왕개미속

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1. 개요
2. 형태
3. 생태
4. 하위 분류
5. 인간과의 관계
- 5.1. 해충
- 5.2. 식용
참조

1. 개요

왕개미속(Camponotus)은 크기가 큰 개미로, 전 세계적으로 널리 분포하며 다양한 종을 포함한다. 일개미는 4mm에서 13mm, 여왕개미는 9mm에서 20mm까지 크기가 다양하며, 숲에 서식하며 나무에 둥지를 짓는 습성이 있다. 왕개미는 곤충, 꿀, 식물의 꿀 등을 먹으며, 진딧물과 공생 관계를 맺기도 한다. 일부 종은 자폭 행동을 보이며, 사회적 면역과 친족 인식을 통해 생존 전략을 구사한다. 인간에게는 해충으로 간주되어 목재를 손상시키기도 하지만, 식용으로 이용되기도 한다.

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왕개미속 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
Camponotus cf. eugeniae (작은 일개미)
학명	Camponotus
명명자	Mayr, 1861
모식종	Formica ligniperda
모식종 명명자	Latreille, 1802
종 다양성	1,533 종
몸길이	7 ~ 13 mm
하위 분류
계급	종
하위 분류	본문 참조
분포
화석 범위	에오세 - 현재
동의어
동의어 목록	Condylomyrma Santschi, 1928 Dolophra Wu, J. & Wang, 1994 Myrmocamelus Forel, 1914 Myrmolophus Emery, 1920 Myrmoturba Forel, 1912 Neocolobopsis Borgmeier, 1928 Neomyrmamblys Wheeler, W.M., 1921 Orthonotus Ashmead, 1905 Paleosminthurus Pierce & Gibron, 1962 Paracolobopsis Emery, 1920 Shanwangella Zhang, J., 1989
학문적 분류
계	동물계
문	절지동물문
강	곤충강
목	벌목
아목	벌아목
상과	꿀벌상과
과	개미과
아과	불개미아과
족	왕개미족

2. 형태

왕개미속 개미는 일반적으로 크기가 크며, 개체 크기는 2.5mm에서 20mm까지 다양하다. 일개미는 작은 종에서 4mm–7mm, 큰 종에서 7mm–13mm 정도이며, 여왕개미는 9mm–20mm, 수개미는 5mm–13mm이다. 지상을 배회하는 중대형종이 많아 눈에 띄기 쉽다.

더듬이는 12마디로 이루어져 있으며, 더듬이 삽입부는 이마방패 가장자리에서 떨어져 있다. 겹눈은 잘 발달해 있지만, 일개미에게는 홑눈이 없다. 옆면에서 볼 때 중체는 보통 앞가슴등판에서 배자루마디까지 이어지는 연속적인 곡선을 이룬다. 배자루마디는 두껍고 인편 모양이며, 톱니 모양의 돌기는 없다.

같은 종 내에서도 일개미의 크기 변이가 크며, 대형 일개미와 소형 일개미의 형태가 다른 경우가 많다. 특히 형태 차이가 뚜렷한 경우, 큰 일개미를 병정개미라고 부르기도 한다^[41]。

3. 생태

왕개미속은 주로 숲 환경에서 습하거나 썩은 나무, 또는 속이 빈 나무에 둥지를 틀고 살아가는 개미이다. 이들은 나무 내부에 복잡한 통로("갤러리")를 만들어 서식하며^[9], 때로는 땅속에 넓은 터널 시스템을 구축하여 먹이원을 확보하기도 한다.^[10] 일반적으로 하나의 중앙 "모" 군집과 이를 보조하는 여러 개의 위성 군집으로 구성된 사회를 이룬다.^[10]

왕개미는 포식자이자 청소부로서, 죽은 곤충, 진딧물이 분비하는 감로, 식물의 꿀 등 다양한 먹이를 섭취한다.^[11] 먹이를 발견하면 페로몬을 이용해 동료들에게 경로를 알리고^[14], 다른 경쟁 곤충들과의 먹이 경쟁에서 체계적인 탐색 방식을 사용하여 효율을 높인다.^[15] 흔히 알려진 것과 달리 나무를 직접 먹지는 않으며, 단지 둥지를 만들기 위해 나무를 파낼 뿐이다.^[16]

여왕개미를 중심으로 복잡한 사회 구조를 이루며 살아간다. 혼인 비행을 통해 새로운 여왕개미가 탄생하고 새로운 군체를 형성하며^[20], 군체 내에서는 페로몬과 같은 화학 신호를 통해 서로를 인식하고 소통한다.^[24] 반수배수체 유전 시스템으로 인해 자매 간의 유연 관계가 높아 이타주의적 행동이 발달했으며, 이는 군체의 유지와 번성에 기여한다.^[21]^[27]

생존을 위해 다른 생물과 공생 관계를 맺기도 한다. 특히 필수 아미노산 합성에 중요한 역할을 하는 ''Blochmannia'' 세균과의 공생은 왕개미속의 생존에 필수적이다.^[18] 또한, 먹이를 나눠 먹는 과정 등을 통해 항균 물질을 공유하여 군체 전체의 질병 저항력을 높이는 사회적 면역 체계를 갖추고 있다.^[29]

3. 1. 서식지

왕개미속에 속하는 나무 개미 종들은 주로 숲 환경에서 발견되며, 습하고 썩거나 속이 빈 나무에 실내외를 가리지 않고 서식한다. 이들은 나무 결을 따라 "갤러리"라고 불리는 통로를 파서 둥지의 여러 구역을 연결한다. 주택에서는 습기에 취약한 창문 주변과 아래, 지붕 처마, 데크, 현관 등에 나무 개미가 서식할 가능성이 높다.^[9]

나무 개미는 땅속에 넓은 터널 시스템을 구축하는 것으로도 알려져 있다. 이 터널은 종종 먹이가 있는 곳까지 이어지며, 개미들은 진딧물 군집에서 단물을 얻어 먹는다. 이러한 터널 시스템은 나무 속에도 존재한다. 이들의 군집은 보통 하나의 중앙 "모" 군집과 이를 둘러싸고 보조하는 작은 위성 군집들로 이루어진다.^[10]

3. 2. 먹이

왕개미는 포식자이자 청소부로 여겨진다. 이들은 주로 다른 죽은 곤충의 일부나 곤충에서 파생된 물질을 먹이로 삼는다. 흔한 먹이로는 곤충 사체, 진딧물이 생산하는 감로, 식물의 꽃밖꿀 등이 있다. 또한 꿀, 시럽, 주스와 같은 단맛이 나는 액체도 섭취하는 것으로 알려져 있다. 왕개미는 진딧물을 돌보면서 진딧물의 생존율을 높이는 데 기여하기도 한다.

대부분의 왕개미 종은 밤에 먹이를 찾는다. 먹이를 찾는 과정에서 주로 죽은 곤충을 수집하여 섭취하며, 드물게 살아있는 곤충을 사냥하기도 한다. 죽은 곤충을 발견하면 일개미들은 곤충을 둘러싸고 체액을 빨아들여 둥지로 가져간다. 남은 키틴질의 껍데기는 버려지지만, 때로는 곤충의 머리 부분을 둥지로 가져와 내부 조직을 먹기도 한다.^[11] 먹이 탐색은 개별적으로 이루어지거나 작은 규모 또는 큰 규모의 집단으로 이루어질 수 있지만, 종종 개별적으로 활동하는 것을 선호한다. 가까운 지역에 사는 다른 군체와 먹이 탐색 구역이 겹칠 수 있지만, 일반적으로 서로 돕지는 않는다. 왕개미의 주요 식량원은 주로 단백질과 탄수화물을 포함한다.^[12]

미국 애리조나 북부에서는 왕개미가 중국 느릅나무에서 수액을 채취하는 모습이 관찰된 바 있다. 이는 다른 지역의 왕개미 군체보다 훨씬 큰 규모의 군체가 존재했기 때문에 나타난 드문 사례일 수 있다.^[13]

일개미가 먹이를 발견하면, 그 정보를 둥지의 다른 구성원들에게 전달한다. 이들은 생화학 물질인 페로몬을 사용하여 둥지에서 먹이가 있는 곳까지 가장 짧은 경로를 표시한다. 많은 수의 일개미가 이 경로를 따라 이동하면 페로몬 신호의 강도가 높아져 먹이 탐색 경로가 확립된다. 먹이가 다 떨어지면 이 경로는 사라진다. 일개미들은 자신이 찾은 먹이를 먹은 뒤, 둥지로 돌아와 토해내는 방식으로 여왕과 애벌레에게 먹이를 공급한다. 이러한 먹이 탐색 경로는 땅속이나 지상에 만들어질 수 있다.^[14]

왕개미는 매우 공격적인 성향은 아니지만, 다른 경쟁 생물과 같은 먹이 자원을 두고 경쟁할 때 자신의 몫을 최대한 확보하기 위한 전략을 가지고 있다. 이는 여러 방식으로 나타나는데, 때로는 비교적 안정적인 먹이 공급원 근처에 군체를 형성하기도 한다. 더 흔하게는, 다른 개미나 집단이 번갈아 방문하는 체계적인 방식으로 먹이 자원을 이용한다. 이는 침입자들이 분산되고 무작위적이며 조직적이지 않은 방식으로 접근하는 경향이 있기 때문에, 침입자들이 얻는 이익을 줄이는 효과가 있다. 즉, 왕개미는 자원을 체계적으로 방문함으로써 다른 경쟁자들의 자원 이용 가능성을 최소화하려고 시도한다. 왕개미의 먹이 탐색 행동이 더 체계적일수록 경쟁자들의 먹이 탐색 행동은 더 무작위적이게 된다.^[15]

일반적인 생각과 달리, 왕개미는 실제로 나무를 먹지 않으며, 나무의 주성분인 셀룰로스를 소화할 능력도 없다. 그들은 단지 나무 내부에 터널을 파고 둥지를 만들 뿐이다.^[16]

일부 왕개미 종은 소변이나 소변으로 얼룩진 모래를 섭취하여 질소를 얻기도 한다. 이는 질소가 부족한 환경에서 생존하는 데 유리한 적응일 수 있다.^[17]

3. 3. 공생

왕개미속의 모든 개미와 일부 관련 속은 ''Blochmannia''라고 불리는 절대적인 세균 공생체를 가지고 있다.^[18] 이 세균은 작은 유전체를 가지고 있으며, 필수 아미노산 및 기타 영양소를 생합성하는 유전자를 유지한다. 이는 이 세균이 개미의 영양에 중요한 역할을 한다는 것을 시사한다. 많은 ''Camponotus'' 종은 곤충 그룹 전체에 널리 퍼져 있는 또 다른 공생체인 ''Wolbachia''에 감염되기도 한다. ''Camponotus textor'' 종에서는 ''Wolbachia''가 여왕의 난소에 있는 간호 세포와 연관되어 있으며, 그 결과 일개미 유충이 감염된다.^[19]

3. 4. 행동

다른 대부분의 사회성 곤충 종과 마찬가지로, 왕개미속 개체 간의 상호 작용은 여왕의 영향을 크게 받는다. 여왕은 페로몬이라고 불리는 화학 신호를 분비하여 군체 내 다른 개체들에게 영향을 미칠 수 있으며, 이는 다양한 효과를 나타낸다. 예를 들어, 어떤 페로몬은 일개미들을 진정시키는 효과가 있는 반면, 다른 페로몬은 일개미들을 흥분시키는 것으로 알려져 있다. 특히 알을 낳는 여왕이 분비하는 페로몬 신호는 아직 짝짓기를 하지 않은 처녀 여왕의 신호보다 일개미에게 더 강력한 영향을 미친다.

다처성(여러 여왕이 공존하는 것)은 많은 사회성 곤충 종에서 나타나는 특징이며, 보통 제한된 혼인 비행, 작은 여왕 크기 등과 연관된다. 그러나 참개미와 같은 일부 왕개미속 종들은 비교적 넓은 범위의 혼인 비행을 하고 여왕의 크기도 상대적으로 크다는 점에서 일반적인 다처성 종과는 다른 특징을 보인다. 참개미 군체는 여러 마리의 번식 가능한 여왕이 존재하지만, 이 여왕들은 서로를 잘 용납하지 못하고 둥지 내에서 각자의 영역을 나누어 생활하는 경향이 있어 과두처성으로 묘사되기도 한다. 여왕들 사이에서는 때때로 공격적인 상호작용이 관찰되는데, 이는 주로 자신의 영역을 침범당했을 때 발생하며 반드시 일개미를 통하지 않고 직접적으로 일어나기도 한다. 그럼에도 불구하고, 한 군체 내의 여왕들은 유충을 돌보는 데 협력할 수 있으며^[10], 여러 여왕이 있는 군체의 일개미들은 단일 여왕만 있는 군체보다 더 높은 생존율을 보이는 경향이 있다. 하지만 일부 연구자들은 여전히 참개미 군체가 기본적으로 단일처성(한 마리의 여왕만 존재)이라는 견해를 유지하기도 한다.^[30]

3. 4. 1. 둥지

왕개미는 일반적으로 습한 환경에 알을 기르는 둥지를 짓는데, 이는 환경 습도에 민감하기 때문이다. 이 둥지를 주요 둥지라고 한다. 주요 둥지가 자리를 잡고 성숙해지면 위성 둥지를 만든다. 위성 둥지에는 늙은 유충, 번데기, 그리고 수개미(드론)나 미래의 여왕개미 같은 날개 달린 개체들이 산다. 주요 둥지에는 알, 갓 부화한 유충, 일개미, 그리고 여왕개미만 산다. 위성 둥지에는 습도에 민감한 알이 없으므로, 비교적 건조한 곳에도 지을 수 있다.^[20] ''Camponotus vagus''와 같은 일부 종은 건조한 곳, 주로 나무에 둥지를 짓기도 한다.

3. 4. 2. 혼인 비행

날씨가 따뜻하고 습해지면 날개가 달린 수개미와 암개미가 혼인 비행을 시작한다. 이들은 위성 둥지에서 나와 날아오르며, 암개미는 비행 중에 여러 수개미와 짝짓기를 한다. 수개미는 짝짓기를 마친 후 죽는다. 수정이 끝난 새로운 여왕개미는 땅에 내려앉아 날개를 떼어내고, 새로운 장소를 찾아 초기 둥지를 건설한다. 여왕개미는 이 둥지에서 약 20개의 알을 낳고, 첫 일개미들이 태어날 때까지 직접 돌본다. 이후 태어난 일개미들은 계속 알을 낳는 여왕개미를 돕고 유충을 보살핀다. 몇 년이 지나면, 이 군체에서도 날개 달린 생식 개미(새로운 여왕개미와 수개미)가 태어나 새로운 군체를 만들 준비를 한다. 다시 위성 둥지가 만들어지고 이 과정이 반복된다.^[20]

3. 4. 3. 친족 인식

유연 관계는 한 개체의 유전자가 다른 개체의 유전자와 동일한 복제본일 확률을 의미하며, 두 개체가 유전적으로 얼마나 가까운지를 나타내는 척도이다. 이는 0과 1 사이의 값인 유연 관계 계수로 표현되며, 값이 클수록 더 가까운 관계임을 뜻한다. 왕개미는 사회성 벌목류 곤충으로, 자손과 부모 사이의 유연 관계가 일반적인 동물과 다르다. 반수배수체 유전 시스템 때문에 암컷 개미는 자신의 자손(유연 관계 계수 ''r'' = 0.5)보다 완전한 자매(유연 관계 계수 ''r'' > 0.75)와 유전적으로 더 가깝다.^[21]

사회성 곤충 군체는 일반적으로 유전적 다양성이 낮은 경향이 있다. 하지만 여러 여왕이 함께 존재하는 폴리자이니나 한 여왕이 여러 번 짝짓기하는 폴리안드리를 통해 유전적 다양성을 높일 수 있다.^[22] 이러한 생식 전략의 차이는 개미 군체 내 유전적 다양성 패턴에 영향을 줄 수 있다.^[22]

해밀턴 규칙에 따르면, 친족 이타주의와 같은 상호작용이 일어나기 위해서는 개체 간의 유연 관계가 높아야 한다. 많은 사회성 곤충처럼 왕개미속 개미들도 다른 개체가 자신의 둥지 구성원인지 아닌지를 구별하는 메커니즘을 가지고 있다. 이 능력은 개체 간 이타적 행동의 발생 여부를 설명하는 데 중요하며, 근친상간을 피하고 친족 선택을 유리하게 하는 진화적 전략으로 작용한다.^[23] 왕개미는 주로 화학적인 방법을 통해 친족을 인식하는데, 여기에는 환경 냄새, 페로몬, "전달 가능한 라벨", 그리고 여왕이 분비하여 둥지 구성원에게 퍼지는 라벨 등이 포함된다.^[24] 냄새는 화학 물질을 기반으로 방출되고 인식되므로, 많은 개미는 더듬이를 이용해 이러한 화학적 신호를 감지한다.^[25]

왕개미의 친족 인식 과정은 두 단계로 이루어진다. 먼저, 인식 대상이 되는 개체("기증 동물")는 "라벨"이라고 불리는 특정한 단서를 가지고 있어야 한다. 다음으로, 이를 받아들이는 개체("수용 동물")는 이 단서를 인식하고 처리할 수 있어야 한다. 개미가 같은 둥지 구성원으로 인식되려면, 성충이 된 초기에 둥지의 다른 구성원들과 특정 상호작용을 거쳐야 한다.^[24] 이 과정은 개미가 다른 개체를 인식하고 구별하는 데 필수적이다. 만약 성충 초기에 이러한 상호작용이 없다면, 그 개미는 둥지 구성원으로 인식되지 못하고, 다른 구성원들을 구별하는 능력도 갖지 못하게 된다.^[26]

친족 인식을 통해 개미들은 혈연 이타주의와 같은 행동을 할 수 있다. 이타적인 개체는 자신을 희생하여 다른 개체(주로 친족)의 생존과 번식 성공률(적합도)을 높인다. 왕개미속 개미들은 둥지 구성원에게 이타적인 행동을 함으로써 자신과 공유하는 유전자가 다음 세대로 더 효과적으로 전달되도록 돕는다. 많은 사회성 곤충처럼 왕개미 군체의 일개미 다수는 번식 능력이 없는 불임 개체이다. 이들은 스스로 번식하는 대신, 번식 가능한 개체(여왕 등)가 성공적으로 번식할 수 있도록 자신의 에너지를 투입하여 돕는다.^[27]

3. 4. 4. 사회적 면역

많은 사회성 곤충 종에서 사회적 행동은 질병에 대한 저항성을 높일 수 있다. 이러한 현상을 사회적 면역이라고 하며, 왕개미속에서도 나타난다. 사회적 면역은 다른 개체에게 토사물을 먹이는 행위를 통해 매개된다. 이 토사물은 항균 활성을 가질 수 있으며, 군체 구성원들 사이에 퍼져나간다. 항균 활성을 가진 일부 단백질 분해 효소가 토사물에서 발견되었다. 면역 반응 능력을 공동으로 공유하는 것은 병원성이 높은 시기에 군체를 유지하는 데 큰 역할을 할 가능성이 높다.^[29]

3. 4. 5. 자폭 행동

최소 9종의 동남아시아에 서식하는 ''cylindricus'' 복합 종, 예를 들어 ''Colobopsis saundersi''를 포함한 종들의 일개미는 몸 전체 길이에 걸쳐 크게 확장된 하악선을 가지고 있다. 이 일개미들은 자폭을 수행하여 몸 속 내용물을 자살적으로 방출할 수 있다. 이 과정에서 개미의 몸이 파열되고 머리에서 독성 물질이 분사되는데, 이 때문에 이 종들은 "자폭 개미"라는 일반적인 이름을 얻게 되었다.^[31]^[32]^[33] 확장된 하악선은 일반적인 개미의 하악선보다 몇 배나 크며, 접착제를 생산한다. 이 접착제는 터져 나와 근처의 모든 희생자를 얽어매고 움직이지 못하게 한다. 그러나 모든 자폭 개미 종은 최근 분류에 따라 ''Colobopsis'' 속으로 이동되었다.^[34]

흰개미 종인 ''Globitermes sulphureus''도 유사한 방어 시스템을 가지고 있다.

4. 하위 분류

''Camponotus''는 현재 43개의 아속을 가지고 있다.^[1]^[3]

아속	명명자 및 연도
Camponotus	Mayr, 1861
Dendromyrmex	Emery, 1895
Forelophilus	Kutter, 1931
Hypercolobopsis	Emery, 1920
Karavaievia	Emery, 1925
Manniella	Wheeler, W.M., 1921
Mayria	Forel, 1878
Myrmacrhaphe	Santschi, 1926
Myrmamblys	Forel, 1912
Myrmaphaenus	Emery, 1920
Myrmentoma	Forel, 1912
Myrmepomis	Forel, 1912
Myrmespera	Santschi, 1926
Myrmeurynota	Forel, 1912
Myrmisolepis	Santschi, 1921
Myrmobrachys	Forel, 1912
Myrmocladoecus	Wheeler, W.M., 1921
Myrmodirhachis	Emery, 1925
Myrmomalis	Forel, 1914
Myrmonesites	Emery, 1920
Myrmopalpella	Stärcke, 1934
Myrmopelta	Santschi, 1921
Myrmophyma	Forel, 1912
Myrmopiromis	Wheeler, W.M., 1921
Myrmoplatypus	Santschi, 1921
Myrmoplatys	Forel, 1916
Myrmopsamma	Forel, 1914
Myrmosaga	Forel, 1912
Myrmosaulus	Wheeler, W.M., 1921
Myrmosericus	Forel, 1912
Myrmosphincta	Forel, 1912
Myrmostenus	Emery, 1920
Myrmotarsus	Forel, 1912
Myrmothrix	Forel, 1912
Myrmotrema	Forel, 1912
Myrmoxygenys	Emery, 1925
Orthonotomyrmex	Ashmead, 1906
Paramyrmamblys	Santschi, 1926
Phasmomyrmex	Stitz, 1910
Pseudocolobopsis	Emery, 1920
Rhinomyrmex	Forel, 1886
Tanaemyrmex	Ashmead, 1905
Thlipsepinotus	Santschi, 1928

5. 인간과의 관계

왕개미속의 일부 종은 인간에게 해를 끼치기도 한다. 대표적으로 목수개미는 건물의 목재를 훼손하여 해충으로 간주된다. 반면, 꿀개미와 같이 특정 문화권에서는 식용으로 이용되는 등 인간에게 유익한 경우도 있다.

5. 1. 해충

목수개미는 건물을 지을 때 사용된 목재에 피해를 줄 수 있다. 이들은 둥지가 있는 곳에 톱밥과 비슷한 물질인 프라스(frass)를 남겨 단서를 제공하기도 한다. 목수개미가 만든 통로(갤러리)는 속이 비어 있고 표면이 매끄러운데, 이는 흙으로 채워진 흰개미 피해 지역과는 뚜렷하게 구분된다. 목수개미는 가슴과 배 사이의 허리마디(petiole)에 위로 솟은 돌기(node)가 하나 있는 특징으로 구별할 수 있다.^[36]

방제 방법으로는 가루나 액체 형태의 살충제를 뿌리는 것이 있다. 가루 살충제는 목수개미가 사는 통로나 빈 공간에 직접 뿌려 넣는다. 액체 살충제는 먹이를 찾아다니는 개미들이 닿을 만한 곳에 뿌려, 개미가 살충제를 먹고 군집 전체로 독을 퍼뜨리도록 유도한다.^[37]

5. 2. 식용

개미와 그 유충은 세계 여러 지역에서 식용으로 사용된다.
호주에서는 꿀개미 (Camponotus inflatus)를 오스트레일리아 원주민들이 날것으로 즐겨 먹는다. 꿀개미는 건조한 지역에 사는 호주 원주민들에게 중요한 설탕 공급원 역할을 한다. 원주민들은 이 식량 자원을 보존하기 위해 개미 둥지를 완전히 파괴하지 않고 일부만 채취한다. 또한 꿀개미의 꿀은 항균성을 가지고 있어 감기 치료에도 사용되었다.^[38]
북아메리카에서는 메인주의 초기 벌목꾼들이 괴혈병을 예방하기 위해 개미를 먹었다는 기록이 있다.^[39] 환경운동가 존 뮤어는 그의 저서 ''시에라에서의 첫 여름''에서 캘리포니아의 북부 파이우트 족이 크고 검은 개미의 시큼한 배 부분을 먹었다고 언급했다.^[40]
아프리카에서도 개미는 산족이 먹는 여러 곤충 중 하나이다.

참조

_[1] 웹사이트 "''Camponotus''" https://antwiki.org/[...] antwiki.org 2024-08-25
_[2] 웹사이트 "''Camponotus'' Mayr" http://osuc.biosci.o[...] Ohio State University 2007-12-19
_[3] 웹사이트 "''Camponotus'' Mayr, 1861" https://antcat.org/c[...] antcat.org 2024-11-16
_[4] 서적 Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects https://books.google[...] Princeton Univ. Press 2013
_[5] 웹사이트 Carpenter ants: Insects: University of Minnesota Extension http://www.extension[...] Extension.umn.edu 2012-10-15
_[6] 논문 Nutritional upgrading for omnivorous carpenter ants by the endosymbiont ''Blochmannia''
_[7] 웹사이트 Genus Camponotus - Carpenter Ants https://bugguide.net[...] 2022-11-23
_[8] 웹사이트 Key to North American Genera of Formicinae - AntWiki https://antwiki.org/[...] 2022-11-23
_[9] 웹사이트 Carpenter Ant Damage In The Home - Four Common Areas https://www.envirote[...] 2021-03-13
_[10] 간행물 Colony Size and Polygyny in Carpenter Ants (Hymenoptera: Formicidae) 1994-01
_[11] 간행물 The Life History of the Carpenter Ant 1908-02
_[12] 논문 Natural history and foraging behavior of the carpenter ant ''Camponotus sericeiventris'' Guérin, 1838 (Formicinae, Campotonini) in the Brazilian tropical savanna 2008
_[13] 문서
_[14] 논문 Defense by exploitation in the Florida carpenter ant, ''Camponotus floridanus'', at an extrafloral nectar resource 2000
_[15] 웹사이트 Carpenter Ants: 3 Consistent Patterns That Make Their Competition's Foraging More Unpredictable http://pesthqtownsvi[...] 1999
_[16] 웹사이트 "Carpenter Ants" 2013-10-01
_[17] 논문 Camponotus ants mine sand for vertebrate urine to extract nitrogen https://onlinelibrar[...] 2020
_[18] 논문 Nutritional upgrading for omnivorous carpenter ants by the endosymbiont ''Blochmannia'' 2007
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