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호모 루돌펜시스

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목차

1. 개요

호모 루돌펜시스는 210만 년에서 195만 년 전 동아프리카에 존재했던 멸종된 호미닌 종이다. 1972년 케냐 투르카나 호수에서 화석이 처음 발견되었으며, KNM-ER 1470 두개골을 대표적인 표본으로 한다. 호모 루돌펜시스는 발견 당시에는 호모 속에 속하는 종으로 분류되었으나, 이후 분류에 대한 논쟁이 지속되어 왔다. 신체적 특징으로는 큰 두개골, 평평하고 넓은 얼굴, 넓은 볼 부위 치아, 두꺼운 치아 에나멜 등이 있으며, 초기 호모 종과 마찬가지로 성적 이형성이 나타났을 것으로 추정된다. 이들은 호모 하빌리스, 호모 에르가스터, 파란트로푸스 보이세이와 공존했으며, 기후 변화와 관련하여 진화했을 가능성이 제기된다.

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호모 루돌펜시스 - [생물]에 관한 문서
개요
KNM-ER 1470 두개골 재구성
KNM-ER 1470 두개골 재구성
생존 시기플라이스토세,
멸종 여부예
속호모/?
종루돌펜시스
명명자(Alekseyev, 1986)
동의어피테칸트로푸스 루돌펜시스 Alekseyev, 1986
오스트랄로피테쿠스 루돌펜시스 (Alekseyev, 1986)
케냔트로푸스 루돌펜시스 (Cameron, 2003)
신체적 특징
키160 cm (5 ft 3 in)
몸무게60 kg
두뇌 용량750 cc
연대표
호미닌 연대표
인류 진화 연대표

2. 연구사

마우리시오 안톤의 ''H. rudolfensis'' 복원도


KNM-ER 1802


호모 루돌펜시스는 1972년 케냐 투르카나 호(당시 루돌프 호)에서 처음 발견된 이후 분류와 명칭을 둘러싸고 여러 논쟁을 겪었다. 초기에는 호모 하빌리스와 유사하여 같은 종으로 여겨지거나, 오스트랄로피테쿠스 속으로 분류해야 한다는 주장이 있었다.

1986년 발레리 알렉세예프가 '루돌펜시스'라는 새 종명을 부여했지만,[8] 모식 표본 지정 문제로 논란이 있었다.[10] KNM-ER 1470 두개골이 기준 표본으로 지정되며 종 지위가 확립되는 듯했으나,[11] 성적 이형성 가능성,[19][11] 케냐인트로푸스 플라티옵스와의 관계,[13] 드마니시 두개골과 비교 등[15][16] 여러 문제가 제기되며 논쟁이 계속되었다.

이러한 논쟁에도 불구하고, 호모 루돌펜시스는 호모 하빌리스와 함께 인류 계통수 초기 구성원으로 일반적으로 인정받는다.[21]

2. 1. 발견과 명명

1972년 케냐의 투르카나 호(당시에는 루돌프 호라고 불림)에서 화석이 처음 발견되었으며, 이듬해 케냐 고인류학자 리처드 리키에 의해 자세히 설명되었다. 현지인 버나드 응게네오가 발견한 크고 거의 완전한 두개골(KNM-ER 1470, 기준 표본)이 대표적이다.[2] 리키는 두개골을 호모속으로 분류했지만, 종을 지정하지는 않았다. 발견된 지평선이 당시 290만~260만 년 전으로 측정되었기 때문에, 리키는 이 표본들이 매우 초기 인류 조상이라고 생각했다.[2] 그러나 1977년에 이 지역은 약 200만 년 전(H. habilis 및 H. ergaster/H. erectus와 같은 시기)으로, 2012년에는 210만~195만 년 전으로 연대가 수정되었다.[4][5]

1986년, 이 유해는 러시아 인류학자 발레리 알렉세예프에 의해 새로운 종인 ''rudolfensis''로 분류되었다.[8] 1999년 케네디는 알렉세예프가 모식 표본을 지정하지 않았기 때문에 이 이름이 유효하지 않다고 주장했다.[10] 우드는 이것이 필수 사항이 아니라고 지적하며, KNM-ER 1470을 기준 표본으로 지정했다.[11]

2012년 영국 고인류학자 미브 리키는 케냐 코비 포라에서 발견된 미성년 부분 얼굴 KNM-ER 62000을 ''H. rudolfensis''로 분류했다. KNM-ER 1470과 유사한 점이 많고 크기가 작다는 점을 들어 종 구분을 뒷받침한다고 보았다. 그녀는 또한 턱뼈 KNM-ER 1802가 다른 종에 속한다고 결론을 내렸다.[14] 그러나 미국 고인류학자 팀 D. 화이트는 초기 호미닌의 변동 범위가 불분명하기 때문에 이는 시기상조라고 생각한다.[18]

2. 2. 분류 논쟁

1972년 케냐의 투르카나 호(당시 루돌프 호)에서 화석이 처음 발견되었고, 이듬해 케냐 고인류학자 리처드 리키가 자세히 설명했다. 발견된 두개골(KNM-ER 1470)은 뇌 용량이 크고 얼굴이 평평하여 호모속으로 분류되었지만, 종은 지정되지 않았다. 처음에는 290만~260만 년 전으로 추정되어 초기 인류 조상으로 여겨졌으나,[2] 이후 약 200만 년 전으로,[4] 2012년에는 210만~195만 년 전으로 수정되었다.[5]

1975년 인류학자 콜린 그로브스와 브라티슬라프 마자크는 이 화석을 호모 하빌리스(H. habilis) 종으로 분류했다. 1978년 리키와 앨런 워커는 이 유해가 ''오스트랄로피테쿠스''에 속한다고 제안했지만, 리키는 여전히 ''호모''에 속한다고 믿었고, 둘 다 ''H. habilis''에 속할 수 있다는 데 동의했다.[6] KNM-ER 1470은 올두바이 유해보다 훨씬 컸기 때문에, 더 큰 형태를 포함하거나 제외하기 위해 ''H. habilis 센수 라토'' ("광의의 의미")와 ''H. habilis 센수 스트릭토'' ("엄격한 의미")라는 용어가 사용되었다.[18][19]

1986년 영국 고인류학자 버나드 우드는 이 유해가 ''H. habilis'' 및 H. ergaster/H. erectus와 공존했던 다른 ''호모'' 종을 대표한다고 제안했다.[7] 같은 해, 러시아 인류학자 발레리 알렉세예프는 이 유해를 새로운 종인 ''rudolfensis''로 분류했다.[8] 1999년 케네디는 알렉세예프가 모식 표본을 지정하지 않았기 때문에 이 이름이 유효하지 않다고 주장했지만,[10] 우드는 KNM-ER 1470을 기준 표본으로 지정했다.[11]

이 종의 유효성은 논쟁의 대상이었으며, 일부에서는 ''H. habilis''가 성적 이형성을 보였고, 더 큰 두개골은 수컷 ''H. habilis''를 나타낸다고 주장했다.[19][11] 1999년 우드와 생물인류학자 마크 콜라드는 ''rudolfensis''와 ''habilis''를 ''오스트랄로피테쿠스''로 옮길 것을 권고했지만, 치아 해부학이 항상 신뢰할 수 있는 것은 아니라고 인정했다.[12]

2003년, 호주 인류학자 데이비드 캐머런은 케냐인트로푸스 플라티옵스가 ''rudolfensis''의 조상이며, ''K. rudolfensis''로 재분류해야 한다고 주장했다.[13] 2008년에는 두개골 재구성을 통해 원래 잘못 복원되었지만 ''H. rudolfensis''로의 분류에는 동의한다는 결론을 내렸다.[26] 2012년, 영국 고인류학자 미브 리키는 KNM-ER 62000을 ''H. rudolfensis''로 분류하고, 턱뼈 KNM-ER 1802는 다른 종에 속한다고 결론내렸다.[14] 그러나 미국 고인류학자 팀 D. 화이트는 초기 호미닌의 변동 범위가 불분명하여 시기상조라고 주장했다.[18]

2013년 드마니시 두개골 발견은 아프리카의 초기 ''호모''를 ''H. erectus''로 분류해야 한다는 주장을 낳았다.[15][16] ''rudolfensis''와 ''habilis''가 ''H. ergaster'' 및 후손 종과 어떻게 관련되어 있는지에 대해서는 아직 광범위한 합의가 이루어지지 않았다.[17] KNM-ER 1470 외에도, 다른 유해를 ''H. rudolfensis''에 정확하게 할당하기는 어렵다.[18][19] 대부분의 ''H. rudolfensis'' 화석은 코비 포라에서 나왔으며 190만~185만 년 전에 연대가 측정되었다. 에티오피아의 슝구라 지층, 말라위의 우라하에서 나온 유해는 250만~240만 년 전으로 거슬러 올라가는데, 이는 가장 초기에 확인된 ''호모'' 종이 될 것이다.[20]

그럼에도 불구하고, ''H. rudolfensis''와 ''H. habilis''는 일반적으로 계통수의 기저에서 속의 구성원으로 인정받고 있다.[21] 현재 ''호모''가 ''오스트랄로피테쿠스''에서 진화했다는 데 널리 동의하지만, 이 분리의 시기와 위치는 많은 논쟁을 불러일으켰다. LD 350-1의 발견은 이 시기에 속이 ''A. 아파렌시스''에서 진화했을 수 있음을 나타낼 수 있다. LD 350-1 종은 ''H. rudolfensis''와 ''H. habilis''의 조상일 수 있지만, 이는 불분명하다.[22]

3. 해부학적 특징

호모 루돌펜시스와 호모 하빌리스의 신체 크기는 오스트랄로피테쿠스와 비슷하게 작을 것으로 추정된다. ''H. 하빌리스''의 부분 골격 OH 62는 키 100cm, 몸무게 20kg으로 추정된다. ''H. 루돌펜시스''는 ''H. 하빌리스''보다 컸을 것으로 보이지만, 두개골과 명확하게 연결되는 신체 부위가 없어 정확한 크기는 알 수 없다.[29] KNM-ER 1470 두개골을 기준으로 수컷 ''H. 루돌펜시스''는 키 160cm, 몸무게 60kg이며, 암컷은 키 150cm, 몸무게 51kg으로 추정된다.[30]

''H. 루돌펜시스''를 포함한 초기 호미닌은 더 시원한 지역에 서식했을 것으로 보이며, (털이 없을 것으로 추정되는) 호모 에르가스테르 이후의 종보다 덜 활동적인 생활 방식을 가졌을 것으로 추정된다. 따라서 현대 비인간 유인원과 유사하게 두꺼운 체모를 가지고 체온을 유지했을 것으로 보인다.[31] KNM-ER 62000(어린 개체의 부분 얼굴)은 13~14세의 현대 인류와 비슷한 특징을 보이지만, 초기 호미닌의 빠른 성장률을 고려하면 8세경에 사망했을 가능성이 높다.[14]

3. 1. 두개골

1973년, 리처드 리키는 평평한 얼굴과 800cc의 뇌 용량을 가진 KNM-ER 1470 두개골을 재구성했다.[2] 1983년, 미국의 인류학자 랄프 할로웨이는 두개골의 기저부를 수정하고 의 뇌 용량을 계산했다.[24] 비교를 위해, ''H. habilis'' 표본은 평균 약 600cc이고, ''H. ergaster''는 850cc이다.[30] 인류학자 티모시 브로메이지와 동료들은 얼굴을 다시 5° 기울기로 수정했지만(약간 전돌), 비골을 전두골 바로 아래로 밀어 넣었다. 그 후 그는 얼굴만으로 뇌 크기를 예측하는 것이 가능하다고 말했고 (뇌 케이스를 무시하고) 526cc를 계산했으며, 리키의 재구성 오류를 당시 얼굴 해부학의 생물학적 원리에 대한 연구 부족과 평평한 얼굴 두개골 재구성이 당시 인간 진화의 지배적인 모델과 일치하는 확증 편향으로 돌렸다. 이는 미국의 고인류학자 존 D. 호크스에 의해 반박되었는데, 두개골은 5° 회전 외에는 거의 변하지 않았기 때문이다.[25] 브로메이지와 동료들은 2008년에 수정된 두개골 재구성과 700cc의 뇌 용량 추정치를 가지고 돌아왔다.[26]

KNM-ER 1470 ''H. rudolfensis'' (왼쪽) 대 KNM-ER 1813 ''H. habilis'' (오른쪽)


화석은 일반적으로 큰 두개골 크기, 더 평평하고 넓은 얼굴, 더 넓은 볼 부위 치아, 더 복잡한 치아 치관, 더 두꺼운 치아 에나멜을 기준으로 ''H. habilis''보다 ''H. rudolfensis''로 분류되었다.[27] 초기 ''호모''는 후기 ''호모''보다 큰 치아를 특징으로 한다. 턱뼈인 KNM-ER 60000의 볼 부위 치아는 크기 면에서 초기 ''호모''의 하한선에 있지만 세 번째 어금니는 범위 내에 있다. 어금니는 입 뒤쪽으로 갈수록 크기가 커진다. KNM-ER 1470, KNM-ER 60000, KNM-ER 62000의 치열은 직사각형인 반면, KNM-ER 1802의 치열은 U자형인데, 이는 이 두 형태가 서로 다른 종을 나타내거나,[14] ''H. rudolfensis'' 턱의 정상적인 변동 범위를 보여주는 것일 수 있다.[18] 말라위 우라하에서 발견된 UR 501은 가장 오래된 ''H. rudolfensis'' 표본으로 250만~230만 년 전으로 거슬러 올라가는데, 치아 에나멜 두께는 다른 초기 ''호모''와 같지만 어금니의 에나멜은 ''파란트로푸스'' 어금니만큼 두껍다(파란트로푸스는 모든 호미닌 중에서 가장 두꺼운 에나멜을 가지고 있다). 이러한 치아 에나멜 두께의 광범위한 변화는 KNM-ER 1802에서는 나타나지 않는데, 이는 ''H. rudolfensis'' 개체군 간의 지역적 차이를 나타낼 수 있다.[27][28]


3. 2. 신체

''H. 루돌펜시스''(H. rudolfensis)와 ''H. 하빌리스''(H. habilis)의 신체 크기는 오스트랄로피테신과 비슷하게 작은 것으로 추정된다. ''H. 하빌리스''의 부분 골격 OH 62는 100cm 높이와 20kg 무게로 추정된다. ''H. 루돌펜시스''는 ''H. 하빌리스''보다 컸을 것으로 보이지만, 두개골과 명확하게 연결되는 신체 부위가 없어 정확한 크기는 알 수 없다.[29] KNM-ER 1470 두개골을 기준으로, 수컷 ''H. 루돌펜시스''는 키 160cm, 몸무게 60kg이며, 암컷은 키 150cm, 몸무게 51kg으로 추정된다.[30]

''H. 루돌펜시스''일 가능성이 있는 표본들은 다음과 같다.

표본명부위추정비고
KNM-ER 1472넙다리뼈155.9cm, 41.8kgH. 하빌리스 또는 H. 에르가스터(H. ergaster)일 가능성 있음
KNM-ER 1473상완골162.9cm, 47.1kg
KNM-ER 1481부분 다리156.7cm, 41.8kgH. 에르가스터일 가능성 있음
KNM-ER 3228골반165.8cm, 47.2kgH. 에르가스터일 가능성 있음
KNM-ER 3728넙다리뼈153.3cm, 40.3kgH. 하빌리스 또는 P. 보이세이(P. boisei)일 가능성 있음

[29]

''H. 에르가스터'' 이전의 호미닌(''H. 루돌펜시스'', ''H. 하빌리스'' 등)은 수컷이 암컷보다 훨씬 큰 성적 이형성을 보였을 것으로 추정되지만, 두 종 모두 암컷의 상대적인 체질량은 알려져 있지 않다.[20]

''H. 루돌펜시스''를 포함한 초기 호미닌은 더 추운 지역에 살았고, (털이 없을 것으로 추정되는) ''H. 에르가스터'' 이후의 종보다 덜 활동적이어서 현대 비인간 유인원처럼 털이 두꺼워 체온을 유지했을 것으로 보인다.[31] KNM-ER 62000(어린 개체의 부분 얼굴)은 13~14세의 현대 인류와 비슷한 특징을 보이지만, 초기 호미닌의 빠른 성장률을 고려하면 8세경에 사망했을 가능성이 높다.[14]

4. 생태와 문화

초기 ''호모''는 ''오스트랄로피테쿠스''보다 육류 섭취 비율이 높았으며, 이는 뇌 성장으로 이어졌다고 일반적으로 여겨진다. 주요 가설은 다음과 같다. 육류는 에너지와 영양소가 풍부하여 전략적 섭취를 촉진하고 신선한 시체를 독점하기 위해 인지 능력을 향상시키는 진화적 압력을 가했다. 또는 육류는 크고 칼로리 소비가 많은 유인원 내장이 크기를 줄여 뇌 성장에 에너지를 돌릴 수 있게 했다. 건조한 기후에서 음식 선택이 부족했던 초기 ''호모''가 지하 저장 기관(예: 덩이줄기)과 음식 공유에 의존하여 사회적 유대를 촉진했다는 주장도 있다. 그러나 ''H. 에르가스터''와 달리 키가 작은 초기 ''호모''는 지구력 달리기와 사냥을 할 수 없었을 것이고, ''H. 하빌리스''의 길고 ''오스트랄로피테쿠스''와 같은 팔뚝은 초기 ''호모''가 어느 정도 수목 생활을 했다는 것을 보여준다. 조직적인 수렵 채집은 ''H. 에르가스터''에서 나타났다고 생각된다. 큰 뇌 성장을 설명하기 위해 제안된 음식 수집 모델은 매일 이동 거리가 증가할 필요가 있다.[32] ''H. 루돌펜시스''와 ''H. 하빌리스''의 큰 앞니 크기는 이전의 ''오스트랄로피테쿠스''에 비해 이 두 종이 앞니에 더 의존했음을 의미한다. 크고, ''오스트랄로피테쿠스''와 같은 어금니는 후기 ''호모''에 비해 기계적으로 더 어려운 음식을 나타낼 수 있다. ''H. 루돌펜시스''와 다른 초기 ''호모''의 아래턱 몸통은 현대 인류와 모든 살아있는 유인원보다 두껍고, ''오스트랄로피테쿠스''와 더 유사하다. 아래턱 몸통은 물어뜯는 힘이나 씹는 행위로 인한 비틀림에 저항하여, 턱이 음식을 먹는 동안 비정상적으로 강력한 스트레스를 가할 수 있음을 의미한다.[20]

KNM-ER 1470 두개골과 턱의 재구성


''H. 루돌펜시스''는 어떤 도구와도 관련이 없다. 그러나 ''H. 루돌펜시스''와 ''H. 하빌리스''의 어금니 치첨 융기가 ''오스트랄로피테쿠스''에 비해 더 큰 것은 전자가 질긴 음식(예: 유연한 식물 부위 또는 고기)을 부수기 위해 도구를 사용했음을 시사하며, 그렇지 않으면 치첨이 더 마모되었을 것이다. 그럼에도 불구하고 기계적으로 어려운 음식을 처리하기 위한 턱의 적응은 기술적 발전이 그들의 식단에 크게 영향을 미치지 않았음을 나타낸다. 코오비 포라에서는 대량의 석기 도구가 알려져 있다. 이러한 집합은 ''H. 에르가스터''의 출현과 일치하기 때문에 ''H. 에르가스터''가 이것들을 제작했을 가능성이 있지만, ''H. 루돌펜시스'', ''H. 하빌리스'' 및 ''P. 보이세이''도 이 지역에서 잘 알려져 있기 때문에 도구를 종에 확실하게 귀속시킬 수는 없다.[20] ''호모''의 가장 오래된 표본인 LD 350-1은 올도완 석기 산업과 관련이 있으며, 이는 이 전통이 속의 출현 이후부터 사용되어 왔음을 의미한다.[33]

초기 ''H. 루돌펜시스''와 ''파란트로푸스''는 인류 화석 중에서 특히 두꺼운 어금니를 가지고 있으며, 이 둘의 출현은 약 250만 년 전 아프리카에서 냉각 및 건조화 추세와 일치한다. 이것은 그들이 기후 변화로 인해 진화했을 수 있음을 의미한다. 그럼에도 불구하고 동아프리카에서는 열대 우림과 숲이 가뭄 기간 동안에도 여전히 지속되었다.[27] ''H. 루돌펜시스''는 ''H. 하빌리스'', ''H. 에르가스터'', ''P. 보이세이''와 공존했다.[20]

참조

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[5] 논문 New single crystal 40Ar/39Ar ages improve time scale for deposition of the Omo Group, Omo-Turkana Basin, East Africa https://figshare.com[...]
[6] 논문 The Hominids of East Turkana
[7] 서적 Ancestors: The hard evidence Alan R. Liss
[8] 서적 The Origin of the Human Race Progress Publishers, Moskou
[9] 서적 A Theory of Human and Primate Evolution Clarendon Press, Oxford
[10] 논문 Is 'Homo rudolfensis' a valid species?
[11] 논문 ''Homo rudolfensis'' Alexeev, 1986: Fact or phantom?
[12] 논문 The Human Genus
[13] 논문 Early hominin speciation at the Plio/Pleistocene transition
[14] 논문 New fossils from Koobi Fora in northern Kenya confirm taxonomic diversity in early Homo
[15] 논문 Tooth wear and dentoalveolar remodeling are key factors of morphological variation in the Dmanisi mandibles
[16] 논문 A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo
[17] 논문 Classification and phylogeny in human evolution http://www.ludus-vit[...] 2020-06-08
[18] 논문 Fossils point to a big family for human ancestors
[19] 서적 Encyclopedia of Evolutionary Psychological Science https://www.research[...] Springer International Publishing
[20] 논문 Diet in Early ''Homo'': A Review of the Evidence and a New Model of Adaptive Versatility
[21] 서적 Handbook of Paleoanthropology Springer
[22] 논문 Early ''Homo'' at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia
[23] 논문 Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago
[24] 논문 Human Paleontological Evidence Relevant to Language Behavior https://www.research[...]
[25] 웹사이트 KNM-ER 1470 is not a microcephalic http://johnhawks.net[...] 2007-03-31
[26] 논문 Craniofacial architectural constraints and their importance for reconstructing the early Homo skull KNM-ER 1470
[27] 논문 Rift on the record
[28] 논문 UR 501, the Plio-Pleistocene hominid from Malawi. Analysis of the microanatomy of the enamel
[29] 논문 Spatial and temporal variation of body size among early ''Homo''
[30] 논문 ''Australopithecus'' to ''Homo'': Transformations in Body and Mind
[31] 논문 Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling
[32] 논문 Ecological Energetics in Early ''Homo''
[33] 논문 Earliest known Oldowan artifacts at >2.58 Ma from Ledi-Geraru, Ethiopia, highlight early technological diversity
[34] 서적 Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас М., Наука


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