기저막
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1. 개요
기저막은 전자현미경으로 관찰 시 바닥판과 그물판의 두 층으로 구성되며, 상피, 중피, 내피 조직을 지지하는 역할을 한다. 바닥판은 투명판과 치밀판으로 세분되며, 콜라겐 IV, 라미닌, 인테그린, 니도겐, 디스트로글리칸 등의 단백질로 이루어져 있다. 기저막은 세포와 세포외기질을 부착시켜 조직을 고정하고, 악성 세포의 침범을 막는 방벽 역할을 하며, 혈관신생에도 관여한다. 콩팥의 사구체기저막, 폐포와 폐모세혈관 사이의 기저막 등이 대표적인 예시이며, 혈액 여과, 근육 항상성 유지에도 기여한다. 기저막 기능 이상은 알포트 증후군, 굿파스처 증후군, 표피수포증 등 다양한 질병을 유발할 수 있으며, 조직병리학적 변화는 특정 질환을 시사할 수 있다. 기저막은 강장동물과 유강해면에서만 발견되며, 진화적 기원은 논쟁의 대상이다.
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| 기저막 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 라틴어 이름 | membrana basalis |
 | |
| |
| 전구체 | 해당 없음 |
| 계통 | 해당 없음 |
| 상세 정보 | |
| 설명 | 동물의 세포와 인접한 결합 조직 사이에 있는 얇은 섬유층 |
2. 구조
전자현미경으로 보면 기저막은 바닥판(기저판)과 그물판(망상판)의 두 층으로 이루어져 있다.[19] 기저막 아래에 놓인 결합조직은 콜라겐 VII 고정원섬유와 피브릴린 미세원섬유를 통해 기저막에 붙어 있다.[20]
기저막의 구조를 정리하면 다음과 같다.
- 상피/중피/내피 조직 (바깥쪽)
- 바닥막 (Basement membrane)
- * 바닥판 (Basal lamina)
- ** 투명판
- ** 치밀판
- * 기저판과 망상판 사이의 부착 단백질
- * 망상판
- 결합조직 (고유판)
2. 1. 바닥판 (기저판)
전자현미경으로 관찰하면 기저막(바닥막)은 바닥판(기저판)과 그물판(망상판)의 두 층으로 이루어져 있다.[1] 기저막 아래에 놓인 결합조직은 콜라겐 VII 고정원섬유와 피브릴린 미세원섬유를 통해 기저막에 붙어 있다.[20]바닥판은 전자현미경으로 관찰했을 때 상피에 가까운 쪽에 있으며 더 밝은 색깔을 가진 투명판과, 결합조직에 더 가깝고 짙은 색을 가진 치밀판의 두 층으로 나눌 수 있다.
바닥판의 구성 요소는 다음과 같다.
| 구성 요소 | 설명 |
|---|---|
| 투명판 | 상피에 가까운 층, 밝은 색깔 |
| 치밀판 | 결합조직에 가까운 층, 짙은 색깔 |
2. 1. 1. 투명판
전자현미경으로 관찰했을 때, 바닥판(기저판)은 두 층으로 나뉜다. 상피에 가까운, 밝은 색깔을 가진 층은 투명판이라고 하며, 결합조직에 더 가깝고 짙은 색을 띈 층은 치밀판이라고 한다.[19] 투명판은 라미닌, 인테그린, 니도겐-1, 디스트로글리칸으로 이루어져 있다. 이 중 인테그린은 상피를 기저막에 고정시키는 반결합체(헤미데스모솜)의 핵심 구성 물질이다.[21]2. 1. 2. 치밀판
전자 현미경으로 보면 기저판은 투명판과 치밀판의 두 층으로 나뉜다. 상피에 더 가까운 밝은 색 층이 투명판, 결합 조직에 더 가까운 짙은 색 층이 치밀판이다. 전자 밀도가 높은 치밀판의 두께는 약 30–70 나노미터이며, 직경이 평균 30 나노미터이고 두께가 0.1–2 마이크로미터인 망상 콜라겐 IV 섬유의 기본 네트워크로 구성되어 있고, 펄레칸이라는 헤파란 황산염이 풍부한 프로테오글리칸으로 덮여 있다.[6] 콜라겐 외에도 이 지지 매트릭스에는 고유 거대 분자 성분이 포함되어 있다.2. 2. 그물판 (망상판)
콜라겐 VII(고정원섬유)과 피브릴린(미세원섬유)은 바닥판과 망상판 사이의 부착 단백질이다.[20][4][5] 망상판은 콜라겐 III(망상섬유)로 이루어져 있다.2. 3. 부착 단백질
기저막 아래에 놓인 결합 조직은 콜라겐 VII 고정원섬유와 피브릴린 미세원섬유를 통해 기저막에 부착된다.[20]3. 기능
기저막의 주된 기능은 세포와 세포외기질을 부착시켜 상피를 아래쪽의 성긴결합조직(진피나 고유판)에 고정시키는 것이다. 이 과정은 기질부착분자(SAMs)를 통해 이루어진다.[22]
기저막은 물리적인 방벽 역할을 하여 악성 세포가 더 깊은 조직들로 침범하는 것을 막는다.[22] 악성 세포가 기저막에 의해 침범하지 못하여 상피층에만 존재하는 경우 제자리암(상피내암종)이라고 부른다.
또한 기저막은 혈관신생(새로운 혈관의 발생)에도 필수적이다. 기저막의 단백질은 내피세포의 분화를 촉진한다.[23]
기저막의 주목할 만한 예시 중 하나는 콩팥의 사구체기저막이다. 사구체기저막은 사구체모세혈관 내피의 기저판과 발세포의 기저판이 융합되며 형성된다.[24] 또 하나의 예시로는 폐포와 폐모세혈관 간의 기저막으로, 폐포의 바닥판과 폐모세혈관의 바닥판이 융합되어 형성된다. 폐의 기저막에서는 산소와 이산화탄소의 확산(기체교환)이 발생한다.
2017년에는 혈액의 여과나 근육의 항상성을 비롯한 기저막의 다른 역할들이 알려졌다.[16] 줄기세포의 미세환경 역할을 하는 Fractone|프락톤영어은 기저막의 일종일 수도 있다.[25][26]
4. 임상적 중요성
기저막이 제대로 기능하지 못하면 질병이 생기기도 한다. 기저막 기능 이상의 원인에는 유전적 결함, 자기 자신의 면역계에 의한 손상, 그 외 다른 기전들이 있다.[27] 기저막과 관련된 질병에는 다음과 같은 것들이 있다.
- 기저막의 콜라겐 섬유에 유전적 결함이 있는 경우에 발생하는 질병에는 알포트 증후군, Knobloch syndrome|크노블로흐 증후군영어 등이 있다.
- 기저막을 표적으로 하는 자가면역질환들이 존재한다. 자가면역질환인 굿파스처 증후군에서 발생하는 자가항체는 콜라겐 IV의 α3 사슬을 항원으로 한다.[28]
- 표피수포증은 기저막의 기능이 제대로 일어나지 않아 발생한다.[29]
조직병리학에서 기저막이 두꺼워진 경우에는 주로 전신 홍반성 루푸스나 피부근염을 시사하지만, 경화태선일 가능성도 있다.[30]
5. 진화적 기원
기저막은 강장동물과 유강해면 동물에서만 발견된다. 유강해면은 일부 연구에서 자매 분류군으로 밝혀져 기저막이 생명 역사에서 한 번 기원했을 가능성을 제시했다. 그러나 최근 연구에서는 강장동물-유강해면 그룹을 기각하여, 다른 해면에서 기저막이 소실되었거나(가장 유력함) 두 그룹에서 기원이 별개일 수 있음을 시사한다.
참조
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논문
The nature and biology of basement membranes
2017-01
[2]
논문
Basement Membranes in Development and Disease
2018
[3]
서적
Histology and Cell Biology, An Introduction to Pathology
Elsevier
[4]
서적
Principles of anatomy & physiology.
Wiley
2012
[5]
논문
Basement membrane proteins: structure, assembly, and cellular interactions
http://www.crbmb.com[...]
[6]
논문
The complete sequence of perlecan, a basement membrane heparan sulfate proteoglycan, reveals extensive similarity with laminin A chain, low density lipoprotein-receptor, and the neural cell adhesion molecule
1991-12
[7]
논문
Metastatic potential correlates with enzymatic degradation of basement membrane collagen
1980-03
[8]
논문
Role of laminin and basement membrane in the morphological differentiation of human endothelial cells into capillary-like structures
1988-10
[9]
서적
Renal Physiology Glomerular Filtration Rate and Renal Blood Flow
Medical College of Georgia, Robert B. Greenblatt, M.D. Library
2008-04-01
[10]
논문
Anatomy of the brain neurogenic zones revisited: fractones and the fibroblast/macrophage network
2002-09
[11]
논문
Ventricular-subventricular zone fractones are speckled basement membranes that function as a neural stem cell niche
2019-01
[12]
뉴스
What's Wrong With Summer Stiers?
https://www.nytimes.[...]
2009-02-22
[13]
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https://books.google[...]
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[14]
논문
Epidermolysis bullosa
2020-09
[15]
논문
A thickened basement membrane is a clue to...lichen sclerosus!
2000-10
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