헤스페로수쿠스

1. 개요

헤스페로수쿠스는 트라이아스기 후기에 북아메리카에 서식했던 멸종된 의사악어류의 일종이다. 뒷다리가 크고 강하며 앞다리가 작고 날씬한 특징을 가지며, 과거에는 공룡의 조상으로 여겨졌으나, 현재는 악어와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 헤스페로수쿠스는 육식성이었으며, 빠르게 움직여 먹이를 사냥하고 포식자로부터 도망치는 데 유리했을 것으로 추정된다. 1952년 미국에서 처음 발견되었으며, 코엘로피시스와 같은 다른 동물들과 함께 살았던 것으로 알려져 있다.

2. 특징

헤스페로수쿠스는 뒷다리는 크고 튼튼하며, 앞다리는 상대적으로 작고 가늘었다. 과거에는 두개골과 목의 해부학적 유사성, 속이 빈 뼈 등의 특징으로 인해 카르카로돈토사우루스과에 속하는 공룡의 조상으로 여겨지기도 했으나, 최근의 연구 결과 공룡보다는 악어와 더 가까운 관계인 것으로 밝혀졌다. 튼튼한 뒷다리와 전반적으로 가벼운 몸 덕분에 매우 빠르게 움직일 수 있었으며, 이는 먹이를 사냥하거나 포식자로부터 도망치는 데 유리했을 것으로 보인다. 이빨의 형태로 보아 육식성이었으며, 주로 당시 서식했던 물고기나 작은 갑각류 등을 먹었을 것으로 추정된다.

2.1. 자세와 사지

헤스페로수쿠스는 전체 길이가 약 1.2m에서 1.5m 정도로, 비교적 작고 가벼운 체구의 악어형 상목 동물이었다. 이는 같은 악어형 상목에 속하는 오르니토수쿠스나 살토포수쿠스와 매우 유사하다.

헤스페로수쿠스의 가장 큰 특징 중 하나는 사지의 형태로, 뒷다리는 크고 튼튼한 반면 앞다리는 상대적으로 작고 가늘었다. 이러한 신체 구조는 헤스페로수쿠스가 주로 이족보행을 했을 것이라는 가설로 이어졌다. 살토포수쿠스의 뒷다리와 비교했을 때도 크기와 강도가 비슷하며, 길게 뻗은 뒷다리의 길이는 천추 앞쪽 척추 길이와 거의 같았다. 살토포수쿠스는 프리드리히 폰 퓌네에 의해 조건적인 사족보행 동물로 기술되었는데, 헤스페로수쿠스 역시 필요에 따라 이족보행과 사족보행을 모두 사용했을 가능성이 있다.

가늘고 긴 앞발은 무언가를 잡는 데 적합한 손과 같은 역할을 했을 것으로 보인다. 이는 먹이를 모으거나, 땅을 파거나, 혹은 포식자로부터 자신을 방어하는 데 유용했을 수 있으며, 이러한 기능 때문에 이족보행을 더 자주 했을 것으로 추정된다. 앞다리와 뒷다리 모두 다섯 개의 발가락을 가지고 있었다.

체중의 균형을 잡기 위해 비교적 긴 꼬리를 가졌을 것으로 추정된다. 꼬리뼈가 완전히 보존되지 않았기 때문에, 유사한 주룡류를 바탕으로 약 45개의 꼬리뼈를 가졌을 것으로 추정된다. 튼튼한 뒷다리와 전반적으로 가벼운 체중 덕분에 헤스페로수쿠스는 매우 민첩하고 빠르게 움직일 수 있었다. 이러한 속도는 작은 먹이를 효과적으로 사냥하고, 몸집이 더 큰 포식자로부터 신속하게 도망치는 데 큰 이점을 제공했을 것이다.

2.2. 두개골

헤스페로수쿠스의 두개골은 부분적으로만 보존되었고 많은 부분이 유실되었다. 발견된 표본의 하악골과 두개골의 보존 상태는 좋지 않았지만, 턱과 두개골의 기본적인 구조를 파악하기에 충분한 뼈는 남아 있었다. 두개골은 오르니토수쿠스의 두개골과 매우 유사한 것으로 밝혀졌다. 두개골의 두정골 영역부터 전두골까지 이어지는 두개골 지붕은 평평하며, 측두창의 앞쪽과 측면에 있는 전안와골과 후안와골에는 뚜렷한 함몰부가 관찰되었다.

왼쪽 전상악골과 상악골의 파편에서는 9개의 이빨 자리(치조)가 발견되었는데, 이 중 4개는 전상악골에 있었다. 첫 번째 전상악골 이빨은 작게 시작하여 점차 커지며, 네 번째 이빨이 뚜렷하게 커진다. 이는 유사한 부위에 두 개의 큰 이빨(첫 두 개의 상악골 이빨)을 가진 오르니토수쿠스와 비교되는 특징이다. 헤스페로수쿠스의 이빨은 후연과 전연 모두 톱니 모양을 하고 있어, 이 동물이 육식성이었음을 시사한다. 발견된 두 개의 턱 파편에서는 총 14개의 이빨이 확인되었는데, 후방 파편에 5개, 전방 파편에 9개가 있었다.

기저후두골 부위는 전형적인 고룡류의 특징을 보여준다. 여기에는 둥근 관절융기, 연수를 위한 그 위의 비교적 긴 표면, 그리고 확장된 복측판(배쪽 판)이 포함된다. 이러한 기저후두골의 특징은 원시적인 수각류 공룡이나 악어와 같은 다른 멸종된 고룡류에서도 공통적으로 발견된다.

헤스페로수쿠스의 두개골은 비교적 컸을 것으로 추정되며, 이는 비교적 큰 두개골을 가진 수각류 공룡(카르노사우루스류)과 비교되기도 한다. 이 두 그룹 모두 활동적이고 육식성이었으며, 큰 두개골은 먹이를 잡고 공격하기 위해 턱을 넓게 벌리는 것을 가능하게 하기 때문이다. 이러한 큰 두개골은 가벼워야 하는데, 헤스페로수쿠스에서 분명히 나타나는 큰 전안와창이 존재하기 때문이다.

2.3. 연조직 복원 (가설)

지포돈트 치열과 선형으로 배열된 턱 구멍의 수각류와 유사한 형태는 헤스페로수쿠스가 이빨을 외부로부터 보호하는 입술을 가지고 있었을 가능성을 시사한다.

3. 발견

헤스페로수쿠스는 1929년 가을과 1930년 여름, 류엘린 I. 프라이스(Llewellyn I. Price), 윌리엄 B. 헤이든(William B. Hayden), 그리고 바넘 브라운(Barnum Brown)에 의해 미국 애리조나주 북부의 상부 트라이아스기 암석에서 처음 발견되었다. 발견된 표본은 오토 팔켄바흐(Otto Falkenbach)가 박물관으로 옮겨 신중하게 조립하였고, 피츠버그의 카네기 자연사 박물관 소속 시드니 프렌티스(Sydney Prentice)가 뼈의 삽화를 다수 그렸으며, 존 르그랑 로이스 달링(John LeGrand Lois Darling)이 모형과 조형물을 제작했다. 공식적인 명명은 1952년 미국의 고생물학자들에 의해 이루어졌다.

속명 헤스페로수쿠스(Hesperosuchus)에서 '헤스페로(Hespero-)'는 고대 그리스어로 '저녁 별'을 의미하지만, 명명 이유는 불분명하다. '수쿠스(-suchus)'는 악어와 근연 관계임을 나타내며, 고대 그리스어로 악어를 뜻하는 σοῦχος^{고대 그리스어}에서 유래했다. 종소명 아길리스(agilis)는 라틴어로 '민첩한'을 의미하며, 뒷다리 구조를 통해 추정한 민첩한 움직임을 반영한다.

화석이 발견된 정확한 위치는 애리조나주 캐머런에서 남동쪽으로 약 약 9.66km 떨어진 곳으로, 리틀 콜로라도 강의 옛 태너 교차로(Tanner Crossing) 근처이다. 이 지역은 친르 층(Chinle Formation)의 일부로, 모엔코피 층(Moenkopi Formation) 위 약 약 257.49km 지점에 해당하며, 트라이아스기 척추동물 화석이 풍부하게 발견되는 곳으로 알려져 있다.

헤스페로수쿠스 화석과 함께 같은 지역에서는 다양한 다른 생물의 화석도 발견되었다. 트라이아스기 담수 경골어류의 것으로 추정되는 가노이드 비늘, 여러 개의 피토사우루스(Phytosaur) 이빨, 그리고 다수의 작은 스테레오스폰딜리(Stereospondyli) 아목 분추목 척추뼈 등이 포함된다. 또한 많은 작은 이빨 화석이 발견되었는데, 일부는 헤스페로수쿠스의 것이고 일부는 양서류 관련 동물의 것으로 확인되었다. 이 이빨들은 헤스페로수쿠스의 먹잇감이었을 가능성이 제기된다.

헤스페로수쿠스는 원시적인 포식성 수각류 공룡인 코엘로피시스(Coelophysis)와 동시대에 살았다. 과거 코엘로피시스 성체 화석의 복부에서 발견된 작은 뼈들을 어린 코엘로피시스의 뼈로 해석하여 코엘로피시스가 동족 포식을 했다는 주장이 오랫동안 제기되었다. 그러나 이후 연구를 통해 이 뼈들 중 일부가 실제로는 헤스페로수쿠스(또는 매우 유사한 파충류)의 뼈임이 밝혀지면서, 코엘로피시스의 식인 습성 가설에 대한 재검토가 이루어졌다.

4. 고생태학

헤스페로수쿠스는 중생대 트라이아스기(약 2억 2천만년 전 ~ 1억 8천만년 전)에 살았던 파충류이다. 주요 서식지는 현재의 북아메리카(미국, 캐나다) 지역으로 추정되며, 화석은 1952년 미국 고생물학자들이 북아메리카의 트라이아스기 지층에서 처음 발견하여 명명되었다.