근육세포
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1. 개요
근육 세포는 수축을 통해 움직임을 생성하는 동물의 세포로, 근형질, 근소포체, 근육세포막과 같은 특수한 구조를 가진다. 골격근 세포, 심근 세포, 평활근 세포의 세 가지 주요 유형으로 분류되며, 각기 다른 구조와 기능을 수행한다. 골격근 세포는 근육 섬유로 구성되며, 수축 속도에 따라 I형과 II형으로 나뉜다. 심근 세포는 심장의 수축을 담당하며, 평활근 세포는 내장, 혈관, 눈, 피부 등에서 발견된다. 근육 세포는 슬라이딩 필라멘트 기전을 통해 수축하며, 활동 전위, 신경근 접합부, 칼슘 이온 등의 작용으로 조절된다. 근육 세포의 진화적 기원은 논쟁의 대상이며, 단일 기원설과 다계통 기원설이 존재한다.
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| 근육세포 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 라틴어 | myocytus 미오키투스 |
| 세포 종류 | |
| 위치 | 근육 |
| 설명 | 근육 조직에서 발견되는 세포 유형 |
| 추가 정보 | |
| MeSH | Myocytes |
2. 구조
근육 세포의 특이한 현미경적 해부학은 해당 용어의 기원이 되었다. 근육 세포의 세포질은 근형질이라고 하며, 근육 세포의 활면소포체는 근소포체라고 한다. 또한 근육 세포의 세포막은 근육세포막이라고 한다.[9] 근육세포막은 자극을 받아들이고 전달한다.
근육 세포의 미시적 구조는 다른 세포와 크게 다르기 때문에 특유의 용어가 사용된다. 근육 세포의 세포질은 근형질(sarcoplasm), 활면 소포체는 근소포체 (sarcoplasmic reticulum), 세포막은 근초 (sarcolemma)라고 불린다[43]。근초는 자극을 받아들이고 전달한다.
2. 1. 골격근 세포
골격근 세포는 근육 내의 개별 수축 세포이며, 더 길고 실 모양을 하고 있어 흔히 근육 섬유라고 알려져 있다.[10] 골격근 섬유는 근육 수축 시 느린 수축(제1형) 또는 빠른 수축(제2형)으로 작용한다. 젊은 성인 남성의 상완 이두근과 같은 단일 근육에는 약 253,000개의 근육 섬유가 포함되어 있다.[11]
골격근 섬유는 일반적으로 근핵이라고 하는 세포 핵을 가진 유일한 다핵 세포 근육 세포이다. 이는 근육 형성 동안 세포 융합으로 발생하며, 각 근아세포가 새로 형성된 근육 세포 또는 근관에 핵을 기여한다.[12] 융합은 ''마이오메이커''와 ''마이오머저''라고 불리는 융합소로 알려진 근육 특이적 단백질에 따라 달라진다.[13]
줄무늬 근육 섬유에는 근원섬유가 포함되어 있으며, 이는 근세사의 긴 단백질 사슬로 구성된다. 세 가지 유형의 근세사가 있는데, 얇은 근세사, 두꺼운 근세사, 탄성 근세사로, 이들은 함께 작용하여 근육 수축을 생성한다.[14] 얇은 근세사는 주로 액틴의 필라멘트이고 두꺼운 필라멘트는 주로 미오신의 필라멘트이며, 이들은 활주 필라멘트 기전에 의해 서로 미끄러져 근육 수축 시 섬유 길이를 단축시킨다. 세 번째 유형의 근세사는 매우 큰 단백질인 타이틴으로 구성된 탄성 필라멘트이다.
가로무늬 근육 조직의 근육 띠의 가로무늬에서 미오신은 A 띠를 구성하는 어두운 필라멘트를 형성한다. 액틴의 얇은 필라멘트는 I 띠를 구성하는 밝은 필라멘트이다. 섬유 내에서 가장 작은 수축 단위는 근절이라고 하며, 이는 두 개의 Z 띠 내의 반복 단위이다. 또한 근형질에는 격렬한 운동 중 세포에 에너지를 공급하는 글리코겐과 근육 활동에 필요할 때까지 산소를 저장하는 붉은 색소인 미오글로빈이 들어 있다.[14]
근소포체는 특수한 유형의 활면 소포체로, 근육 섬유의 각 근원섬유 주변에 네트워크를 형성한다. 이 네트워크는 종말 창(terminal cisternae)이라고 하는 두 개의 팽창된 말단 낭의 집합체와 세포를 관통하여 반대편으로 나오는 단일 T 소관(횡 소관)으로 구성된다. 이 세 가지 구성 요소는 함께 근소포체 네트워크 내에 존재하는 삼주조를 형성하며, 각 T 소관은 양쪽에 두 개의 종말 창을 가지고 있다. 근소포체는 칼슘 이온의 저장고 역할을 하며, 활동 전위가 T 소관을 통해 퍼지면 칼슘 이온이 게이트 막 채널에서 방출되어 근육 수축을 자극하도록 근소포체에 신호를 보낸다.[14][15]
골격근에서 각 근육 섬유의 끝에서 세포막의 바깥층인 근초는 근건 연결부에서 힘줄 섬유와 결합한다.[16][17]
2. 2. 심근 세포
심근 세포의 세포막은 문간반과 가로세관을 포함한 여러 특수 영역을 가지고 있다. 세포막은 약 50 nm 폭의 라미나 코트로 덮여 있으며, 라미나 덴사와 라미나 루시다의 두 층으로 분리된다. 이 두 층 사이에는 칼슘을 포함한 여러 종류의 이온이 존재할 수 있다.[18][52]심근은 골격근과 마찬가지로 가로무늬를 가지며 세포는 근원섬유, 근세사 및 근절을 포함한다. 세포막은 약 10 nm 폭의 앵커 섬유에 의해 세포의 세포골격에 고정된다. 이들은 일반적으로 Z 선에 위치하여 홈을 형성하고 가로세관이 뻗어 나온다. 심근 세포에서는 이것이 가리비 모양의 표면을 형성한다.[18][52]
세포골격은 세포 내 구성 요소의 지형을 안정화하고 세포의 크기와 모양을 제어하는 두 가지 주요 목적을 가진다. 세포 내 구성요소의 배치를 안정화 시키는 첫번째 기능은 생화학적 과정에 중요하며, 세포의 표면 대 부피 비율을 정의하는 데 중요한 두번째 기능은 흥분성 세포의 잠재적인 전기적 특성에 큰 영향을 미친다. 또한, 세포의 표준 모양과 크기에서 벗어나는 것은 부정적인 예후 영향을 미칠 수 있다.[18][52]
2. 3. 평활근 세포 (민무늬근 세포)
민무늬근 세포는 근원섬유와 근절이 없어 가로무늬가 없다.[19] 위, 창자, 방광, 자궁을 포함한 속이 빈 장기의 벽, 혈관의 벽, 그리고 호흡기, 비뇨기, 생식기의 관에서 발견된다.[19] 눈에서는 섬모체근이 홍채를 확장하고 수축시키며 수정체의 모양을 바꾼다.[19] 피부에서는 입모근과 같은 민무늬근 세포가 추위나 공포에 반응하여 털을 세운다.[19][53]민무늬근 세포는 중간 부분이 넓고 양쪽 끝이 좁아지는 방추형이다.[19] 3차원적 수축을 수행한다. 세포는 단일 핵을 가지고 있으며 길이는 30~200 마이크로미터이다. 이것은 골격근 섬유보다 수천 배 짧다. 세포의 직경도 훨씬 작아서 가로무늬근 세포에서 발견되는 T-세관이 필요하지 않다.[19] 민무늬근 세포는 근절과 근원섬유가 없지만, 많은 양의 수축 단백질인 액틴과 미오신을 함유하고 있다. 액틴 필라멘트는 밀집체 (근절의 Z 디스크와 유사)에 의해 사르코레마에 고정된다.[19][53]
3. 근섬유 유형
근섬유(Myofilament) 형태에서 Type I은 적색근에서, Type II는 백색근에서 주로 보여진다고 알려져있다. 한편 Type I 및 Type II는 일정 조건하에 서로 일정 범위에서 형성가능한 것으로 알려져 있고 서로 기능면에서 효율적으로 연동관계에 있다고 알려져 있다.
근섬유 유형 분류 방식은 다양하며, 비전문가들은 이러한 방식들을 혼동한다. 보통은 마이오신 ATP가수분해효소 활성(myosin ATPase activity)에 대한 조직화학 착색(histochemical staining)과 마이오신 마이오신 H사슬(myosin heavy chain, MHC)의 면역조직화학 착색(immunohistochemical staining) 사이에서 혼동한다. 마이오신 ATP가수분해효소 활성은 단순한 섬유형(fiber type)을 의미하며, pH 정도와 같은 다양한 조건 하에서 ATP가수분해효소 활성을 직접 분석하는 것에서 유래한다.[70] 마이오신 H사슬 착색은 'MHC 섬유형', 즉 MHC IIa 섬유(MHC IIa fiber)를 의미하며 다른 MHC 동형단백질(isoform)을 측정하는 것에서 유래한다.[70] MHC 섬유형은 ATP가수분해효소 활성화의 주요 결정인자라는 점에서, 이들은 생리학적으로 밀접하게 연관되어 있다. 그러나 이 두 유형화 방식 모두 직접적으로 신진대사에 관한 것은 아니다. 근섬유의 산화기능(酸化機能, oxidative capacity)이나 해당기능(解糖機能, glycolytic capacity)을 직접 다룬 것은 아니다.
'I형 근섬유'나 'II형 근섬유'가 일종의 포괄성의 속(屬, generic)을 의미할 때, 이는 대부분 마이오신 ATP가수분해효소 활동성 착색 정도를 수치화한 것으로서 숫자형 섬유형들의 합을 의미한다. 예를 들어 II형 근섬유는 IIA형 근섬유 + IIAX형 근섬유 + IIXA형 근섬유 ...이다.
아래는 근섬유형에 한하여 이 두 가지 방식 사이의 관계를 보여주는 표이다. 근섬유형과 MHC형에 하위유형 두문자가 사용되며 일부 ATP가수분해효소형은 다양한 MHC형을 포함하고 있다. 또한 하위유형B(subtype B 혹은 b)는 어느 방식으로든 인간에게 발현되지 않는다.[71] 초기 연구자들은 인간에게 MHC IIb가 발현된다고 보았으며, 이는 IIB의 ATP가수분해효소 분류로 이어졌다. 그러나 이후 연구자들은 인간의 MHC IIb형은 사실 IIx형이었다는 것을 발견,[71] 이는 IIB는 IIX로 명명하는 것이 더 적합하다는 것을 의미한다. IIb는 다른 포유류에서는 발현되기에, 문헌상에서 IIB와 함께 IIb는 여전히 정확한 것으로 여겨진다. 인간에게서 보이지 않는 근섬유형으로는 IIb형 섬유, IIc형 섬유, IId형 섬유 등이 있다.
| ATP가수분해효소 | MHC H사슬 |
|---|---|
| I형 | MHC Iβ |
| IC형 | MHC Iβ > MHC IIa |
| IIC형 | MHC IIa > MHC Iβ |
| IIA형 | MHC IIa |
| IIAX형 | MHC IIa > MHC IIx |
| IIXA형 | MHC IIx > MHC IIa |
| IIX형 | MHC IIx |
기타 근섬유 유형화 방식들은 공식적으로 사용되지 않으며 여러 스펙트럼이 존재한다. 이들은 대사 능력이나 기능적 능력에 더 초점을 맞춘다. 즉 산화 능력 대 해당 능력, 수축 시간이 빠르고 느린 정도 등이 있다. 상술하였듯 ATP가수분해효소 근섬유형화나 MHC는 이러한 한도를 직접 측정하거나 지시하지 않는다. 그러나 다양한 측정 방식들은 기제에 있어 연관되어 있으나 다른 것들은 생체적으로 관련되어 있다.[74][75] 예를 들어 ATP가수분해효소 근섬유형은 수축 속도와 관련 있는데, 높은 ATP가수분해효소 활동성이 높을 수록 교차결합(교차다리, 교차연결) 주기(crossbridge cycling, 근수축 시 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트가 서로 교차하는 것)가 더 빠르기 때문이다.[70] ATP가수분해효소 활동성이 수축 속도의 유일한 요인인 반면, II형 근섬유에 비하여 ATP가수분해효소 활동성에 비하여 속도가 느리다는 점에서, I형 근섬유는 부분적으로 느리다. 그러나 수축 속도 측정은 ATP가수분해효소 근섬유형과 같지 않다.
이러한 관계 유형들로 인하여, I형과 II형 섬유는 신진대사(metabolism), 근수축(contraction), 운동 단위(motor unit)에서 각각 다른 특질을 가지고 있다. 하단의 표는 이런 특질을 유형별로 구분하였다. 부분적으로 각 섬유들의 특질에 따른 것리지만 이러한 특질 유형은 섬유 각각이 아니라 서로 관련 있으며 운동단위 측면에서 측정된다.[70]
| 특질 | I형 근섬유 | IIA형 근섬유 | IIX형 근섬유 |
|---|---|---|---|
| 운동단위 유형 | 느린 산화(SO) | 빠른 산화/해당(FOG) | 빠른 해당(FG) |
| 연축속도 | 느림 | 빠름 | 빠름 |
| 연축력 | 작음 | 중간 | 큼 |
| 피로저항도 | 높음 | 높음 | 낮음 |
| 글리코겐량 | 낮음 | 높음 | 높음 |
| 모세관 공급 | 풍부 | 풍부 | 빈약 |
| 모세관 밀도 | 높음 | 중간 | 낮음 |
| 미오글로빈 | 높음 | 높음 | 낮음 |
| 적색 정도 | 어두움 | 어두움 | 창백함 |
| 미토콘드리아 밀도 | 높음 | 높음 | 낮음 |
| 산화효소 능력 | 높음 | 중상 | 낮음 |
| Z선 폭 | 중간 | 넓음 | 좁음 |
| 염기성 ATP가수분해효소 활성도 | 낮음 | 높음 | 높음 |
| 산성 ATP가수분해효소 활성도 | 높음 | 중상 | 낮음 |
3. 1. 유형 분류 방식
근섬유 유형 분류 방식은 다양하며, 비전문가들은 이러한 방식들을 혼동한다. 보통 마이오신 ATP가수분해효소 활성에 대한 조직화학 착색과 마이오신 마이오신 H사슬(MHC)의 면역조직화학 착색 사이에서 혼동한다. 마이오신 ATP가수분해효소 활성은 단순한 섬유형을 의미하며, pH 정도와 같은 다양한 조건 하에서 ATP가수분해효소 활성을 직접 분석하는 것에서 유래한다.[70] 마이오신 H사슬 착색은 'MHC 섬유형', 즉 MHC IIa 섬유를 의미하며 다른 MHC 동형단백질을 측정하는 것에서 유래한다.[70] MHC 섬유형은 ATP가수분해효소 활성화의 주요 결정인자라는 점에서, 이들은 생리학적으로 밀접하게 연관되어 있다. 그러나 이 두 유형화 방식 모두 직접적으로 신진대사에 관한 것은 아니다. 근섬유의 산화기능이나 해당기능을 직접 다룬 것은 아니다.'I형 근섬유'나 'II형 근섬유'가 일종의 포괄성의 속을 의미할 때, 이는 대부분 마이오신 ATP가수분해효소 활동성 착색 정도를 수치화한 것으로서 숫자형 섬유형들의 합을 의미한다. 예를 들어 II형 근섬유는 IIA형 근섬유 + IIAX형 근섬유 + IIXA형 근섬유 ...이다.
다음은 근섬유형에 한하여 이 두 가지 방식 사이의 관계를 보여주는 표이다. 근섬유형과 MHC형에 하위유형 두문자가 사용되며 일부 ATP가수분해효소형은 다양한 MHC형을 포함하고 있다. 또한 하위유형B는 어느 방식으로든 인간에게 발현되지 않는다.[71] 초기 연구자들은 인간에게 MHC IIb가 발현된다고 보았으며, 이는 IIB의 ATP가수분해효소 분류로 이어졌다. 그러나 이후 연구자들은 인간의 MHC IIb형은 사실 IIx형이었다는 것을 발견,[71] 이는 IIB는 IIX로 명명하는 것이 더 적합하다는 것을 의미한다. IIb는 다른 포유류에서는 발현되기에, 문헌상에서 IIB와 함께 IIb는 여전히 정확한 것으로 여겨진다. 인간에게서 보이지 않는 근섬유형으로는 IIb형 섬유, IIc형 섬유, IId형 섬유 등이 있다.
| ATP가수분해효소 | MHC H사슬 |
|---|---|
| I형 | MHC Iβ |
| IC형 | MHC Iβ > MHC IIa |
| IIC형 | MHC IIa > MHC Iβ |
| IIA형 | MHC IIa |
| IIAX형 | MHC IIa > MHC IIx |
| IIXA형 | MHC IIx > MHC IIa |
| IIX형 | MHC IIx |
기타 근섬유 유형화 방식들은 공식적으로 사용되지 않으며 여러 스펙트럼이 존재한다. 이들은 대사 능력이나 기능적 능력에 더 초점을 맞춘다. 즉 산화 능력 대 해당 능력, 수축 시간이 빠르고 느린 정도 등이 있다. 상술하였듯 ATP가수분해효소 근섬유형화나 MHC는 이러한 한도를 직접 측정하거나 지시하지 않는다. 그러나 다양한 측정 방식들은 기제에 있어 연관되어 있으나 다른 것들은 생체적으로 관련되어 있다.[74][75] 예를 들어 ATP가수분해효소 근섬유형은 수축 속도와 관련 있는데, 높은 ATP가수분해효소 활동성이 높을 수록 교차결합 주기(근수축 시 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트가 서로 교차하는 것)가 더 빠르기 때문이다.[70] ATP가수분해효소 활동성이 수축 속도의 유일한 요인인 반면, II형 근섬유에 비하여 ATP가수분해효소 활동성에 비하여 속도가 느리다는 점에서, I형 근섬유는 부분적으로 느리다. 그러나 수축 속도 측정은 ATP가수분해효소 근섬유형과 같지 않다.
이러한 관계 유형들로 인하여, I형과 II형 섬유는 신진대사, 근수축, 운동 단위에서 각각 다른 특질을 가지고 있다. 하단의 표는 이런 특질을 유형별로 구분하였다. 부분적으로 각 섬유들의 특질에 따른 것리지만 이러한 특질 유형은 섬유 각각이 아니라 서로 관련 있으며 운동단위 측면에서 측정된다.[70]
| 특질 | I형 근섬유 | IIA형 근섬유 | IIX형 근섬유 |
|---|---|---|---|
| 운동단위 유형 | 느린 산화(SO) | 빠른 산화/해당(FOG) | 빠른 해당(FG) |
| 연축속도 | 느림 | 빠름 | 빠름 |
| 연축력 | 작음 | 중간 | 큼 |
| 피로저항도 | 높음 | 높음 | 낮음 |
| 글리코겐량 | 낮음 | 높음 | 높음 |
| 모세관 공급 | 풍부 | 풍부 | 빈약 |
| 모세관 밀도 | 높음 | 중간 | 낮음 |
| 미오글로빈 | 높음 | 높음 | 낮음 |
| 적색 정도 | 어두움 | 어두움 | 창백함 |
| 미토콘드리아 밀도 | 높음 | 높음 | 낮음 |
| 산화효소 능력 | 높음 | 중상 | 낮음 |
| Z선 폭 | 중간 | 넓음 | 좁음 |
| 염기성 ATP가수분해효소 활성도 | 낮음 | 높음 | 높음 |
| 산성 ATP가수분해효소 활성도 | 높음 | 중상 | 낮음 |
이전에는 미오글로빈 함량을 반영하여 다양한 색깔에 따라 범주화되었다. I형 근섬유는 미오글로빈 농도가 높아서 붉게 보인다. 적색근섬유는 미토콘드리아가 더 많고 국소 모세관 밀도도 더 높다. 적색근섬유는 아데노신 3인산을 생성하는 산화적 대사를 사용하기 때문에, 지구력에 더 적합하고 피로 속도도 느리다. 산화성이 덜한 II형 근섬유는 미오글로빈 농도가 상대적으로 낮고 해당효소도 낮기 때문에 하얀색을 띤다.
3. 2. 기능적 특성
근육세포는 이전에는 미오글로빈 함량에 따라 다양한 색깔로 범주화되었다. I형 근섬유는 미오글로빈 농도가 높아 붉게 보이며, 미토콘드리아와 국소 모세관 밀도가 더 높다. 적색근섬유는 아데노신 3인산(ATP)을 생성하는 산화적 대사를 사용하므로 지구력에 더 적합하고 피로 속도도 느리다. 반면, II형 근섬유는 미오글로빈 농도가 낮고 해당효소가 낮아 하얀색을 띤다.[76]근섬유는 연축 능력에 따라 속근섬유와 지근섬유로 구분되기도 한다. 속근섬유는 마이오신이 ATP를 빠르게 분해하며, 활동전위의 전기화학적 전송 능력이 뛰어나고 근소포체에 의한 칼슘 배출 및 흡수가 빠르다. 이들은 무산소성 단기 해당체계에 의존하며, 강한 근육긴장을 만들 수 있지만 쉽게 피로해진다.[76]
지근섬유는 장기적 유산소성 에너지 전송 체계를 통해 ATP 재합성에 필요한 에너지를 만든다. ATP가수분해효소 활동성이 낮고, 해당기능이 덜 발달되어 수축 속도가 느리다. 미토콘드리아 용적율과 미오글로빈 수치가 높아 피로저항성이 있다. 지근은 속근섬유보다 폭발 시간이 느리지만 피로하기 전까지 더 긴 시간 동안 수축할 수 있다.[76]
3. 3. 유형 분포와 운동 적응
근육은 다양한 근섬유형이 혼합되어 있지만, 각 근섬유형의 비율은 근육의 활동과 종류에 따라 다르다. 예를 들어 사람의 대퇴사두근은 최대 I형 근섬유를 52% 포함하지만, 가자미근은 I형 근섬유를 80% 포함하고 있다.[77] 눈 주위 안륜근은 I형 근섬유가 많아봤자 최대 15%이다.[77] 그러나 근육 내 운동 단위는 운동단위 섬유 간에 최소한의 변화가 있다.골격근섬유의 총수는 바뀌지 않는다고 여겨졌다. 섬유 분포에는 성별이나 연령별 차이가 없지만 각 근섬유형의 비율은 근육마다 사람마다 상당한 차이를 보인다. 어린아이들은 물론 좌식생활을 오래 하는 남녀들은 II형 근섬유 45%에 I형 근섬유 55%를 가지고 있다.
스포츠 능력이 고도로 뛰어난 사람은 근섬유 분포 패턴을 보이는데, 마라톤 선수는 I형 근섬유가 높지만 단거리 선수는 IIX형 근섬유가 많다. 중거리 선수는 이 두 유형과 대략 같은 분포를 보인다. 투포환 선수나 높이뛰기 선수 같은 힘으로 하는 운동선수들도 마찬가지이다.[78] 다양한 운동 유형은 골격근 섬유에 변화를 가져올 수 있다.[78]
지구력 운동을 지속적으로 수행하면 IIX형 근섬유 일부가 IIA형 근섬유로 바뀐다. 그러나 이에 대한 공통된 결론은 없다. 운동하지 않은 사람의 지근섬유만큼 효과적인 산화적 대사를 수행할 수 있게 하는 고강도 지구력 운동 이후, IIX형 근섬유가 산화기능의 향상을 보일 수 있다. 이는 미토콘드리아 크기와 숫자의 증가 및 그에 관련된 변화가 원인이며, 근섬유형 변화와는 관련 없다.
4. 발생
근아세포는 다양한 근육 세포 유형을 생성하기 위해 세포 분화하는 배아 전구 세포이다.[20] 분화는 MyoD, Myf5, myogenin, MRF4를 포함한 근원성 조절 인자에 의해 조절된다.[21] GATA4와 GATA6 또한 근육 세포 분화에 중요한 역할을 한다.[22]
골격근 섬유는 근아세포가 융합될 때 만들어진다. 따라서 근육 섬유는 다핵을 가진 세포이며, 각 세포 핵은 단일 근아세포에서 유래된 근핵으로 알려져 있다. 근아세포의 융합은 심장 근육이나 민무늬근이 아닌 골격근에 특이적으로 나타난다.
골격근 내에서 근육 섬유를 형성하지 않는 근아세포는 탈분화되어 다시 근위성 세포가 된다. 이러한 위성 세포는 근육 섬유에 인접한 채로 남아 있으며, 근내막의 사르코레마와 기저막 사이에 위치한다.[23] 근육 형성을 재활성화하기 위해, 위성 세포는 새로운 섬유로 분화하도록 자극되어야 한다.
근아세포와 위성 세포를 포함한 그 유도체는 유도 만능 줄기 세포의 유도 분화를 통해 체외에서 생성될 수 있다.[24] 킨들린-2는 근육 형성 중 발달 신장에 중요한 역할을 한다.[25]
5. 기능
근 수축 시, 얇은 필라멘트와 굵은 필라멘트는 ATP를 사용하여 서로 미끄러진다. 이는 Z 디스크를 서로 더 가깝게 당기는 슬라이딩 필라멘트 기전(활주설)이라는 과정이다. 모든 근절(사르코미어)의 수축은 전체 근육 섬유의 수축으로 이어진다.[26][60] 근세포의 이러한 수축은 근세포의 세포막(사르코레마)을 통한 활동 전위에 의해 유발된다. 활동 전위는 횡 T세관을 사용하여 표면에서 근세포 내부로 이동하며, 이는 세포막 내에서 연속적이다. 근소포체는 횡 T세관이 접촉하지만 분리된 채로 유지되는 막성 주머니이다. 이것들은 각 근절 주위를 감싸고 Ca2+로 채워져 있다.[26][60]
근세포의 흥분은 신경근 접합부인 시냅스에서 탈분극을 유발하여 활동 전위를 촉발한다. 단일 신경근 접합부를 통해 각 근육 섬유는 하나의 체성 원심성 뉴런으로부터 입력을 받는다. 체성 원심성 뉴런의 활동 전위는 신경 전달 물질인 아세틸콜린의 방출을 유발한다.[27][61]
아세틸콜린이 방출되면 시냅스를 가로질러 확산되어 근육 세포에 고유한 용어인 사르코레마의 수용체에 결합한다. 이는 사르코레마를 가로질러 이동하는 자극을 시작한다.[28][62]
활동 전위가 근소포체에 도달하면 Ca2+ 채널에서 Ca2+가 방출된다. Ca2+는 근소포체에서 두 필라멘트가 모두 있는 근절로 흘러 들어간다. 이것은 필라멘트가 미끄러지기 시작하고 근절이 짧아지게 한다. 이는 모든 미오신 머리의 부착 및 방출에 사용되므로 많은 양의 ATP가 필요하다. 매우 빠르게 Ca2+가 능동적으로 근소포체로 다시 수송되어 얇은 필라멘트와 굵은 필라멘트 사이의 상호 작용을 차단한다. 이는 결국 근육 세포가 이완되게 한다.[28][62]
근 수축의 유형에는 등척성, 등장성, 원심성 및 구심성의 네 가지 주요 유형이 있다.[29] 등척성 수축은 근육의 움직임을 유발하지 않는 골격근 수축이고, 등장성 수축은 움직임을 유발하는 골격근 수축이다. 원심성 수축은 근육이 부하를 받아 움직이는 경우이다. 구심성 수축은 근육이 짧아지고 힘을 생성하는 경우이다.[62]
동방 결절에 위치한 특수한 심근 세포는 심박수를 제어하는 전기적 자극을 발생시킨다. 이 전기적 자극은 심장의 자극 전도계를 통해 나머지 심근 전체의 수축을 조절한다. 동방 결절의 활동은 교감 신경계와 부교감 신경계 양쪽의 신경 섬유에 의해 조절된다. 이 신경계의 신경 섬유는 각각 동방 결절에서의 전기적 자극 발생률을 높이거나 낮추는 작용을 한다. 볼디치 효과도 참고.
5. 1. 골격근 수축
근 수축 시, 얇은 필라멘트와 굵은 필라멘트는 ATP를 사용하여 서로 미끄러진다. 이는 Z 디스크를 서로 더 가깝게 당기는 슬라이딩 필라멘트 기전(활주설)이라는 과정이다. 모든 근절(사르코미어)의 수축은 전체 근육 섬유의 수축으로 이어진다.[26][60] 근세포의 이러한 수축은 근세포의 세포막(사르코레마)을 통한 활동 전위에 의해 유발된다. 활동 전위는 횡 T세관을 사용하여 표면에서 근세포 내부로 이동하며, 이는 세포막 내에서 연속적이다. 근소포체는 횡 T세관이 접촉하지만 분리된 채로 유지되는 막성 주머니이다. 이것들은 각 근절 주위를 감싸고 Ca2+로 채워져 있다.[26][60]근세포의 흥분은 신경근 접합부인 시냅스에서 탈분극을 유발하여 활동 전위를 촉발한다. 단일 신경근 접합부를 통해 각 근육 섬유는 하나의 체성 원심성 뉴런으로부터 입력을 받는다. 체성 원심성 뉴런의 활동 전위는 신경 전달 물질인 아세틸콜린의 방출을 유발한다.[27][61]
아세틸콜린이 방출되면 시냅스를 가로질러 확산되어 근육 세포에 고유한 용어인 사르코레마의 수용체에 결합한다. 이는 사르코레마를 가로질러 이동하는 자극을 시작한다.[28][62]
활동 전위가 근소포체에 도달하면 Ca2+ 채널에서 Ca2+가 방출된다. Ca2+는 근소포체에서 두 필라멘트가 모두 있는 근절로 흘러 들어간다. 이것은 필라멘트가 미끄러지기 시작하고 근절이 짧아지게 한다. 이는 모든 미오신 머리의 부착 및 방출에 사용되므로 많은 양의 ATP가 필요하다. 매우 빠르게 Ca2+가 능동적으로 근소포체로 다시 수송되어 얇은 필라멘트와 굵은 필라멘트 사이의 상호 작용을 차단한다. 이는 결국 근육 세포가 이완되게 한다.[28][62]
근 수축의 유형에는 등척성, 등장성, 원심성 및 구심성의 네 가지 주요 유형이 있다.[29] 등척성 수축은 근육의 움직임을 유발하지 않는 골격근 수축이고, 등장성 수축은 움직임을 유발하는 골격근 수축이다. 원심성 수축은 근육이 부하를 받아 움직이는 경우이다. 구심성 수축은 근육이 짧아지고 힘을 생성하는 경우이다.[62]
5. 2. 심근 수축
동방 결절에 위치한 특수한 심근 세포는 심박수를 제어하는 전기적 자극을 발생시킨다. 이 전기적 자극은 심장의 자극 전도계를 통해 나머지 심근 전체의 수축을 조절한다. 동방 결절의 활동은 교감 신경계와 부교감 신경계 양쪽의 신경 섬유에 의해 조절된다. 이 신경계의 신경 섬유는 각각 동방 결절에서의 전기적 자극 발생률을 높이거나 낮추는 작용을 한다. 볼디치 효과도 참고.5. 3. 평활근 수축
6. 진화
동물의 근육 세포의 진화적 기원에 대해서는 논쟁의 여지가 많다.[30] 한 가지 견해는 근육 세포가 한 번 진화하여 모든 근육 세포가 단일 공통 조상을 가지고 있다는 것이고, 다른 견해는 근육 세포가 여러 번 진화했으며, 형태학적 또는 구조적 유사성은 수렴 진화와 근육 진화 이전에 형성된 공유 유전자의 발달 때문이라는 것이다.[30][31]
Schmid & Seipel(2005)은 근육 세포의 기원이 모든 동물의 소화 및 신경계 발달과 동시에 발생한 단일 계통 형질이며, 이 기원은 근육 세포가 존재하는 단일 다세포 동물 조상까지 거슬러 올라갈 수 있다고 주장한다. 이들은 자포동물과 빗해파리의 근육 세포 간의 분자적 및 형태학적 유사성이 양측대칭동물과 유사하여 근육 세포가 파생되는 다세포 동물에서 하나의 조상이 존재한다고 주장한다.[30] Schmid & Seipel은 양측대칭동물, 빗해파리, 자포동물의 마지막 공통 조상이 삼배엽성 동물이었고, 이배엽성 동물은 대부분의 자포동물과 빗해파리에서 중배엽이나 근육이 발견되지 않는다는 관찰 때문에 이차적으로 진화했다고 주장한다. 일부 자포동물 종의 촉수와 내장, 그리고 빗해파리의 촉수에서 근아세포 유사 구조를 발견할 수 있었는데, 이는 근육 세포에 고유한 구조이므로, 양측대칭동물에서 관찰되는 것과 유사한 가로무늬근 조직의 표지라고 이들은 설명했다.[30] 또한, 자포동물과 빗해파리에서 발견되는 근육 세포가 종종 논쟁의 대상이 되는데, 그 이유는 이 근육 세포의 기원이 중배엽 또는 중내배엽이 아닌 외배엽이기 때문이라고 언급한다.[30]
Steinmetz, Kraus 등 (2012)은 가로무늬근의 단일 기원을 결정하는 데 사용되는 미오신 II 단백질과 같은 분자 표지가 근육 세포 형성 이전에 존재한다고 주장하며, 가로무늬근이 실제로 없는 해면동물에 존재하는 수축성 원소를 예로 제시했다. 이들은 양측대칭동물에 존재하고 자포동물, 빗해파리, 양측대칭동물에 존재하지 않는 형태학적 및 분자 표지를 분석하여 가로무늬근 세포 발달의 다계통 기원에 대한 증거를 제시했다.[31] Steinmetz, Kraus 등은 액틴, 미오신 측쇄 인산화를 칼슘의 높은 농도로 결합하는 능력, 기타 MyHC 요소와 같은 전통적인 형태학적 및 조절 표지가 근육 세포가 있는 것으로 나타난 유기체뿐만 아니라 모든 다세포 동물에 존재한다는 것을 보여주었다.[31]
Steinmetz, Kraus 등(2012)은 양측대칭동물에서 근육 조절 및 형성을 위한 트로포닌 복합체를 형성하는 데 사용되는 핵심 유전자 세트가 자포동물과 빗해파리에서 누락되어 있음을 보였다. 또한 47개의 구조적 및 조절 단백질을 분석한 결과 자포동물과 양측대칭동물 모두에서 발현되는 고유한 가로무늬근 세포 단백질조차 찾을 수 없었다고 보고했다.[31]
Andrikou & Arnone (2015)는 유전자 조절 네트워크에 대한 새롭게 사용할 수 있는 데이터를 사용하여 초기 강장동물과 원구동물 간의 유전자, 형태발생소, 그리고 조직 특성화의 또 다른 메커니즘의 계층 구조가 어떻게 분기되고 유사한지를 살핀다. 이들은 근육 세포의 진화를 진정으로 이해하려면 전사 조절기의 기능을 다른 외부 및 내부 상호 작용의 맥락에서 이해해야 한다고 주장한다.[32]
진화적으로, 골격근과 심장근의 특수 형태는 척추동물 / 절지동물의 진화 계통의 분기를 앞섰다.[33] 이는 이러한 유형의 근육이 7억 년 전에 공통 조상에서 발달했음을 나타낸다. 척추동물 평활근은 골격근 및 심장근 유형과 독립적으로 진화한 것으로 밝혀졌다.[33]
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