광호흡
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1. 개요
광호흡은 광합성 과정에서 리불로스-1,5-비스인산 카르복실라제/옥시게나제(RuBisCO)가 이산화탄소 대신 산소와 결합하여 일어나는 대사 과정이다. RuBisCO의 산소화 반응으로 3-인산글리세르산과 2-인산글리콜산이 생성되며, 2-인산글리콜산은 과산화소체와 미토콘드리아를 거쳐 캘빈 회로로 회수된다. 이 과정에서 이산화탄소와 암모니아가 방출되고, ATP가 소모된다. 광호흡은 온도 상승 시 RuBisCO의 산소화 효소 활성이 높아지면서 증가하며, C4 식물과 CAM 식물은 탄소 농축 기작을 통해 광호흡을 최소화한다. 광호흡은 광합성 효율을 감소시키지만, 질산염 동화, 과도한 환원력 해소, 세포 산화 환원 항상성 유지 등 다른 생리적 과정에 기여할 수 있다.
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광합성은 생물이 빛에너지를 이용하여 이산화탄소와 물로부터 유기물을 합성하고 산소를 방출하는 과정으로, 엽록체 내 틸라코이드 막에서 일어나는 명반응과 스트로마에서 일어나는 암반응으로 구성되며, 환경에 따라 탄소 농축 메커니즘을 통해 효율을 높이기도 하고, 지구 대기의 산소를 생성하는 주요 원천이다. - 식물생리학 - 저분자
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멜빈 캘빈은 광합성 과정의 탄소 고정 경로를 밝혀 1961년 노벨 화학상을 수상한 미국의 화학자로, 캘빈 순환을 규명하고 화학 생역학 연구소 설립, NASA 협력 등을 통해 과학 발전에 기여했다. - 광합성 - 명반응
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| 광호흡 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 과정 | 광합성의 캘빈 회로에서 중요한 역할을 하는 리불로스-1,5-비스포스페이트 카르복실화효소/산소화효소 (Rubisco)가 이산화탄소 대신 산소와 결합하여 발생하는 일련의 반응이다. |
| 다른 이름 | 광산화적 탄소 회로 (photosynthetic carbon oxidation cycle, PCO cycle) |
| 상세 과정 | |
| RuBisCO의 역할 | 광호흡은 RuBisCO가 리불로스 1,5-이인산(RuBP)과 O2를 결합시켜 포스포글리콜산(2 탄소)과 3-포스포글리세르산(3 탄소)을 생성하는 것에서 시작된다. |
| 대사 경로 | 포스포글리콜산은 엽록체에서 글리콜산으로 탈인산화된다. 글리콜산은 엽록체를 떠나 과산화소체로 이동하여 글리옥실산으로 산화된다. 이 반응에서 과산화수소 (H2O2)가 생성되며, 이는 카탈레이스에 의해 물과 산소로 즉시 분해된다. 글리옥실산은 아미노기 전이 반응을 통해 글리신으로 전환된다. 글리신은 과산화소체를 떠나 미토콘드리아로 이동한다. 미토콘드리아에서 두 개의 글리신 분자가 반응하여 세린, 이산화탄소, 그리고 암모니아 (NH3)를 생성한다. 세린은 과산화소체로 되돌아가 하이드록시피루브산으로 전환된 후 글리세르산으로 환원된다. 글리세르산은 엽록체로 다시 들어가 ATP를 소모하여 3-포스포글리세르산으로 인산화되어 캘빈 회로에 다시 참여한다. |
| 광호흡의 손실 | |
| 탄소 손실 | 광호흡 과정에서 고정된 탄소의 일부가 이산화탄소 형태로 손실된다. |
| 에너지 소모 | ATP와 NADH를 소모하여 에너지 효율을 감소시킨다. |
| 암모니아 생성 | 암모니아 (NH3)를 생성하여 이를 제거하는 과정에서 에너지가 추가적으로 소모된다. |
| 광호흡의 필요성 | |
| 독성 물질 제거 | 광호흡은 RuBisCO의 산소화 반응으로 인해 생성되는 독성 물질인 포스포글리콜산을 처리하는 데 필수적이다. |
| 에너지 조절 | 잎 속의 에너지를 조절하는 데 중요하다. 광호흡은 전자 전달계에 있는 과도한 에너지를 소모하여 식물이 손상되지 않도록 보호한다. |
| 광호흡 억제 전략 | |
| C4 식물 | C4 식물은 잎의 구조적 특성으로 인해 RuBisCO가 이산화탄소와 더 효과적으로 결합하도록 하여 광호흡을 최소화한다. |
| CAM 식물 | CAM 식물은 밤에 이산화탄소를 고정하여 광호흡을 줄인다. |
| 기타 정보 | |
| 중요성 | 광호흡은 식물 생리학에서 중요한 과정이지만, 에너지와 탄소 손실을 초래하기 때문에 농업 생산성 향상을 위한 연구 대상이 되고 있다. |
2. 기작
리불로스-1,5-비스인산 카르복실라제/옥시게나제(RuBisCO)는 리불로스-1,5-비스인산(RuBP)에 이산화탄소(CO2) 대신 산소(O2)를 결합시키는 반응을 촉매한다. RuBP에 대한 CO2와 O2의 반응은 경쟁적이다.[5] 산소화 반응(옥시게나제 반응)에서 RuBP는 2-포스포글리콜산이 되고, 이어서 가수분해되어 글리콜산이 된다. 글리콜산은 여러 효소 반응을 거쳐 부분적으로 산화되어 CO2를 방출한다. 이 과정에서 아데노신 삼인산(ATP)와 NADPH가 소비된다.[3] 시아노박테리아는 2-인산글리콜산을 대사할 수 있는 세 가지 가능한 경로를 가지고 있다.[4]
2. 1. 광호흡 반응
리불로스-1,5-이중인산에 산소가 첨가되면 3-인산글리세르산(PGA)과 2-인산글리콜산(2PG)이 생성된다. 3-인산글리세르산은 캘빈 회로에 들어가지만, 2-인산글리콜산은 광합성 탄소 고정에 관여하는 효소를 억제한다.[3] 2-인산글리콜산은 과산화소체, 미토콘드리아를 거쳐 글리세르산으로 전환된 후 엽록체로 돌아가 3-인산글리세르산으로 전환된다. 이 과정에서 ATP 1개가 소모된다.
이 과정에서 과산화 수소가 생성되는데, 이는 강력한 산화제이므로 효소 카탈라아제에 의해 즉시 물과 산소로 분해된다. 2개의 글리신이 세린으로 전환되는 과정에서 이산화탄소(CO2)와 암모니아(NH3)가 방출되고 NAD가 NADH로 환원된다.[4]
2. 2. RuBisCO의 기질 특이성
RuBP 산소화 효소의 활성에 의해 촉매 작용을 받는 산화적 광합성 탄소 순환 반응은 다음과 같다.: RuBP + O2 → 포스포글리콜산 + 3-인산글리세르산 + 2 H+
RuBisCO에 의한 촉매 작용 동안, '활성화된' 중간체(엔디올 중간체)가 RuBisCO 활성 부위에서 형성된다. 이 중간체는 CO2 또는 O2와 반응할 수 있다. RuBisCO 활성 부위의 특정 모양은 CO2와의 반응을 장려하도록 작용하는 것으로 나타났다. 비록 상당한 "실패"율(~반응의 25%가 탄산화가 아닌 산소화)이 있지만, 두 기체의 상대적인 풍부도를 고려할 때 이는 CO2를 상당히 선호하는 것을 나타낸다. 현재 대기에서 O2는 약 500배 더 풍부하며, 용액에서 O2는 CO2보다 25배 더 풍부하다.[5]
RuBisCO가 두 기체 사이를 구별하는 능력은 선택성 인자(또는 Srel)로 알려져 있으며, 종에 따라 다르다.[5] 관다발 식물 중에서 다른 식물보다 현화 식물이 더 효율적이지만 큰 차이는 없다.[6]
RuBisCO가 CO2와 O2를 완전히 구별하지 못하는 것에 대한 제안된 설명은 진화의 잔재라는 것이다. 원시 식물이 기원한 초기 대기에는 산소가 거의 없었고, RuBisCO의 초기 진화는 O2와 CO2를 구별하는 능력의 영향을 받지 않았다.[6] 광호흡이 발생하는 원인은 리불로스-1,5-비스인산 카르복실라제/옥시게나제(RubisCO)가 RuBP의 산화도 촉매하기 때문이다. 즉, RuBP에 대한 CO2와 O2의 반응이 경쟁 관계에 있기 때문이다.
3. CO2 보상점
'''보상점'''(CO2 보상점)은 일반적인 식물에서 광합성 속도와 광호흡 속도가 같아지는 CO2 농도를 말한다. 온도가 높아지면 RubisCO의 산소화 효소 활성이 높아지므로, 온도가 올라갈수록 보상점은 상승한다.
4. 광호흡에 영향을 미치는 요인
광호흡 속도는 다음과 같은 요인에 의해 영향을 받는다.
5. 광호흡을 최소화하기 위한 생물학적 적응
대부분의 식물은 C3 식물로, 필요에 따라 광호흡을 한다. 그러나 일부 식물 종이나 조류는 RuBisCO에 의한 분자 산소 흡수를 줄이는 기작을 가지고 있다. 이러한 기작을 통틀어 탄소 농축 기작(CCM)이라고 부르는데, 이는 RuBisCO가 와 반응하여 글리콜산염을 생성할 가능성을 줄이기 위해 의 농도를 증가시키기 때문이다.
5. 1. 생화학적 탄소 농축 기작
C4 광합성 식물은 엽육 세포에서 인산엔올피루브산 카르복실라아제를 사용하여 이산화탄소를 포획하고 옥살아세트산을 형성한다. 옥살아세트산은 말산으로 전환되어 산소 농도가 낮은 유관속초 세포로 이동한다. 유관속초 세포에서 말산으로부터 이산화탄소가 제거되어 RuBisCO에 의해 캘빈 회로가 정상적으로 진행된다. 유관속초의 이산화탄소 농도는 엽육 세포보다 약 10~20배 더 높다.[6] 이러한 광호흡 회피 능력으로 인해 C4 식물은 건조하고 뜨거운 환경에서 다른 식물보다 더 튼튼하다. 사탕수수, 옥수수, 수수 등이 C4 식물에 속한다.
CAM 식물은 선인장이나 다육 식물처럼 밤에만 PEP 카르복실라아제를 사용하여 이산화탄소를 포획한다. 크라술라세아산 대사를 통해 시원한 밤에 기체 교환을 수행하고, 낮 동안 광합성 세포로 방출될 수 있는 4개의 탄소 당에 탄소 격리를 수행한다. CAM 식물은 낮 동안 기공을 닫아 수분 손실을 최소화할 수 있다. CAM 식물은 일반적으로 두꺼운 큐티클, 작은 구경의 기공과 같은 물 절약 특성을 보이며, 고정된 이산화탄소 당 약 1/3의 물을 잃는다.[8]
'''C₂ 광합성'''(글리신 셔틀, 광호흡 CO₂ 펌프)은 광호흡된 글리신의 분해를 지연시켜 탄소 재고정을 수행한다. 글리신 분자가 잎살에서 유관속초로 이동하면, 미토콘드리아에서 탈탄산화되어 이산화탄소를 방출하고, 이를 농축하여 평소 농도의 3배로 만든다.[9]
C4 식물은 광호흡이 거의 존재하지 않는다. 광호흡은 산소와 이산화탄소의 농도비로 결정되며, RubisCO가 유관속초 세포에 국한되어 있다는 것이 중요 포인트이다. C4형 광합성에서는 잎육 세포에서 농축(옥살아세트산으로 변화)된 이산화탄소가 유관속초 세포로 수송된 후, 이산화탄소가 방출되어 RubisCO와 반응한다. 따라서 유관속초 세포에서는 산소 농도가 낮아 광호흡이 거의 발생하지 않는다.
5. 2. 생물물리학적 탄소 농축 기작
조류는 생화학적 탄소 농축 기작(CCM)을 작동시켜 단일 세포 내에서 대사 물질을 특정 구획으로 이동시켜 CO2를 농축한다. 이 과정은 아직 완전히 밝혀지지 않았다.[10]생물리학적 탄소 농축 기작(CCM)은 세포 내부에 포함된 구획에 의존하며, 이 구획으로 CO2가 이동하고, 여기서 RuBisCO가 고도로 발현된다. 많은 종에서 생물리학적 CCM은 낮은 이산화 탄소 농도에서만 유도된다. 생물리학적 CCM은 생화학적 CCM보다 진화적으로 더 오래되었으며, 대산소화 사건(24억 년 전) 이후 낮은 이산화 탄소 농도 시기에 처음 진화했을 가능성이 높다. 낮은 CO2 시기는 약 7억 5천만 년 전, 6억 5천만 년 전, 그리고 3억 2천만 년에서 2억 7천만 년 전 사이에 발생했다.[11]
대부분의 진핵 조류 종(''클로로모나스''는 예외)에서 CCM이 유도되면 ~95%의 루비스코가 피레노이드라는 하나의 세포 내 구획에 밀집된다. 이 구획에서 이산화탄소는 CO2 펌프, 중탄산염 펌프, 탄산 탈수 효소의 조합을 사용하여 농축된다. 피레노이드는 막으로 둘러싸인 구획이 아니라 엽록체 내에서 발견되며, 종종 전분 외피로 둘러싸여 있다(CCM에서 기능을 수행하는 것으로 생각되지 않음).[12]
일부 뿔이끼 종은 육상 식물 중 엽록체 내 피레노이드에서 이산화 탄소 농축을 포함하는 생물리학적 CCM을 가진 것으로 알려진 유일한 식물이다.
시아노박테리아의 CCM은 진핵 조류와 뿔이끼에서 발견되는 것과 원리적으로 유사하지만, 이산화탄소가 농축되는 구획에는 몇 가지 구조적 차이점이 있다. 시아노박테리아는 피레노이드 대신 단백질 껍질을 가지고 있으며, 루비스코(RuBisCO)를 매우 규칙적인 구조로 내부에 포장하는 링커 단백질을 가진 카르복시솜을 포함한다. 시아노박테리아 CCM은 원핵생물의 유전자 조작이 용이하기 때문에 진핵생물에서 발견되는 것보다 훨씬 더 잘 이해되고 있다.
6. 광호흡의 잠재적 기능
광호흡은 광합성 효율을 떨어뜨리는 것으로 알려져 있지만, 여러 가지 다른 생리적 과정에 기여한다는 주장도 존재한다.[13]
- 질산염 동화: 광호흡은 질산염을 아질산염으로 전환하는 데 필요한 NADH의 가용성을 높여 질소 동화에 필요한 과정을 돕는다.[14]
- 과도한 환원력 해소: 광호흡은 과도하게 환원된 NADPH 풀에서 나오는 과도한 환원 전위가 산소와 반응하여 자유 라디칼을 생성하는 것을 방지하는 "안전 밸브" 역할을 할 수 있다고 여겨진다.[22]
- 세포 산화 환원 항상성 유지: 광호흡 경로는 광합성 세포에서 과산화수소(H2O2)의 주요 공급원이며, 과산화수소 생성과 피리미딘 뉴클레오티드 상호 작용을 통해 세포 산화 환원 항상성에 핵심적으로 기여한다.[19]
- 활성 산소 제거: RubisCO가 이산화탄소(CO2) 대신 산소(O2)와 반응하여 생성되는 활성 산소를 제거하는 기작으로 작용할 수 있다.
- 광저해 방지: 이산화탄소(CO2)의 양이 광에너지에 비해 불충분할 때 과도한 광에너지로 인한 광합성 손상, 즉 광저해를 막는 역할을 할 수 있다.
C4 식물은 이산화탄소(CO2) 농도를 높게 유지하여 활성산소를 발생시키지 않으므로 광호흡을 할 필요가 없다.
참조
[1]
논문
Estimating the rate of photorespiration in leaves
[2]
논문
A welcome diversion from photorespiration
2007-05
[3]
논문
Engineering photorespiration: current state and future possibilities
2013-07
[4]
논문
The photorespiratory glycolate metabolism is essential for cyanobacteria and might have been conveyed endosymbiontically to plants
2008-11
[5]
논문
Plant biology: designs on Rubisco
2006-06
[6]
논문
Climate change and the evolution of C(4) photosynthesis
1991-03
[7]
논문
Rubisco catalytic properties and temperature response in crops
2016-06-21
[8]
서적
Plant Physiology
Sinauer Associates, Inc.
2010
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논문
C 2 photosynthesis: a promising route towards crop improvement?
2020-12
[10]
논문
CO2 concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution
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[11]
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Algal evolution in relation to atmospheric CO2: carboxylases, carbon-concentrating mechanisms and carbon oxidation cycles
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The induction of the CO2 concentrating mechanism in a starch-less mutant of Chlamydomonas reinhardtii
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Nitrate assimilation in plant shoots depends on photorespiration
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Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field
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[16]
웹사이트
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https://arstechnica.[...]
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2012-05
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