이싱 엘리먼트를 함께 가져오거나 스플라이싱 인자에 대한 결합 엘리먼트 역할을 할 수 있는 서열을 가림으로써 스플라이싱을 조절하는 데 역할을 한다.[32][33]

6. 핵 반점 (Nuclear speckles)

핵심 mRNA 스플라이싱은 핵 전체에서 일어나며, 성숙된 mRNA가 생성되면 번역을 위해 세포질로 수송된다. 식물 세포와 동물 세포 모두에서, 핵 반점은 스플라이싱 인자가 고농도로 존재하는 구역이다. 이 반점들은 한때 스플라이싱 인자들의 단순한 저장소로 여겨졌다. 그러나 현재는 핵 반점들이 물리적으로 가까이 위치한 유전자 근처에 스플라이싱 인자를 집중시키는 데 기여한다는 것이 밝혀졌다. 반점으로부터 더 멀리 떨어진 유전자들도 전사 및 스플라이싱이 가능하지만, 반점에 더 가까운 유전자들에 비해 스플라이싱 효율이 떨어진다. 세포는 스플라이싱을 통해 유전자 발현을 조절하는 메커니즘으로 핵 반점에 대한 유전자들의 위치를 다양하게 할 수 있다.

7. DNA 손상에 대한 반응 (Splicing response to DNA damage)

DNA 손상은 번역 후 변형, 위치, 발현 및 활성을 변화시켜 스플라이싱 인자에 영향을 미친다.[36] 또한, DNA 손상은 종종 전사와의 결합을 방해하여 스플라이싱을 방해한다. DNA 손상은 DNA 복구와 밀접하게 관련된 유전자의 스플라이싱 및 대체 스플라이싱에도 영향을 미친다.[36] 예를 들어, DNA 손상은 DNA 복구 유전자 ''Brca1''과 ''Ercc1''의 대체 스플라이싱을 조절한다.

8. 스플라이싱 조작 (Experimental manipulation of splicing)

스플라이싱 현상은 올리고와 같이 입체적으로 차단하는 안티센스 올리고를 snRNP 결합 부위, 라소를 닫는 분기점 뉴클레오타이드,[39] 또는 스플라이스 조절 요소 결합 부위에 결합시켜 실험적으로 변경할 수 있다.[37][38][40]

안티센스 올리고뉴클레오타이드를 사용하여 스플라이싱을 조절하는 것은 스플라이싱 결함으로 발생하는 다양한 유전 질환 치료 전략으로 큰 가능성을 보여주었다.[41]

최근 연구에 따르면 RNA 스플라이싱은 DNA 메틸화, 히스톤 변형 등 다양한 후성 유전 변형에 의해 조절될 수 있다.[42]

9. 스플라이싱 오류 및 변이 (Splicing errors and variation)

유전자 접합 오류 및 변이의 1/3이 질병을 유발하는 돌연변이에 영향을 미친다는 주장이 있다.[31] 흔한 오류는 다음과 같다.


  • 스플라이스 부위의 돌연변이는 해당 부위의 기능 상실을 초래한다. 이는 조기 종결 코돈의 노출, 엑손의 손실 또는 인트론의 포함으로 이어진다.
  • 스플라이스 부위의 돌연변이는 특이성을 감소시킨다. 이는 스플라이스 위치의 변화를 초래하여 아미노산의 삽입 또는 결실을 유발하거나, 리딩 프레임의 파괴를 야기할 수 있다.
  • 스플라이스 부위의 변위는 예상보다 더 많은 RNA의 포함 또는 배제를 유발하여 엑손이 더 길거나 짧아진다.


많은 스플라이싱 오류는 무의미-매개 mRNA 분해 (NMD)라는 세포 품질 관리 메커니즘에 의해 보호되지만,[43] 위에서 언급했듯이 많은 스플라이싱 관련 질병 또한 존재한다.[44]

mRNA 스플라이싱의 대립 유전자 차이는 유전 질환 감수성에 기여하는 것 외에도 분자 수준에서 표현형 다양성의 흔하고 중요한 원인일 가능성이 높다. 실제로 인간의 게놈 전반에 걸친 연구에서 대립 유전자 특이적 스플라이싱의 영향을 받는 다양한 유전자가 확인되었다.

식물에서는 홍수 스트레스 내성에 대한 변이는 포도당 신생 및 기타 과정과 관련된 전사체의 스트레스 유도 대체 스플라이싱과 상관관계가 있었다.[45]

10. 단백질 스플라이싱 (Protein splicing)

단백질은 RNA 외에도 스플라이싱을 겪을 수 있다. 생체 분자 기전은 다르지만 원리는 동일하다. 즉, 인트론 대신 인테인이라고 하는 단백질의 일부가 제거된다. 남은 부분은 엑손 대신 엑스테인이라고 하며 서로 융합된다.

단백질 스플라이싱은 박테리아, 고세균, 식물, 효모 및 인간을 포함한 광범위한 유기체에서 관찰되었다.[46]

11. circRNA 생성 (Splicing and genesis of circRNAs)

백스플라이싱은 2012년에 처음 제안되었다.[47] 백스플라이싱은 상류 엑손의 5' 경계와 엑손의 3' 경계 사이의 정확한 접합으로 인한 원형 RNA 생성을 설명한다.[48] 이러한 엑손 원형 RNA에서 접합은 전형적인 3'-5' 연결이다.

RNA 스플라이싱 과정에서 인트론 서열이 제거될 때 원형 RNA 형태의 흔적이 남을 수 있다.[49] 어떤 경우에는 인트론 라리아트가 분해되지 않고, 원형 부분이 라리아트 유래 circRNA로 남는다.[50] 이러한 라리아트 유래 원형 RNA에서 접합은 2'-5' 연결이다.

참조

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