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그렌델리우스

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목차

1. 개요

그렌델리우스는 영국, 유럽, 러시아의 쥐라기 후기에 서식했던 오리너구리의 안목 어룡류 속이다. 1976년 영국에서 발견된 화석을 바탕으로 처음 기술되었으나, 이후 브라키프테리지우스로 재분류되기도 했다. 2015년 연구를 통해 브라키프테리지우스와는 구별되며 플라티프테리지우스와 더 가깝다는 것이 밝혀졌다. 그렌델리우스는 육식성 어룡으로, 날카로운 이빨을 가지고 물고기, 갑각류, 두족류 등을 먹이로 삼았을 것으로 추정된다.

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그렌델리우스
기본 정보
Grendelius zhuravlevi의 생태 복원도
Grendelius zhuravlevi의 생태 복원도
학명Grendelius
명명자McGowan, 1976
종†G. alekseevi (Arkangelsky, 2001) [원래 Otschevia]
†G. mordax (McGowan, 1976 (모식종))
†G. pseudoscythicus (Efimov, 1998) [원래 Otschevia]
†G. zhuravlevi (Arkangelsky, 1998)
이명Otschevia Efimov, 1998
분류
멸종 시기후기 쥐라기 김메리지기 - 티토누절
계동물계
문척삭동물문
강파충강
아강?광궁아강
?쌍궁아강
목어룡목
과오프탈모사우루스과
아과플라티프테리기우스아과

2. 특징

그렌델리우스는 중생대 쥐라기 후기(약 1억 6000만 년 전 ~ 1억 4500만 년 전)에 유럽을 중심으로 북동부 대서양과 북극해에 서식했던 어룡이다. 양 턱에는 20~25개의 날카로운 톱니 모양 이빨이 나 있었다. 물고기, 갑각류, 두족류를 주로 먹었던 육식성 어룡으로 추정된다.

2. 1. 분류

''그렌델리우스''(Grendelius)는 영국과 유럽, 러시아의 쥐라기 후기(키메리지안절~티토니아절)에 서식했던 어룡의 한 속이다.

모식종인 ''Grendelius mordax''는 1976년 잉글랜드 킴머리지 점토에서 발견된 완전한 두개골과 부속된 사지 골격으로 구성된 '''CAMSM J.68516'''을 토대로 기술되었다.[2] 이후 두 종 간의 차이가 별도의 속이나 종을 구분할 정도로 충분하지 않다고 여겨져 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)로 재분류되었다.[3][4]

1998년 에피모프는 러시아 울리야놉스크 볼가 지역의 ''Pseudoscythia'' 층(후기 티토니아 절)에서 발견된 단일 표본(모식표본)을 토대로 새로운 어룡 속인 ''Otschevia pseudoscythica''를 명명했다.[5] 같은 해 아르한겔스키는 러시아 사라토프의 티토니아 시대 지층에서 ''Brachypterygius zhuravlevi''를 기술했으며, 이후 이를 ''Otschevia zhuravlevi''로 재지정했다.[6][7] 2000년 마이쉬와 마츠케는 두 러시아 분류군이 서로 동종이명이라고 여겨, 새로운 조합인 ''B. pseudoscythicus''를 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)에 귀속시켰다.[8] 따라서 ''그렌델리우스''(Grendelius)와 ''Otschevia''는 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)의 선행 동의어로 간주된다. 아르한겔스키는 2001년에 역시 러시아 후기 쥐라기에서 ''Otschevia alekseevi''를 명명했다.[9] 맥고완과 모타니(2003)는 이 러시아 분류군을 ''B. extremus''의 선행 동의어로 간주했지만,[4] 마이쉬(2010)는 이들을 ''B. mordax''와 함께 별도의 종으로 유지했다.[10]

2015년에 발표된 논문에서는 ''그렌델리우스''(Grendelius)가 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius) 모식종과는 속적으로 구별되며, 플라티프테리지아인(Platypterygiinae) 내에서 더 파생되었고, ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)보다 ''플라티프테리지우스''(Platypterygius)와 더 밀접한 관련이 있음을 발견했다. ''Otschevia''는 ''그렌델리우스''(Grendelius)의 선행 동의어로 간주되었다.[1]

다음의 분지도는 즈베르코프와 제이콥스(2020)가 수행한 분석에 따라 ''그렌델리우스''(Grendelius)가 안와룡과(Ophthalmosauridae) 내에서 가질 수 있는 계통 발생학적 위치를 보여준다.[11]

3. 분류사

그렌델리우스의 분류사는 복잡하게 얽혀 있다. 여러 학자들에 의해 다양한 속과 종으로 분류되었다가 재분류되는 과정을 거쳤다.

1976년 영국 킴리지 클레이에서 발견된 완전한 두개골(CAMM J.68516)과 두개골 후 요소를 바탕으로 그렌델리우스 모르닥스(''Grendelius mordax'')가 기술되었다.[2] 그러나 브라키프테리지우스와 그렌델리우스, 두 종 간의 차이가 별도의 속이나 종으로 구분하기에 충분하지 않다고 여겨져 브라키프테리지우스로 재지정되었다.[3][4]

1998년 에피모브는 러시아 볼가 지역 울리야노프스크의 프세우도스키티아 존(쥐라기 후기 티토니아 단계)에서 발견된 단일 표본(완모식표본)을 바탕으로 오트스체비아 프세우도스키티카(''Otschevia pseudoscythica'')를 명명했다.[5] 같은 해 아르칸켈스키는 러시아 사라토프의 티토니아 단계 지역에서 발견된 화석을 바탕으로 브라키프테리지우스 즈후라블에비(''Brachypterygius zhuravlevi'')를 기술하고, 이후 오트스체비아 즈후라블에비(''Otschevia zhuravlevi'')로 재분류했다.[6][7] 2000년 마이쉬와 마츠케는 이 러시아 분류군들이 서로 동의어라고 간주하고 브라키프테리지우스 프세우도스키티쿠스(''Brachypterygius pseudoscythicus'')라는 새로운 조합을 제안했다.[8] 따라서 그렌델리우스와 오츠체비아는 브라키프테리지우스의 동의어로 여겨졌다.

2001년 아르한겔스키는 러시아 쥐라기 말기 지층에서 오츠체비아 알렉세예비(''Otschevia alekseevi'')라는 새로운 종을 명명했다.[9] 2003년 소타니 료스케는 이 러시아 분류군을 브라키프테리지우스 익스트레무스(''Brachypterygius extremus'')의 하위 동의어로 간주했지만, 마이쉬는 2010년에 이들을 별개의 종으로 유지했다.[10]

2015년 발표된 논문에 따르면, 그렌델리우스는 브라키프테리기우스와는 다른 속이며, 브라키프테리기우스보다는 오리너구리아과에 더 가깝다는 결과가 나왔다.[1] 오체비아는 그렌델리우스의 하위 동의어로 간주되었다.

즈베르코프와 제이콥스(2020)는 안와룡과(Ophthalmosauridae) 내에서 그렌델리우스의 계통 발생학적 위치를 분석했다.[11]

3. 1. 초기 연구

그렌델리우스(Grendelius)는 영국과 유럽, 러시아의 쥐라기 후기(키메리지안-티토니아)에 서식한 오리너구리 부리 모양의 안목 어룡류 속이다.

1976년에 그렌델리우스 모르닥스(''Grendelius mordax'')라는 모식종이 영국 킴리지 클레이에서 발견된 완전한 두개골(CAMM J.68516)과 두개골 후 요소를 바탕으로 기술되었다.[13] 그러나 두 종 간의 차이가 별도의 속이나 종으로 구분하기에 충분하지 않다고 여겨져 브라키프테리지우스로 재지정되었다.[14][15]

1998년 에피모브는 러시아 볼가 지역 울리야노프스크의 프세우도스키티아 존(쥐라기 후기 티토니아 단계)에서 발견된 단일 표본(완모식표본)을 바탕으로 새로운 어룡 속인 오트스체비아 프세우도스키티카(''Otschevia pseudoscythica'')를 명명했다.[16] 같은 해 아르칸켈스키는 러시아 사라토프의 티토니아 단계 지역에서 발견된 화석을 바탕으로 브라키프테리지우스 즈후라블에비(''Brachypterygius zhuravlevi'')를 기술하고, 이후 오트스체비아 즈후라블에비(''Otschevia zhuravlevi'')로 재분류했다.[17][18] 마이쉬와 마츠케는 2000년에 이 러시아 분류군들이 서로 동의어라고 간주하고 브라키프테리지우스 프세우도스키티쿠스(''Brachypterygius pseudoscythicus'')라는 새로운 조합을 제안했다.[19] 따라서 그렌델리우스와 오츠체비아는 브라키프테리지우스의 동의어로 여겨졌다.

2001년 아르한겔스키는 러시아 쥐라기 말기 지층에서 오츠체비아 알렉세예비(''Otschevia alekseevi'')라는 새로운 종을 명명했다.[20] 2003년 소타니 료스케는 이 러시아 분류군을 브라키프테리지우스 익스트레무스(''Brachypterygius extremus'')의 하위 동의어로 간주했지만, 마이쉬는 2010년에 이들을 별개의 종으로 유지했다.[21]

2015년 발표된 논문에 따르면, 그렌델리우스는 브라키프테리기우스와는 다른 속이며, 브라키프테리기우스보다는 오리너구리아과에 더 가깝다는 결과가 나왔다.[12] 오체비아는 그렌델리우스의 하위 동의어로 간주되었다.

3. 2. 러시아 지역 연구

1976년 영국 킴머리지 점토층에서 발견된 완전한 두개골 CAMSM J.68516와 그에 수반되는 골격 요소를 바탕으로 ''그렌델리우스 모르닥스''(Grendelius mordax)라는 모식종이 기재되었다.[13] 그러나 화석의 차이가 속과 종을 독립적으로 구분하기에 불충분하다는 이유로, 이후 브라키프테리지우스로 재분류되었다.[14][15]

1998년 예피모프는 러시아 볼가 연방관구 울리야노프스크의 쥐라기 후기 티토니안기 ''Pseudoscythia'' Zone에서 발견된 단일 모식 표본을 기반으로 새로운 어룡 ''Otschevia pseudoscythica''를 기재했다.[16] 같은 해, 아르칸겔스키는 러시아 사라토프의 티토니안기 지층에서 ''Brachypterygius zhuravlevi''를 기재하고, 이를 ''Otschevia zhuravlevi''로 재분류했다.[17][18] 마이쉬와 마츠케는 이 두 러시아 종을 동종이명으로 간주하여 ''B. pseudoscythica'' (''B. pseudoscythius''의 오기)로 브라키프테리지우스속에 재분류했다.[19] 이로써 그렌델리우스와 ''Otschevia''는 브라키프테리지우스의 하위 동의어로 여겨지게 되었다.

2001년 아르칸겔스키는 러시아 상부 쥐라계 지층에서 ''Otschevia alekseevi''를 명명했다.[20] 2003년 맥고완과 소타니 료스케는 이 러시아 종들을 브라키프테리지우스의 유효한 종인 ''B. extremus''의 하위 동의어로 간주했지만, 마이쉬는 2010년 이들을 ''B. mordax''와 함께 ''B. extremus''와는 별개의 종으로 보았다.[21]

2015년 아르칸겔스키와 스테신의 논문에 따르면, 그렌델리우스와 ''Otschevia''는 브라키프테리지우스의 모식종의 동의어가 아니며, 플라티프테리지우스아과에서 브라키프테리지우스보다 플라티프테리지우스에 더 가깝다고 여겨진다.[12]

3. 3. 재평가 및 분지학적 연구

''그렌델리우스(Grendelius)''는 영국과 러시아의 쥐라기 후기(키메리지안절~티토니안절)에 서식했던 오리너구리와 비슷한 안구룡류 어룡의 한 속이다.

모식종인 ''Grendelius mordax''는 1976년 잉글랜드 킴머리지 점토층에서 발견된 완전한 두개골(CAMSM J.68516)과 부속 골격 요소를 바탕으로 기술되었다.[2] 이후 두 종 간의 차이가 별도의 속이나 종을 구분할 정도로 충분하지 않다고 여겨져 ''브라키프테리지우스(Brachypterygius)''로 재분류되었다.[3][4]

1998년 에피모프는 러시아 울리야놉스크 볼가 지역의 ''Pseudoscythia'' 층(후기 티토니안절)에서 발견된 단일 표본(모식표본)을 토대로 새로운 어룡 속인 ''Otschevia pseudoscythica''를 명명했다.[5] 같은 해 아르한겔스키는 러시아 사라토프의 티토니아 시대 지층에서 ''Brachypterygius zhuravlevi''를 기술했으며, 이후 이를 ''Otschevia zhuravlevi''로 재지정했다.[6][7] 2000년 마이쉬와 마츠케는 두 러시아 분류군이 서로 동종이명이라고 여겨, 새로운 조합인 ''B. pseudoscythicus''를 ''브라키프테리지우스''에 귀속시켰다.[8] 따라서 ''그렌델리우스''와 ''Otschevia''는 ''브라키프테리지우스''의 선행 동의어로 간주된다. 아르한겔스키는 2001년에 역시 러시아 후기 쥐라기에서 ''Otschevia alekseevi''를 명명했다.[9] 맥고완과 모타니(2003)는 이 러시아 분류군을 ''B. extremus''의 선행 동의어로 간주했지만,[4] 마이쉬(2010)는 이들을 ''B. mordax''와 함께 별개의 종으로 유지했다.[10]

2015년에 발표된 논문에서는 ''그렌델리우스''가 ''브라키프테리지우스'' 모식종과는 속적으로 구별되며, 플라티프테리지아과 내에서 더 파생되었고, ''브라키프테리지우스''보다 ''플라티프테리지우스(Platypterygius)''와 더 밀접한 관련이 있음을 발견했다. ''Otschevia''는 ''그렌델리우스''의 선행 동의어로 간주되었다.[1]

즈베르코프와 제이콥스(2020)가 수행한 분석에 따르면, ''그렌델리우스''는 안와룡과(Ophthalmosauridae) 내에서 다음과 같은 계통 발생학적 위치를 가질 수 있다.[11]

4. 계통 발생

''그렌델리우스''(Grendelius)는 쥐라기 후기(키메리지안-티토니아절)에 영국, 유럽, 러시아에 서식했던 안와룡과 어룡 속이다. 양 턱에는 총 20~25개의 날카로운 톱니 모양 이빨이 있었으며, 당대에 서식했던 물고기, 갑각류, 두족류를 주로 잡아먹고 살았던 육식성 어룡으로 추정된다.

''G. alekseevi''의 크기 비교


아래 분지도는 즈베르코프와 제이콥스(2020)의 연구에 따른 ''그렌델리우스''의 계통 발생학적 위치를 나타낸다.[11]

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|label1=안와룡류 (Ophthalmosauria)

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|label1=안와룡아과 (Ophthalmosaurinae)

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|1=''아캄토넥테스 덴수스''(Acamptonectes densus)



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|1=''몰레사우루스 페리알루스''(Mollesaurus periallus)



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|1=''안와룡 나탄스''(Ophthalmosaurus natans)

|2=''안와룡 아이세니쿠스''(Ophthalmosaurus icenicus)

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|1=''젠가사우루스 니코시아이''(Gengasaurus nicosiai)



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|1={{clade

|1=''난노프테리지우스 야시코비''(Nannopterygius yasykovi)

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|1=''난노프테리지우스 엔테키오돈''(Nannopterygius enthekiodon)

|2=''난노프테리지우스 사벨예비엔시스''(Nannopterygius saveljeviensis)

|3=''난노프테리지우스 보레알리스''(Nannopterygius borealis)

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|1=''아르트로프테리지우스 볼젠시스''(Arthropterygius volgensis)

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|1=''아르트로프테리지우스 룬디''(Arthropterygius lundi)

|2=''아르트로프테리지우스 탈라소노투스''(Arthropterygius thalassonotus)

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|1=''아르트로프테리지우스 호이버게티''(Arthropterygius hoybergeti)

|2=''아르트로프테리지우스 크리소룸''(Arthropterygius chrisorum)

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|label2=플라티프테리지아아과 (Platypterygiinae)

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|1=''브라키프테리지우스 엑스트레무스''(Brachypterygius extremus)

|2=''에기르사우루스 렙토스폰딜루스''(Aegirosaurus leptospondylus)



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|1=''무이스카사우루스 카테티''(Muiscasaurus catheti)



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|1=''레니니아 스텔란스''(Leninia stellans)



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|1=''스벨토넥테스 인솔리투스''(Sveltonectes insolitus)



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|1=''아타바스카사우루스 비투미네우스''(Athabascasaurus bitumineus)



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|1=''플라티프테리지우스 아메리카누스''(Platypterygius americanus)



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|1=''아쿠에츠팔린 카란자이''(Acuetzpalin carranzai)

|2=''플라티프테리지우스 사치카룸''(Platypterygius sachicarum)

|3=''카이풀리사우루스 보나파르테이''(Caypullisaurus bonapartei)

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|1='''''그렌델리우스 모르닥스'''''(Grendelius mordax)

|2='''''그렌델리우스 알렉세에비'''''(Grendelius alekseevi)

|3='''''그렌델리우스 프세우도스키티쿠스'''''(Grendelius pseudoscythicus)

|4='''''그렌델리우스 주라블레비'''''(Grendelius zhuravlevi)

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|1=''운도로사우루스 키엘라네''(Undorosaurus kielanae)

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|1=''운도로사우루스 네소비''(Undorosaurus nessovi)

|2=''운도로사우루스 고로디시엔시스''(Undorosaurus gorodischensis)

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|1=''플라티프테리지우스 아우스트랄리스''(Platypterygius australis)

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|1=''플루토니오사우루스 베뎅겐시스''(Plutoniosaurus bedengensis)

|2=''심비르스키아사우루스 비르주코비''(Simbirskiasaurus birjukovi)

|3=''플라티프테리지우스 헤르키니쿠스''(Platypterygius hercynicus)

|4=''시스테로니아 실레이이''(Sisteronia seeleyi)

|5=''플라티프테리지우스 플라티다크틸루스''(Platypterygius platydactylus)

|6=''마이아스폰딜루스 린도에이''(Maiaspondylus lindoei)

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4. 1. 안와룡과 내 계통

''그렌델리우스 모르닥스''(Grendelius mordax)는 1976년 잉글랜드 킴머리지 점토에서 발견된 완전한 두개골과 부속된 사지 골격으로 구성된 '''CAMSM J.68516'''을 토대로 기술되었다.[2] 이후 두 종 간의 차이가 별도의 속이나 종을 구분할 정도로 충분하지 않다고 여겨져 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)로 재분류되었다.[3][4]

1998년 에피모프는 러시아 울리야놉스크 볼가 지역의 ''Pseudoscythia'' 층(후기 티토니아 절)에서 발견된 단일 표본(모식표본)을 토대로 새로운 어룡 속인 ''Otschevia pseudoscythica''를 명명했다.[5] 같은 해 아르한겔스키는 러시아 사라토프의 티토니아 시대 지층에서 ''Brachypterygius zhuravlevi''를 기술했으며, 이후 이를 ''Otschevia zhuravlevi''로 재지정했다.[6][7] 2000년 마이쉬와 마츠케는 두 러시아 분류군이 서로 동종이명이라고 여겨, 새로운 조합인 ''B. pseudoscythicus''를 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)에 귀속시켰다.[8] 따라서 ''그렌델리우스''(Grendelius)와 ''Otschevia''는 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)의 선행 동의어로 간주된다. 아르한겔스키는 2001년에 역시 러시아 후기 쥐라기에서 ''Otschevia alekseevi''를 명명했다.[9] 맥고완과 모타니(2003)는 이 러시아 분류군을 ''B. extremus''의 선행 동의어로 간주했지만,[4] 마이쉬(2010)는 이들을 ''B. mordax''와 함께 별도의 종으로 유지했다.[10] 2015년에 발표된 논문에서는 ''그렌델리우스''(Grendelius)가 ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius) 모식종과는 속적으로 구별되며, 플라티프테리지아인(Platypterygiinae) 내에서 더 파생되었고, ''브라키프테리지우스''(Brachypterygius)보다 ''플라티프테리지우스''(Platypterygius)와 더 밀접한 관련이 있음을 발견했다. ''Otschevia''는 ''그렌델리우스''(Grendelius)의 선행 동의어로 간주되었다.[1]

즈베르코프와 제이콥스(2020)의 분석에 따르면, ''그렌델리우스''(Grendelius)는 안와룡과(Ophthalmosauridae) 내에서 다음과 같은 계통 발생학적 위치를 가질 수 있다.[11]

종
'그렌델리우스 모르닥스'(Grendelius mordax)
'그렌델리우스 알렉세에비'(Grendelius alekseevi)
'그렌델리우스 프세우도스키티쿠스'(Grendelius pseudoscythicus)
'그렌델리우스 주라블레비'(Grendelius zhuravlevi)


5. 고생태학

Grendelius영어는 쥐라기 후기에 살았던 어룡으로, 양 턱에 총 20~25개의 날카로운 톱니 모양 이빨을 가지고 있었다. 물고기, 갑각류, 두족류를 주로 먹이로 삼았던 육식성 어룡으로 추정된다.

5. 1. 서식 환경

Grendelius영어는 쥐라기 후기(키메리지안~티토니아절)에 영국, 유럽, 러시아에 서식한 오리너구리 안목 어룡류 속이다. 1976년 유럽의 고생물학자들에 의해 유럽의 쥐라기에 형성된 지층에서 화석이 처음 발견되어 새롭게 명명되었다. 생존 시기는 중생대 쥐라기 후기로, 지금으로부터 약 1억 6000만년 전~1억 4500만년 전이다. 주로 유럽을 중심으로 하는 북동부 대서양과 북극해에서 서식했을 것으로 추정된다.

참조

[1] 간행물 A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976
[2] 문서 The description and phenetic relation-ships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England
[3] 문서 The taxonomic status of Grendelius mordax: a preliminary report
[4] 서적 Ichthyopterygia Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich
[5] 문서 An Ichthyosaur, ''Otschevia pseudoscythica'' gen. et sp. nov. from the Upper Jurassic Strata of the Ulyanovsk Region (Volga Region)
[6] 문서 On the ichthyosaurian fossils from the Volgian stage of the Saratov Region
[7] 문서 On the ichthyosaur ''Otschevia'' from the Volgian Stage of the Volga Region
[8] 문서 The Ichthyosauria
[9] 문서 On a new ichthyosaur of the genus ''Otschevia'' from the Volgian Stage of the Volga Region near Ulyanovsk
[10] 간행물 Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art http://www.palaeodiv[...]
[11] 간행물 Revision of ''Nannopterygius'' (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the 'inaccessible' holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution
[12] 문서 A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976
[13] 문서 The description and phenetic relation-ships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England
[14] 문서 The taxonomic status of Grendelius mordax: a preliminary report
[15] 서적 Ichthyopterygia Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich
[16] 문서 An Ichthyosaur, ''Otschevia pseudoscythica'' gen. et sp. nov. from the Upper Jurassic Strata of the Ulyanovsk Region (Volga Region)
[17] 문서 On the ichthyosaurian fossils from the Volgian stage of the Saratov Region
[18] 문서 On the ichthyosaur ''Otschevia'' from the Volgian Stage of the Volga Region
[19] 문서 The Ichthyosauria
[20] 문서 On a new ichthyosaur of the genus ''Otschevia'' from the Volgian Stage of the Volga Region near Ulyanovsk
[21] 간행물 Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art http://www.palaeodiv[...]


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