글리코젠 분해
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1. 개요
글리코젠 분해는 글리코젠이 포도당 1-인산으로 분해되는 대사 과정이다. 글리코젠 가인산분해효소, 포스포글루코뮤테이스, 글리코젠 탈분지효소 등의 효소들이 관여하며, 근육과 간에서 일어난다. 근육에서는 에너지 공급을 위해 포도당 6-인산을 생성하고, 간에서는 혈당 조절을 위해 포도당을 혈류로 방출한다. 글리코젠 분해는 글루카곤, 인슐린, 에피네프린에 의해 조절되며, 당뇨병 응급 상황에서 글루카곤 투여가 사용될 수 있다. 또한, 글리코젠 합성, 분해 또는 해당과정에 영향을 미치는 효소 결핍으로 인한 당원병과 관련이 있다.
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| 글리코젠 분해 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 과정 | 글리코젠을 포도당으로 분해하는 과정 |
| 위치 | 간, 근육 |
| 호르몬 조절 | 촉진: 글루카곤, 에피네프린 억제: 인슐린 |
| 단계 | |
| 1단계 | 글리코젠 인산분해효소에 의한 글리코젠의 인산분해 |
| 2단계 | 가지 제거 효소에 의한 글리코젠 가지 제거 |
| 3단계 | 포스포글루코뮤타아제에 의한 글루코스 1-인산의 글루코스 6-인산으로의 전환 |
| 조절 | |
| 간 | 혈당 농도에 따라 조절됨 |
| 근육 | 에너지 요구량에 따라 조절됨 |
| 중요성 | |
| 기능 | 혈당 유지 근육 수축을 위한 에너지 공급 |
| 관련 질병 | |
| 질병 | 글리코겐 축적병 |
| 추가 정보 | |
| 다른 이름 | 글리코겐 분해 |
2. 작용 기작
글리코젠 분해의 전체적인 반응은 다음과 같다.[7]
: 글리코젠(n 잔기) + Pi 글리코젠(n-1 잔기) + 포도당 1-인산
글리코젠 가인산분해효소는 글리코젠의 비환원 말단에서 두 포도당 잔기 사이의 α(1→4) 글리코사이드 결합을 무기 인산(Pi)으로 공격하여 가인산분해를 일으킨다. 생성된 포도당 1-인산은 포스포글루코뮤테이스에 의해 포도당 6-인산으로 전환된다.[7]
포도당 잔기는 α(1→6) 글리코사이드 결합 부위에서 4개의 포도당 잔기가 남을 때까지 글리코젠 가인산분해효소에 의해 가인산분해된다. 이후 글리코젠 탈분지효소가 관여하는데, 글리코젠 탈분지효소의 전이효소 활성은 나머지 4개의 포도당 잔기 중 3개를 다른 글리코젠 가지의 말단으로 옮긴다. 분지점에 α(1→6) 글리코사이드 결합으로 남아있는 마지막 포도당 잔기는 글리코젠 탈분지효소의 α(1→6) 글루코시데이스 활성에 의해 가수분해되어 떨어져 나가고 가지가 제거된다. 이때 떨어져 나온 포도당 잔기는 글리코젠 대사산물이 포도당 1-인산이 아닌 유일한 경우이다. 이 포도당은 헥소키네이스에 의해 포도당 6-인산으로 인산화된다.[7]
근육에서 글리코젠 분해는 cAMP가 포스포릴레이스 키나아제에 결합하면서 시작된다. 이는 포스포릴레이스 키나아제를 활성화시키고, 활성화된 포스포릴레이스 키나아제는 포스포릴레이스 b를 포스포릴레이스 a로 전환시켜 글리코젠 분해를 촉매한다.[2]
2. 1. 글리코젠 가인산분해효소 (Glycogen Phosphorylase)
글리코젠 가인산분해효소(글리코젠 포스포릴레이스)는 글리코젠의 비환원 말단에서 두 포도당 잔기 사이의 α(1→4) 글리코사이드 결합을 무기 인산(Pi)으로 공격하는 반응을 촉매한다.[7] 이 반응의 전체적인 과정은 다음과 같다.[7][1]: 글리코젠(n 잔기) + Pi 글리코젠(n-1 잔기) + 포도당 1-인산
이렇게 생성된 포도당 1-인산은 포스포글루코뮤테이스에 의해 포도당 6-인산으로 전환된다.[7]
글리코젠 가인산분해효소는 α(1→6) 글리코사이드 결합 부위에서 4개의 포도당 잔기가 남을 때까지 포도당 잔기를 가인산분해한다. 이후 글리코젠 탈분지효소가 관여한다. 글리코젠 탈분지효소의 전이효소 활성은 나머지 4개의 포도당 잔기 중 3개를 다른 글리코젠 가지의 말단으로 옮긴다. 그리고 분지점에 α(1→6) 글리코사이드 결합으로 남아있는 마지막 하나의 포도당 잔기는 글리코젠 탈분지효소의 α(1→6) 글루코시데이스 활성에 의해 가수분해되어 떨어져 나가고 가지가 제거된다.[7] 이때 떨어져 나온 가지의 마지막 포도당 잔기는 글리코젠 대사산물이 포도당 1-인산이 아닌 유일한 경우이다. 이 포도당은 헥소키네이스에 의해 포도당 6-인산으로 인산화된다.[7]
근육에서 글리코젠 분해는 cAMP가 포스포릴레이스 키나아제에 결합하면서 시작된다. 이는 포스포릴레이스 키나아제를 활성 형태로 전환시키고, 이 활성 형태는 다시 포스포릴레이스 b를 포스포릴레이스 a로 전환시켜 글리코젠 분해를 촉매한다.[2]
2. 2. 포스포글루코뮤테이스 (Phosphoglucomutase)
포도당 1-인산은 포스포글루코뮤테이스에 의해 포도당 6-인산으로 전환된다.[7] 포스포글루코뮤테이스는 글루코스-1-인산과 글루코스-6-인산을 상호 전환하는 효소이다. 예를 들어, 효소의 인산기를 1번 탄소의 산소가 친핵성 공격을 하면, 글루코스-1,6-비스인산을 거쳐 글루코스-1-인산이 생성된다. 중간체인 글루코스-1,6-비스인산이 해리되면 효소는 비활성화된다. 포스포글루코키나아제는 글루코스-1-인산을 인산화하여 글루코스-1,6-비스인산을 보충하여 효소의 비활성화를 막는다.2. 3. 글리코젠 탈분지효소 (Glycogen Debranching Enzyme)
글리코젠 가인산분해효소에 의해 글루코스 잔기가 α(1→6) 글리코사이드 결합 부위에서 4개의 포도당 잔기가 남는 지점에 이를 때까지 가인산분해된다. 그런 다음 글리코젠 탈분지효소가 관여한다. 글리코젠 탈분지효소는 전이효소 활성과 α(1→6) 글루코시데이스 활성을 갖는다.[7][1]글리코젠 탈분지 효소의 기능은 다음과 같다.
- 전이효소 활성: 글리코젠 탈분지효소의 전이효소 활성은 나머지 4개의 포도당 잔기 중 3개를 다른 글리코젠 가지의 말단으로 옮긴다.[7]
- α(1→6) 글루코시데이스 활성: 분지점에 α(1→6) 글리코사이드 결합으로 남아있는 마지막 하나의 포도당 잔기는 글리코젠 탈분지효소의 α(1→6) 글루코시데이스 활성에 의해 가수분해되어 떨어져 나가고 가지는 제거된다.[7]
글리코젠 탈분지 효소는 4-α-글루카노트랜스퍼라제와 아밀로-1,6-글루코시다제라는 두 개의 활성 부위를 갖는다. 4-α-글루카노트랜스퍼라제는 한계 분지 사슬로부터 α(1→4) 결합의 3개의 글루코스를 다른 비환원 말단으로 전이시키고, 아밀로-1,6-글루코시다제는 α(1→6) 결합을 가수분해한다.
떨어져 나온 가지의 마지막 포도당 잔기는 글리코젠 대사산물이 포도당 1-인산이 아닌 유일한 경우이다. 이렇게 유리된 포도당은 이어서 헥소키네이스에 의해 포도당 6-인산으로 인산화된다.[7]
3. 기능
글리코젠 분해는 호르몬 및 신경 신호에 반응하여 근육과 간 조직의 세포에서 일어난다. 특히, 글리코젠 분해는 투쟁 도피 반응과 혈액 내 포도당 농도 조절에 중요한 역할을 한다.
근육세포에서 글리코젠 분해는 해당과정에 사용될 포도당 6-인산의 즉각적인 공급원 역할을 하여 근육 수축에 필요한 에너지를 제공한다.
간세포에서 글리코젠 분해의 주된 목적은 다른 세포가 포도당을 흡수할 수 있도록 포도당을 혈류로 방출하는 것이다.
3. 1. 간에서의 글리코젠 분해
간세포에서 글리코젠 분해의 주된 목적은 다른 세포가 포도당을 흡수할 수 있도록 포도당을 혈류로 방출하는 것이다. 포도당 6-인산의 인산기는 근육세포에 존재하지 않는 포도당 6-인산가수분해효소에 의해 제거되고, 인산기가 제거된 포도당은 간세포의 세포막에 있는 GLUT2 촉진확산 통로를 통해 세포 밖으로 빠져나간다.[1] 글리코젠 분해는 아드레날린 또는 글루카곤의 자극을 받아 글리코젠이 저장된 간세포에서 일어난다. 간세포에서는 포도당-6-인산을 해당 과정에서 소비할 수도 있고, 글루코스-6-포스파타아제로 인산기를 제거하여 포도당으로 만든 다음 혈류로 방출할 수도 있다.[3]3. 2. 근육에서의 글리코젠 분해
근육 세포에서 글리코젠 분해는 근육 수축을 위한 에너지를 제공하기 위해 해당과정에 즉각적인 포도당 6-인산을 공급하는 역할을 한다. 포도당 6-인산은 세포막을 통과할 수 없으므로, 이를 생성한 근육 세포에서만 사용된다.[1]4. 조절
글리코젠 분해는 혈당량에 반응하여 글루카곤과 인슐린에 의해 조절되고, 투쟁-도피 반응 동안 에피네프린에 의해 자극된다. 근육세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해 자극될 수 있다.[8] 인슐린은 글리코젠 분해를 강력하게 억제한다.[4]
글루카곤은 근육 글리코젠 분해에 영향을 미치지 않는다.[3]
4. 1. 호르몬 조절
글리코젠 분해는 혈당량에 반응하여 글루카곤과 인슐린에 의해 조절되고, 투쟁-도피 반응 동안 에피네프린에 의해 자극된다. 근육세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해 자극될 수 있다.[8] 인슐린은 글리코젠 분해를 강력하게 억제한다.[4]근세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해서도 자극될 수 있으며,[5] 근소포체에 의해 방출되는 에피네프린과 칼슘에 의해 조절된다.[3] 글루카곤은 근육 글리코젠 분해에 영향을 미치지 않는다.[3]
칼슘은 칼모듈린과 결합하고, 이 복합체는 포스포릴레이스 키나아제를 활성화시킨다.[3]
4. 2. 신경 조절
글리코젠 분해는 혈당량에 반응하여 글루카곤과 인슐린에 의해 조절되고, 투쟁-도피 반응 동안 에피네프린에 의해 자극된다.[8] 근육세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해 자극될 수 있다.[8]글리코젠 분해는 근소포체에 의해 방출되는 에피네프린과 칼슘에 의해 조절된다.[3] 칼슘은 칼모듈린과 결합하고, 이 복합체는 포스포릴레이스 키나아제를 활성화시킨다.[3]
5. 임상적 중요성
글루카곤을 비경구(정맥 내)로 투여하는 것은 당을 입으로 먹을 수 없는 당뇨병 응급 상황에서 일반적인 의학적 조치이다. 글루카곤은 근육 주사로도 투여할 수 있다.[1]
6. 관련 질병
당원병은 일반적으로 근육세포 또는 간세포에서 글리코젠 합성, 글리코젠 분해 또는 해당과정에 영향을 미치는 효소 결핍으로 인해 발생하는 대사 장애이다.
참조
[1]
서적
Lehninger principles of biochemistry
https://archive.org/[...]
W.H. Freeman
2008
[2]
서적
Biochemistry, Glycogenolysis
https://pubmed.ncbi.[...]
StatPearls Publishing
2024-01-09
[3]
서적
Textbook of Biochemistry for Medical Students
Jaypee Brothers Medical Publishers Pvt. Limited
2016-06-02
[4]
간행물
Regulation of Glucose Production in the Pathogenesis of Type 2 Diabetes
[5]
서적
Molecular Cell Biology
W. H. Freeman and Company
[6]
서적
ヴォート生化学 第3版
東京化学同人
2005-02-28
[7]
서적
Lehninger principles of biochemistry
https://archive.org/[...]
W.H. Freeman
2008
[8]
서적 인용
Molecular Cell Biology
https://archive.org/[...]
W. H. Freeman and Company
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