고산마멋
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1. 개요
고산마멋(Marmota marmota)은 마멋속에 속하는 설치류의 일종이다. 플라이스토세에 출현하여 빙하기 기후에 적응했으며, 현재 알프스 산맥을 중심으로 유럽 고산 지역에 분포한다. 몸길이는 43~73cm, 몸무게는 1.9~8kg이며, 털은 금발, 붉은색, 짙은 회색 등 다양하다. 고산 툰드라와 고지대 목초지에서 굴을 파고 집단 생활을 하며, 풀, 허브, 곡물 등을 먹고 겨울에는 동면한다. 과거에는 식용으로 사냥되었으며, 20세기 후반에는 훈련된 고산마멋을 이용한 공연이 이루어지기도 했다.
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2. 계통 분류
다음은 2009년 헬겐(Helgen) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[31]
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! 마멋족
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! 마멋속
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| 우드척
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| 고산마멋
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| 노란배마멋
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| 흰등마멋
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| 알래스카마멋
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| 검은머리마멋
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| 땅다람쥐속
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| 작은땅다람쥐속
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| 프랭클린땅다람쥐속
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성체 고산마멋은 머리에서 몸까지의 길이가 43and(-)이며, 꼬리는 13to(-)이다. 몸무게는 1.9to(-)이며, 겨울잠에서 막 깨어난 봄에는 겨울잠을 자기 직전인 가을보다 훨씬 가볍다.[6][7] 고산마멋은 때때로 가장 무거운 다람쥐 종으로 여겨지지만, 다른 일부 마멋 종도 비슷한 무게 범위를 가지고 있어 어느 종이 정확히 가장 큰지는 불분명하다.[6][7][8]
알파인마멋은 유럽 알프스 산맥 전역(프랑스, 이탈리아, 스위스, 독일, 슬로베니아, 슬로바키아, 오스트리아)에 걸쳐 분포한다. 피레네 산맥, 프랑스 중앙 산괴, 쥐라 산맥, 보주 산맥, 검은 숲, 아펜니노 산맥, 루마니아 카르파티아 산맥 등에도 도입되어 서식한다. 타트라 마멋(''Marmota marmota latirostris'')은 알파인마멋의 고유 아종으로, 타트리 산맥과 니즈케 타트리 산맥에 서식한다.[1]
알파인마멋은 풀과 허브 같은 식물 외에도 곡물, 곤충, 거미, 지렁이를 먹는다. 어리고 부드러운 식물을 선호하며, 앞발로 음식을 잡고 먹는다. 아침과 오후에 굴에서 나와 먹이를 먹는데, 더운 날에는 먹이를 먹지 않을 수도 있다. 날씨가 좋으면 지방층을 만들어 긴 동면 기간을 견딜 수 있도록 많은 양의 음식을 섭취한다.[4]
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| 전북구땅다람쥐속
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3. 진화


고산마멋은 빙하기 기후에 적응한 플라이스토세의 한랭 스텝 동물로 시작되었다. 곡괭이로도 뚫기 힘든 토양을 파고들어 연간 최대 9개월을 동면 상태로 보내는 등 굴착 능력이 뛰어나다.[4]
플라이스토세 한랭 스텝이 사라진 이후, 고산마멋은 고산 지대의 고산 초원에서 생존해 왔다. 고산마멋은 고산 서식지에 적응하는 동안 병목 효과를 통해 유전적 다양성의 대부분을 잃었으며, 빙하기 기후에 적응한 생활 방식이 게놈 진화 속도를 늦추면서 그 이후로 유전적 다양성을 재건할 수 없었다.[5] 실제로 고산마멋은 유전적으로 가장 덜 다양한 야생 동물 중 하나이다.
4. 형태
고산마멋의 머리부터 몸통까지 길이는 42and(-)이고 꼬리 길이는 13to(-)이다. 체중은 봄에는 2.8to(-), 가을에는 5.5to(-)으로 변화하며, 겨울잠에서 깨어난 봄의 체중은 가을보다 현저하게 가볍다.[20] 종종 다람쥐과에서 가장 큰 종이라고도 하지만, 때로는 근연종인 흰머리마멋(Marmota caligata)이 더 무거울 때도 있다.[21]
털은 금발, 붉은색 및 짙은 회색 털이 섞여 있다. 털색은 암갈색, 담회황색, 적갈색이라고 표현하기도 한다.
고산마멋의 손가락 대부분에는 흙을 파는 데 적합한 큰 갈고리 발톱을 가지고 있지만, 엄지에는 손톱이 있다.
5. 분포 및 서식 환경
알파인마멋은 고산 툰드라와 고지대 목초지를 선호하며, 충적토나 바위가 많은 곳에 깊은 굴을 파고 군집을 이룬다.[9] 루마니아 카르파티아 산맥에서는 약 1,500마리의 알파인마멋이 서식하는 것으로 추정된다.[1]
마멋은 평평한 바위 위에서 "일광욕"을 하는 것처럼 보이지만, 실제로는 체온을 낮춰 기생충을 처리하는 행동으로 여겨진다. 마멋은 온도에 민감하여 기온 상승은 서식지 손실을 유발할 수 있다.[10]
6. 생태


굴을 만들 때는 앞발과 뒷발을 모두 사용한다. 앞발은 흙을 긁어내고, 뒷발은 긁어낸 흙을 치운다. 돌이 방해가 되면 이빨로 제거하기도 한다. 굴의 끝에는 마른 건초, 풀, 줄기로 덮인 "생활 공간"이 만들어진다. 막다른 터널은 화장실로 사용된다. 굴이 완성되면 한 가족만 살지만, 다음 세대에 의해 확장되어 복잡한 굴이 되기도 한다. 각 알파인마멋은 여러 굴로 구성된 집단에서 살며, 우세한 번식 쌍이 있다. 알파인마멋은 침입자에 매우 방어적이며, 꼬리를 치거나 이빨을 가는 행동, 냄새로 영역을 표시하여 경고한다. 잠재적인 포식자를 주시하면서 알파인마멋이 "서 있는" 모습을 자주 볼 수 있다. 경고는 일련의 큰 휘파람으로 이루어지며, 이후 식민지의 구성원이 엄폐물을 찾아 달린다.
해발 800~3,200미터의 고산 지대, 고산 툰드라나 고지대 목초지에 서식하며, 충적층이나 바위가 많은 토양의 지하 깊숙이 굴을 파고 산다.[22]
2~3마리에서 50마리 이상이 모여 콜로니를 형성하며 사회 생활을 한다.[23] 카르파티아 산맥에서는 추정 개체 수가 1,500마리에 달한다.[17]
종종 일광욕을 하는 모습이 보이는데, 실제로는 평평한 바위 위에서 몸을 식히고 있으며, 이는 기생충에 대처하는 전략으로 생각된다. 온도에 민감하기 때문에, 기온 상승은 종 전체의 서식 환경 상실을 초래한다.[24]
6. 1. 번식
알파인마멋의 짝짓기는 겨울잠 기간이 끝나자마자 봄에 일어나는데, 이는 새끼들이 다가오는 겨울을 생존하기에 충분한 지방을 저장할 수 있는 가장 높은 기회를 제공한다. 알파인마멋은 두 살이 되면 번식할 수 있다. 우세한 암컷은 임신한 동안 하위 개체에게 적대적인 행동을 함으로써 하위 개체의 번식을 억제하는 경향이 있으며, 이는 스트레스를 유발하고 새끼를 죽인다.[11] 암컷이 임신하면, 33~34일의 임신 기간 후에 출산할 때 사용할 침구 재료(예: 풀)를 굴로 가져간다. 각 한배 새끼는 1~7마리의 아기로 구성되지만, 이 숫자는 보통 3마리이다. 아기는 맹인으로 태어나며 며칠 안에 어두운 털이 자란다. 젖 떼기 기간은 40일이 더 걸리며, 그 동안 어미는 먹이를 찾아 굴에서 새끼를 내보낸다. 이 기간이 지나면, 새끼는 굴에서 나와 스스로 고형 음식을 찾는다. 그들의 털은 여름이 끝날 무렵 성체 알파인마멋과 같은 색이 되며, 2년 후에는 완전히 성장한다. 사육 상태에서, 알파인마멋은 최대 15~18년까지 살 수 있다.[4]
6. 2. 동면
알파인마멋은 겨울 동안 기후의 극심한 변화와 식량 부족 속에서 겨울잠을 자며 살아남는다.[12] 여름이 끝나갈 무렵, 알파인마멋은 10월 초부터 시작될 수 있는 겨울잠을 위해 굴 안에 낡은 줄기를 모아 침구로 사용한다. 굴은 흙과 자신의 배설물을 섞어 봉한다. 겨울이 오면 알파인마멋은 서로 껴안고 겨울잠을 시작하는데, 이 과정에서 심박수가 분당 5회로 낮아지고 호흡은 분당 1~3회로 줄어든다. 굴 안의 동료와 껴안는 것은 수동적인 열 교환을 가능하게 하며, 더 큰 겨울잠 그룹은 생존율을 증가시킨다.[13] 겨울잠을 자는 동안 저장된 지방이 천천히 사용되어 겨울을 나는 데 도움이 된다. 체온은 주변 공기와 거의 동일하게 떨어지지만, 환경이 영하에 가까워지면 심박수와 호흡 수가 빨라진다. 일부 알파인마멋은 지방층이 다 떨어져 굶어 죽는(아사) 경우가 있는데, 이는 어린 개체에서 가장 많이 발생한다.[4]
7. 인간과의 관계
고산마멋은 한때 식량으로 널리 사냥되었으며, 그 지방은 류머티즘에 바르면 완화된다고 믿었다.[4] 지금도 고산마멋 사냥은 스포츠로 행해지고 있지만, 번식 속도가 비교적 느려 이 종에게 위협이 되고 있다.[18]
일반적으로 멸종 위험성은 없지만, 쥐라 산맥이나 독일 등 일부 지역의 개체군은 위기에 처해 있다.[17] 루마니아의 로도나 개체군은 매우 적으며, 밀렵으로 위협받고 있다.[26]
18세기 후반에는 사보이 출신 유랑민들이 훈련된 고산마멋을 데리고 다니는 경우가 많았다.[15] 마멋은 이동 중에는 작은 상자에 보관되었으며, 공연 중에는 하디거디와 같은 악기 연주에 맞춰 춤을 추기도 했다.[16] 마멋은 사보이 사람들과 그들의 의상과 관련이 있었으며, 마멋과 함께 여행하는 사보이 사람의 모습은 프랑수아-위베르 드로와의 그림 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drouais,_Fran%C3%A7ois-Hubert_-_The_Children_of_the_Duc_de_Bouillon_-_1756.jpg ''부용 공작의 아이들, 몽타냐르 복장을 하다'']와 루트비히 판 베토벤의 작품 ''마르모트'' 등 예술 작품에서 찾아볼 수 있다.
참조
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2009-04
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