흰발마디개미속
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1. 개요
흰발마디개미속은 약 1200만 년 전에 분화된 개미 속으로, 자매군은 Froggattella속이다. 이 속은 돌리코데리나아과에 속하며, 1862년 처음 기재되었지만, 분류학적 오해를 겪기도 했다. 1990년대에 개정이 시작되어 62종이 남았고, 2011년에는 79종과 5종의 멸종된 종이 존재했다. 학명은 "무지개 개미"를 의미하며, 현재 오세아니아, 오스트레일리아, 뉴질랜드, 아시아, 중동, 브라질 등 여러 지역에 분포한다. 흰발마디개미속 개미는 다양한 환경에 서식하며, 호전적인 성향을 보이며, 다른 개미나 곤충과 공생 관계를 맺기도 한다. 인간에게는 해충으로 간주되기도 하지만, 동물 사체를 처리하는 데 도움을 주기도 한다.
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흰발마디개미속 - [생물]에 관한 문서 | |
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흰발마디개미속 | |
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분류 정보 | |
학명 | Iridomyrmex Mayr, 1862 |
어원 | Iridomyrmex Mayr |
화석 범위 | 에오세 ~ 현재 |
종 다양성 | 약 79 현존 종 5 화석 종 |
속 하위 분류 | 종 |
모식종 | Formica detecta |
모식종 명명자 | Smith, 1858 |
형태 | |
크기 | 약 8 |
서식 고도 | 최대 650 |
2. 계통 발생
흰발마디개미속은 가장 최근의 공통 조상으로부터 약 1200만 년 전에 분화되기 시작했다.[3] 그 자매군은 Froggattella속으로, 두 속의 나이가 같음에도 불구하고 단 두 종만을 가지고 있다.[5] 흰발마디개미속이 속한 분기도인 아과 Dolichoderinae의 다른 인도-호주 속들과 비교했을 때, 이 분기는 2300만 년이나 되어 비교적 젊은 편이다. 하지만 발견된 화석 종들은 에오세와 올리고세에 속한다.[35]
다음 분기도는 인도-호주 속들 사이에서 흰발마디개미속의 계통학적 위치를 보여준다:[3]
- '''Doleromyrma'''''
- '''Anonychomyrma'''''
- '''Nebothriomyrmex'''''
- '''Papyrius'''''
- '''Philidris'''''
- '''Turneria'''''
- '''Ochetellus'''''
- '''Froggattella'''''
- '''Iridomyrmex'''''
2. 1. 인도-호주 속들 사이에서의 계통학적 위치
흰발마디개미속은 가장 최근의 공통 조상으로부터 약 1200만 년 전에 분화되기 시작했다.[3] 자매군은 Froggattella속으로, 두 속의 나이가 같음에도 불구하고 단 두 종만을 가지고 있다.[5] 흰발마디개미속이 속한 분기도인 아과 Dolichoderinae의 다른 인도-호주 속들과 비교했을 때, 이 분기는 2300만 년이나 되어 비교적 젊은 편이다. 하지만 발견된 화석 종들은 에오세와 올리고세에 속한다.[35]다음 분기도는 인도-호주 속들 사이에서 흰발마디개미속의 계통학적 위치를 보여준다:[3]
- '''Doleromyrma'''''
- '''Anonychomyrma'''''
- '''Nebothriomyrmex'''''
- '''Papyrius'''''
- '''Philidris'''''
- '''Turneria'''''
- '''Ochetellus'''''
- '''Froggattella'''''
- '''Iridomyrmex'''''
3. 분류
''이리도미르멕스속''은 1862년 오스트리아의 곤충학자 구스타프 마이어에 의해 처음 기재되었지만,[4] 1903년까지 지정된 기준종은 없었다.[5] 그 당시 기준종은 ''Iridomyrmex purpureus''의 동의어인 ''Formica detecta''로 지정되었다.[6][7] 이 속은 1878년 아과가 설립된 해에 돌리코데리나아과에 속하게 되었다.[8]
이 속이 설립된 이후, 관련 없는 개미들이 ''이리도미르멕스속''과 구별되는 특징을 식별하지 못한 초기 연구자들에 의해 이 속으로 지정되면서 분류학적 오해를 겪었다.[5][9] 개미학자 윌리엄 브라운 주니어는 아마도 이 속의 단계통군에 의문을 제기한 최초의 인물이었을 것이며,[5] ''이리도미르멕스속''의 이전 구성원이었던 아르헨티나 개미가 나머지 종들과 다르다는 점을 언급했다.[10]
1990년대에 이 속의 최초의 적절한 개정이 시작되었으며, 91개의 종이 6개의 속으로 이전되었고, 이러한 개정 이후 62개의 종만 남았다.[5] 이 종들은 ''Anonychomyrma'', ''Doleromyrma'', ''Linepithema'', ''Ochetellus'', ''Papyrius'' 및 ''Philidris'' 속에 배치되었다. 2011년 이 속은 다시 개정되었으며, 79종과 5종의 멸종된 종이 존재했고, 이 중 31종이 새롭게 기재되었다.[5] 4종은 다른 속에 배치되었고 25종과 아종은 동의어로 분류되었다. 한 자료에 따르면 350종의 호주 ''이리도미르멕스속'' 종이 존재할 수 있다.[11]
''이리도미르멕스속''의 학명은 "무지개 개미"를 의미하며, 푸른 녹색의 무지개빛 광택을 나타낸다.[12] "무지개"를 의미하는 단어 ''Irido''는 고대 그리스어에서 유래되었고,[13] 다른 그리스어 단어인 ''myrmex''는 "개미"를 의미한다.[14]
- Iridomyrmex adstringatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex agilis Forel, 1907
- Iridomyrmex alpinus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex anceps (Roger, 1863)
- Iridomyrmex anderseni Shattuck, 1993
- Iridomyrmex angusticeps Forel, 1901
- Iridomyrmex anteroinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex atypicus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex azureus Viehmeyer, 1914
- Iridomyrmex bicknelli Emery, 1898
- Iridomyrmex bigi Shattuck, 1993
- Iridomyrmex brennani Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex breviantennis Théobald, 1937
- Iridomyrmex brunneus Forel, 1902
- Iridomyrmex calvus Emery, 1914
- Iridomyrmex cappoinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex cephaloinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex chasei Forel, 1902
- Iridomyrmex coeruleus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex conifer Forel, 1902
- Iridomyrmex continentis Forel, 1907
- Iridomyrmex cuneiceps Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex cupreus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex curvifrons Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex cyaneus Wheeler, 1915
- Iridomyrmex difficilis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex discors Forel, 1902
- Iridomyrmex dromus Clark, 1938
- Iridomyrmex elongatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex exsanguis Forel, 1907
- †Iridomyrmex florissantius Carpenter, 1930
- Iridomyrmex fulgens Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex galbanus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex gibbus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex gumnos Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex hartmeyeri Forel, 1907
- Iridomyrmex hertogi Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex hesperus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex infuscus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex innocens Forel, 1907
- Iridomyrmex lividus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex longisoma Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex luteoclypeatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex macrops Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex mapesi Wilson, 1985
- Iridomyrmex mattiroloi Emery, 1898
- Iridomyrmex mayri Forel, 1915
- Iridomyrmex meridianus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex minor Forel, 1915
- Iridomyrmex mirabilis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex mjobergi Forel, 1915
- Iridomyrmex neocaledonica Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex niger Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex nudipes Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex obscurans Carpenter, 1930
- Iridomyrmex obscurior Forel, 1902
- Iridomyrmex obsidianus Emery, 1914
- Iridomyrmex omalonotus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex pallidus Forel, 1901
- Iridomyrmex phillipensis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex prismatis Shattuck, 1993
- Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858)
- Iridomyrmex reburrus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex roseatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex rubriceps Forel, 1902
- Iridomyrmex rufoinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex rufoniger (Lowne, 1865)
- Iridomyrmex sanguineus Forel, 1910
- Iridomyrmex setoconus Shattuck & McMillan, 1998
- †Iridomyrmex shandongicus Zhang, 1989
- Iridomyrmex spadius Shattuck, 1993
- Iridomyrmex splendens Forel, 1907
- Iridomyrmex spodipilus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex spurcus Wheeler, 1915
- Iridomyrmex suchieri Forel, 1907
- Iridomyrmex suchieroides Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex tenebrans Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex tenuiceps Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex trigonoceps Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex turbineus Shattuck & McMillan, 1998
- Iridomyrmex victorianus Forel, 1902
- Iridomyrmex viridiaeneus Viehmeyer, 1914
- Iridomyrmex viridigaster Clark, 1941
- Iridomyrmex xanthocoxa Heterick & Shattuck, 2011
멸종된 종은 †로 표시되어 있다.
3. 1. 종 목록
- Iridomyrmex adstringatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex agilis Forel, 1907
- Iridomyrmex alpinus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex anceps (Roger, 1863)
- Iridomyrmex anderseni Shattuck, 1993
- Iridomyrmex angusticeps Forel, 1901
- Iridomyrmex anteroinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex atypicus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex azureus Viehmeyer, 1914
- Iridomyrmex bicknelli Emery, 1898
- Iridomyrmex bigi Shattuck, 1993
- Iridomyrmex brennani Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex breviantennis Théobald, 1937
- Iridomyrmex brunneus Forel, 1902
- Iridomyrmex calvus Emery, 1914
- Iridomyrmex cappoinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex cephaloinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex chasei Forel, 1902
- Iridomyrmex coeruleus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex conifer Forel, 1902
- Iridomyrmex continentis Forel, 1907
- Iridomyrmex cuneiceps Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex cupreus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex curvifrons Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex cyaneus Wheeler, 1915
- Iridomyrmex difficilis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex discors Forel, 1902
- Iridomyrmex dromus Clark, 1938
- Iridomyrmex elongatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex exsanguis Forel, 1907
- †Iridomyrmex florissantius Carpenter, 1930
- Iridomyrmex fulgens Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex galbanus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex gibbus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex gumnos Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex hartmeyeri Forel, 1907
- Iridomyrmex hertogi Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex hesperus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex infuscus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex innocens Forel, 1907
- Iridomyrmex lividus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex longisoma Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex luteoclypeatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex macrops Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex mapesi Wilson, 1985
- Iridomyrmex mattiroloi Emery, 1898
- Iridomyrmex mayri Forel, 1915
- Iridomyrmex meridianus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex minor Forel, 1915
- Iridomyrmex mirabilis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex mjobergi Forel, 1915
- Iridomyrmex neocaledonica Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex niger Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex nudipes Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex obscurans Carpenter, 1930
- Iridomyrmex obscurior Forel, 1902
- Iridomyrmex obsidianus Emery, 1914
- Iridomyrmex omalonotus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex pallidus Forel, 1901
- Iridomyrmex phillipensis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex prismatis Shattuck, 1993
- Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858)
- Iridomyrmex reburrus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex roseatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex rubriceps Forel, 1902
- Iridomyrmex rufoinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex rufoniger (Lowne, 1865)
- Iridomyrmex sanguineus Forel, 1910
- Iridomyrmex setoconus Shattuck & McMillan, 1998
- †Iridomyrmex shandongicus Zhang, 1989
- Iridomyrmex spadius Shattuck, 1993
- Iridomyrmex splendens Forel, 1907
- Iridomyrmex spodipilus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex spurcus Wheeler, 1915
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- Iridomyrmex victorianus Forel, 1902
- Iridomyrmex viridiaeneus Viehmeyer, 1914
- Iridomyrmex viridigaster Clark, 1941
- Iridomyrmex xanthocoxa Heterick & Shattuck, 2011
멸종된 종은 †로 표시되어 있다.
4. 생김새
흰발마디개미속에 속하는 개미들은 시베리아개미아과의 다른 개미들과는 달리 두순이 상당히 변형되었다.[5][59] 겹눈은 상대적으로 큰턱에서 멀리 떨어져 있다. 다른 개미 속인 Dolichoderinae와 달리, 턱받이의 앞쪽 가장자리는 턱 아래에 있지 않고 그 위에 위치한다.[5][59] 겹눈은 개미 머리 꼭대기에 위치하며 턱과 눈에 띄게 떨어져 있다.[5][59]
이 개미들은 작거나 중간 크기이며, ''I. conifer'' 종 그룹의 구성원은 4mm 정도이고, 독특한 전신복절을 가진 적갈색을 띤다. 반면 ''I. purpureus'' 종 그룹의 구성원은 8mm로 가장 크다.[15] 일개미 계급은 드물게 다형성을 나타낸다.[5]
관찰에 따르면, ''Iridomyrmex'' 일개미는 태어날 때 기형이 될 수 있다. 예를 들어, 포획된 표본은 전신복절과 배자루가 함께 융합되었고, 배자루는 여전히 존재했지만 확대되었다. 기형에도 불구하고 일개미는 거의 문제 없이 먹이를 찾을 수 있었다.[16]
5. 분포 및 서식지
흰발마디개미속의 개미는 여러 대륙에 걸쳐 분포한다. 오세아니아 지역에서는 피지, 인도네시아, 뉴칼레도니아, 파푸아뉴기니 및 솔로몬 제도에서 발견된다.[5][17][18] 오스트레일리아에서는 모든 주와 영토에서 발견된다.[19] 뉴질랜드에서는 이 속이 도입되어 노스 아일랜드와 사우스 아일랜드 모두에 정착했다.[20] 아시아에서는 미얀마, 동티모르, 인도, 말레이시아 및 필리핀에서 발견된다.[5][21] ''I. anceps''는 중동에서 발견된 이 속의 유일한 개미이며, 아랍에미리트에 도입되었다. ''I. rufoniger''는 인간의 활동을 통해 브라질에 도입되었다.[5][22] 오세아니아의 노퍽 섬과 필립 섬에도 개체군이 존재한다.[5] 멸종된 종은 이 속의 현대적인 분포 범위를 넘어 분포했으며, 화석은 중국, 프랑스, 미국에서 발견되었다.[23][24][25]
흰발마디개미속은 농촌, 건조, 반건조 지역에 서식한다.[5] 둥지는 ''아카시아'', ''아가티스'', ''뱅크시아'', ''카주아리나'' 및 ''유칼립투스'' 숲, 목초지, ''Callitris'' 숲, 도시 공원, 농지, 초원, 황무지, 모래 언덕, 사바나 숲, 늪, 도시 정원, 습윤 열대 우림, 습윤 및 건조 경엽수림 숲, 심지어 호텔 및 주택과 같은 건물에서도 발견된다.[35]
이 개미의 대부분은 흙에 둥지를 짓지만, 일부는 돌, 썩은 나무 밑, 심지어 모래 해변과 보도에서 사는 것을 선호한다.[5] 특정 종은 모래 토양에 둥지를 짓는 것을 피한다.[26] 둥지의 모양은 다양하다. 대부분의 종은 단일 입구가 있는 작은 언덕에 살고, 다른 종은 여러 입구가 있는 조약돌로 덮인 큰 언덕을 만든다.[5] 일부 군집은 "슈퍼 둥지"를 만드는 것으로 알려져 있는데, 일개미들이 기존의 길을 통해 연결된 많은 둥지를 건설하여 길이가 650m에 이른다.[59] 한 극단적인 경우, 10헥타르가 넘는 땅에 85개의 개별 둥지와 1,500개의 입구가 있는 단일 군집이 발견되었다.[27] 육식 개미는 둥지의 동료에게는 결코 공격적이지 않지만, 같은 군집 내의 다른 둥지에 사는 개미에게는 공격적이다.[28] 둥지는 지상 또는 지하에 있을 수 있으며, ''I. conifer''와 같은 일부 종은 두 곳을 번갈아 사용한다. 겨울 동안에는 둥지가 나뭇가지 위에 건설되며, 개미는 따뜻한 달 동안 다시 지하로 이동한다.[59] 지하 둥지는 먹이원이 있는 지역 근처에 위치한다. 군집은 겨울 동안 적절한 수준의 햇빛이 있는 지역으로 둥지를 옮긴다.[29]
6. 행동
대체적으로 호전적인 이 개미들은 상대적으로 큰 군체를 이루며(수백에서 30만 이상) 이는 다른 종의 둥지의 수를 제한시킨다. 주로 이들이 있는 지역에서 같이 살 수 있는 개미들은 이들과 크기가 다르다거나 먹이를 찾으러 딴 시간에 가는, 즉 이 개미들과 접촉이 가장 적은 종들이 살아남는다. 심지어는 같은 종의 다른 둥지와도 우호적이지 않은 관계를 맺는다. 둥지는 땅 위와 땅 아래중 하나에 짓고, 가끔 혼합하여 짓는다.
대부분의 ''흰발마디개미속'' 종은 공격적인 개미로, 둥지나 먹이를 찾는 길을 공격하거나 방해하는 모든 것을 공격한다. 이는 ''I. purpureus'' 종 그룹의 특정 구성원 종에서 특히 두드러지며, 둥지에서 쏟아져 나와 모든 침입자를 공격하고 죽인다.[5] 심지어 더 작은 종도 이러한 개미와 유사한 행동을 보이며 둥지에서 떼 지어 나와 이 속에 있는 방어 화학 물질인 이리도미르메신을 물고 뿌린다.[30] ''흰발마디개미속'' 개미는 그 수가 많고, 공격적이며, 활동적이어서 호주에서 생태적으로 우위를 차지하며, 여러 종이 식량을 독점하고 다른 곤충이 사용하지 못하게 하는 것으로 알려져 있다.[31] 이 개미들은 또한 근처에 서식하는 다른 개미 둥지의 먹이 활동에도 영향을 미친다.[5]
''흰발마디개미속'' 개미는 공격적인 것으로 알려져 있지만, 일부 개미는 더 소심하고 수줍어한다. 일개미는 방해를 받으면 도망쳐 숨고 다른 개미 종과의 접촉을 피한다.[5] 둥지가 방해를 받으면 일개미는 공격하지 않고 대신 애벌레를 다른 곳으로 옮기고 다른 방해가 발생하더라도 무시한다. 일개미는 잎과 기타 식물에 숨고, 어떤 경우에는 ''I. victorianus'' 일개미는 위협이나 위험이 사라질 때까지 가만히 있을 수 있다.[5]
의례적인 싸움에 참여하여 인접한 군집과의 경계 분쟁을 유지하고 해결한다.[32][33] 서로 다른 군집의 개체가 만나면 화해가 이루어질 때까지 서로 싸운다. 육개미는 강렬한 더듬질과 턱의 벌림을 통해 이질적인 일개미를 감지하며, 또한 더 크고 키가 커 보이도록 몸을 위로 뻗어 육개미가 크기 맞추기 시위를 하는 것으로 보인다.[33] 개미는 싸움을 마치면 몸을 손질하고 다른 개미를 찾는다.[32] 군집 간의 이러한 분쟁은 같은 지역에서 몇 달 또는 몇 년 동안 계속될 수 있으며, 심각한 부상이나 사망을 초래하는 싸움의 확대는 드물다.
6. 1. 의례적인 싸움
대부분의 ''흰발마디개미속'' 종은 공격적인 개미로, 둥지나 먹이를 찾는 길을 공격하거나 방해하는 모든 것을 공격한다. 이는 ''I. purpureus'' 종 그룹의 특정 구성원 종에서 특히 두드러지며, 둥지에서 쏟아져 나와 모든 침입자를 공격하고 죽인다.[5] 심지어 더 작은 종도 이러한 개미와 유사한 행동을 보이며 둥지에서 떼 지어 나와 이 속에 있는 방어 화학 물질인 이리도미르메신을 물고 뿌린다.[30] ''흰발마디개미속'' 개미는 그 수가 많고, 공격적이며, 활동적이어서 호주에서 생태적으로 우위를 차지하며, 여러 종이 식량을 독점하고 다른 곤충이 사용하지 못하게 하는 것으로 알려져 있다.[31] 이 개미들은 또한 근처에 서식하는 다른 개미 둥지의 먹이 활동에도 영향을 미친다.[5]''흰발마디개미속'' 개미는 공격적인 것으로 알려져 있지만, 일부 개미는 더 소심하고 수줍어한다. 일개미는 방해를 받으면 도망쳐 숨고 다른 개미 종과의 접촉을 피한다.[5] 둥지가 방해를 받으면 일개미는 공격하지 않고 대신 애벌레를 다른 곳으로 옮기고 다른 방해가 발생하더라도 무시한다. 일개미는 잎과 기타 식물에 숨고, 어떤 경우에는 ''I. victorianus'' 일개미는 위협이나 위험이 사라질 때까지 가만히 있을 수 있다.[5]
''흰발마디개미속''은 의례적인 싸움에 참여하여 인접한 군집과의 경계 분쟁을 유지하고 해결한다.[32][33] 서로 다른 군집의 개체가 만나면 화해가 이루어질 때까지 서로 싸운다. 육개미는 강렬한 더듬질과 턱의 벌림을 통해 이질적인 일개미를 감지하며, 또한 더 크고 키가 커 보이도록 몸을 위로 뻗어 육개미가 크기 맞추기 시위를 하는 것으로 보인다.[33] 개미는 싸움을 마치면 몸을 손질하고 다른 개미를 찾는다.[32] 군집 간의 이러한 분쟁은 같은 지역에서 몇 달 또는 몇 년 동안 계속될 수 있으며, 심각한 부상이나 사망을 초래하는 싸움의 확대는 드물다.
6. 2. 먹이 찾기
모든 흰발마디개미속 개미는 포식자이자 청소 동물이다.[5] ''이리도미르멕스'' 개미는 노린재 곤충과 나비 유충을 돌보며 감로를 얻는다.[5] 일개미는 작은 곤충을 찾아다니며 썩은 고기를 먹고, 꽃에서 꿀을 채집하며 먹이를 사냥한다.[5] 일반적으로 땅에서 먹이를 찾지만, 대부분의 종은 먹이를 찾아 나무와 초목 위로 올라간다.[5] 대부분의 개미는 주행성 먹이 활동을 하지만, 일부는 야행성이다.[5] 이러한 야행성 개미는 때때로 낮에도 활동하지만, 이는 날씨의 적합성에 따라 달라진다.[5] 또한 낮에는 입구를 막지만, ''I. bigi''는 야행성이며 낮에는 절대 나오지 않는다.[5] 일부 종에서는 둥지를 그늘진 곳에 두지 않는데, 이는 이른 아침에 따뜻해져서 일개미가 해가 뜬 직후에 먹이 활동을 할 수 있도록 하기 위함이다.[34]7. 먹이
흰발마디개미속은 주로 꿀과 감로와 같은 단 것을 먹고 산다.[5] 이들은 청소 동물로서, 어떤 종은 단체로 먹이를 찾고 어떤 종은 각 개체가 따로 먹이를 찾는다.[59] 애벌레에게 먹일 곤충과 다른 개미를 사냥하며,[59] 일개미들은 엘라이오솜이 있는 씨앗에 특히 끌린다.[35] 그들은 이러한 씨앗을 수집하여 엘라이오솜을 제거한 후 씨앗을 버리는데, 이 씨앗에서 싹이 튼 묘목은 공격적인 흰발마디개미속 개미의 근처에 있어 생존 확률이 높아지는 이점을 얻는다.[35]
군체는 때때로 흰개미집에 둥지를 틀기도 하며,[36] 따라서 흰개미는 ''흰발마디개미속''의 먹이가 된다.[5] 포식 관계 외에 다른 관계에 대한 증거는 알려진 바 없다.[5] 어린 사탕수수 두꺼비는 종종 먹이가 되는데,[37] ''I. purpureus''와 ''I. ruburrus''와 같은 특정 ''흰발마디개미속'' 종은 사탕수수 두꺼비가 방출하는 독소에 면역력이 있기 때문이다.[38][39] 결과적으로, 사탕수수 두꺼비가 서식하는 곳에 ''흰발마디개미속'' 둥지를 배치하는 것이 사탕수수 두꺼비 개체수를 제어하는 방법으로 제안되었다.[40] 육개미는 호주에서 구아노를 먹는 유일한 개미로 알려져 있다.[41]
8. 천적
일부 무척추동물 종은 흰발마디개미속을 포식하는 데 특화되어 있다. 보행성 거미인 ''Habronestes bradleyi''는 이 개미들의 전문적인 포식자이며, 영토 분쟁 중에 개미들이 방출하는 경계 페로몬을 사용하여 개미의 위치를 파악한다.[42][43][44][45] 호주 가시도마뱀 (''Moloch horridus'')은 주로 흰발마디개미속을 먹는 앉아서 기다리는 포식자이며,[46] 한 도마뱀은 이 속의 특정 종을 거부하고 다른 종을 먹는다.[47] 장님뱀 ''Ramphotyphlops nigrescens''는 잠재적 먹이 종으로 개미를 찾기 위해 개미가 남긴 흔적을 따라가서 일부 종의 유충을 먹고,[48] 딱정벌레는 개미 둥지 근처에 굴을 파서 지나가는 일개미를 잡아먹는다.[49]
두드러진 포식자로는 번식 비행 중에 지방 비율이 높은 처녀 여왕개미를 먹는 바늘두더지 (''Tachyglossus aculeatus'')가 있다.[50] 바늘두더지는 8월에서 10월 사이에 둥지를 공격하는데, 이 시기는 유시충이라고 알려진 날개 달린 암컷과 수컷이 둥지에서 나타나는 때이다.[51] 여왕개미는 또한 결혼 비행 중이나 이후에 검은울새, 호주 까치, 호주 까마귀와 같은 새들에게 위협받는다.[52] 조충강의 기생 편형동물은 흰발마디개미속을 감염시키는 것으로 알려져 있다.[53]
9. 생애 주기 및 번식
흰발마디개미속의 혼인 비행은 습하고 따뜻한 기후에서 연중 발생한다.[5] 날개 달린 개미는 둥지에서 나와 즉시 높은 구조물에 올라타 날아다니며 짝짓기를 시작한다.[5] 종에 따라 여왕개미는 한 마리의 수컷 또는 여러 마리의 수컷과 짝짓기를 한다. 관찰 결과 육식 개미 수컷이 먼저 날기 시작하고 여왕개미가 뒤따르는 것으로 나타났다.[52] 20~40마리의 여왕개미 그룹이 둥지 꼭대기에 접근하여 충분히 따뜻해지면 날아가고, 기후가 변하거나 모든 여왕개미가 둥지에서 철수할 때까지 여러 날 동안 여러 번 진행될 것이다.[52] 짝짓기 후 수컷은 곧 죽고 여왕개미는 군체를 설립하기 위해 적합한 둥지를 찾기 시작한다. 둥지를 찾을 장소를 찾는 것은 위험하며, 새와 다른 개미가 여왕개미를 잡아먹는다. 질병과 굶주림도 여왕개미의 죽음의 원인이다.[52]
새로운 군체를 파기 시작하는 수정된 육식 개미 여왕
대부분의 여왕개미는 혼자 둥지를 세우지만, 여왕개미가 서로 협력하거나, 기존 군체에 입양되거나, "분아"(또는 "위성 형성" 또는 "분할")에 의해 둥지를 세울 수 있는데, 이 과정에서 여왕개미, 일개미, 유충(알, 애벌레 및 번데기)을 포함한 군체의 일부가 대안적인 둥지 부지를 위해 주요 군체를 떠난다.[54] 여왕개미의 10%는 군체 설립 과정에서 다른 여왕개미와 협력한다. 여왕개미가 방을 파고 나면 약 20개의 알을 낳고 한 달 이내에 애벌레로 발달한다.[52] 이 알은 완전히 발달하여 성충으로 나타나기까지 44~61일이 걸린다.[54] 성숙한 둥지의 크기는 몇 백 마리에서 30만 마리 이상의 일개미까지 다양하다.[35] 대부분의 군체는 단여왕 개미로, 단 한 마리의 여왕개미만 있다는 것을 의미하지만, 일부 군체는 최대 네 마리의 여왕개미를 가질 수 있다.[52][55] 여러 여왕개미가 존재하지만, 다른 어미로부터 태어난 일개미에 의해 동등하게 용인되고 여왕개미 간에 적대 관계가 존재하는 과여왕 군체도 존재한다.[54][56] 형제 간의 인식을 기반으로 한 유충 차별이 알려져 있으며, 여왕개미는 자신의 유충을 돌보고 다른 여왕개미가 낳은 다른 유충을 방치한다.[55] 여왕개미는 첫 번째 일개미 세대가 존재할 때 서로에 대한 불관용을 보이며, 군체가 특정 크기로 성장하면 여왕개미는 서로 분리된다.
10. 공생
''흰발마디개미속'' 개미는 많은 애벌레, 진딧물 및 깍지벌레와 공생 관계를 맺고 있다.[59][57][58] 일개미는 이러한 애벌레를 보호하며 둥지 내부의 먹이 섭취 공간으로 데려가기도 한다.[59] 잘메누스속(Jalmenus)에 속하는 개미들은 잘메누스 클레멘티(Jalmenus clementi, 터키옥 털실잠자리), 잘메누스 데멜리(Jalmenus daemeli, 에메랄드 털실잠자리), 잘메누스 아이히호르니(Jalmenus eichhorni, 북부 털실잠자리), 잘메누스 에바고라스(Jalmenus evagoras, 제국 털실잠자리), 잘메누스 이킬리우스(Jalmenus icilius, 자수정 털실잠자리), 잘메누스 이노우스(Jalmenus inous, 다양한 털실잠자리) 및 잘메누스 리토크로아(Jalmenus lithochroa, 워터하우스 털실잠자리) 나비를 돌본다.[60] [61] 오기리스속(Ogyris)에 속하는 개미들은 오기리스 아마릴리스(Ogyris amaryllis, 새틴 청색), 오기리스 올라네(Ogyris olane, 올라네 청색) 및 오기리스 오로에테스(Ogyris oroetes, 비단 청색)를 포함한다.[60]
일개미가 돌보는 추가 종에는 안테네 리카에노이데스(Anthene lycaenoides, 창백한 섬모 푸른색),[60] 칸달리데스 히아티(Candalides heathi, 방사형 파란색),[60] 칸달리데스 마르가리타(Candalides margarita, 삼지창 연필 파란색), 데우도릭스 디오비스(Deudorix diovis, 밝은 옥수),[60] 유크리솝스 크네유스(Euchrysops cnejus, 그람 블루),[60] 람피데스 보에티쿠스(Lampides boeticus, 완두 파란색),[60] 렙토테스 플리니우스(Leptotes plinius, 흑연 푸른색),[60] 루시아 림바리아(Lucia limbaria, 체커 구리),[60] 네솔리카에나 카에시아(Nesolycaena caesia, 킴벌리 반점 오팔),[60] 네올루시아 아그리콜라(Neolucia agricola, 가장자리 헤스-파란색)[60] 및 테클리네스테스 세르펜타타(Theclinesthes serpentata, 솔트부쉬 파란색)가 있다.[60] ''I. bicknelli''는 ''마이크로티스 파르비플로라(Microtis parviflora)의 효과적인 수분 매개체이며,[62] 한 연구에 따르면 이 개미와의 접촉으로 인해 꽃가루가 손상되지 않는다고 한다.[63]
고기개미는 아침 일찍 둥지를 떠나는 것을 막기 위해 뭉툭한 설탕개미 둥지 구멍을 조약돌과 흙으로 막는 것이 관찰되었다. 개미는 쓰레기로 둥지 구멍을 막아 고기개미가 둥지를 떠나는 것을 막음으로써 이에 대응하며, 이는 둥지 플러깅으로 알려진 행동이다.[64] 고기개미 둥지가 나무나 기타 그늘에 의해 침범당하면 둥지의 건강이 그늘에 가려져 악화될 수 있으므로 뭉툭한 설탕개미가 침입하여 둥지를 차지할 수 있다.[65] 영향을 받은 고기개미 군체의 구성원들은 나중에 적절한 지역에 위치한 인근의 위성 둥지로 이동하는 반면, 침입한 뭉툭한 설탕개미는 둥지 갤러리를 검은 수지 물질로 채운다.[66]
10. 1. 둥지 플러깅
11. 인간과의 관계
호주의 시골 지역에서 육개미는 동물 사체를 둥지로 옮겨 빠르게 처리하기 때문에 농부들에게 중요하다.[67] 몇 주 안에 사체는 뼈만 남게 된다. 그러나 ''Iridomyrmex'' 개미는 사람의 집에 들어가 음식과 흙을 섭취하기 때문에 해충으로 간주되기도 한다.[68][69] 둥지를 제거하는 것은 어려울 수 있는데, 경쟁 식민지나 영향을 받지 않은 인접한 둥지에서 다시 개미가 생겨날 수 있기 때문이다.[70]
특정 종은 도시화에 비교적 잘 적응했다. 캔버라의 초기 시절에는 새로 건설된 교외 지역이 육개미에게 새로운 둥지를 제공하여 개체수가 번성했다. 농장과 정원의 풍부한 식량 자원도 개체수 증가의 요인이 되었다.[71] 일개미는 감귤 생산자에게 문제를 일으키기도 하는데, 꿀을 생산하는 특정 노린재목 곤충의 생물학적 방제를 방해하기 때문이다.[72]
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