광수용체

3. 광수용체의 구조 및 조직

간상세포와 원추세포 광수용체는 망막의 가장 바깥층에 위치하며, 둘 다 기본적인 구조는 같다. 시야에 가장 가까운(그리고 뇌에서 가장 먼) 부분은 축삭 종말이며, 글루탐산이라는 신경전달물질을 쌍극세포에 방출한다.^[4] 그 뒤에는 세포의 세포소기관을 포함하는 세포체가 있다. 그보다 더 뒤쪽에는 내절이 있는데, 이는 세포의 특수한 부분으로 미토콘드리아가 가득 차 있다. 내절의 주요 기능은 ATP(에너지)를 나트륨-칼륨 펌프에 제공하는 것이다. 마지막으로, 뇌에 가장 가까운(그리고 시야에서 가장 먼) 부분은 외절이며, 이는 광수용체의 빛을 흡수하는 부분이다. 외절은 실제로는 광자를 흡수하는 분자인 옵신과 전압-개폐형 나트륨 채널을 포함하는 원반이 채워진 변형된 섬모이다.^[5][6]

막 광수용체 단백질인 옵신은 레티날이라는 색소 분자를 포함한다. 간상세포에서는 이것들이 함께 로돕신이라고 불린다. 원추세포에는 레티날과 결합하여 포토프신이라는 색소를 형성하는 여러 유형의 옵신이 있다. 원추세포의 세 가지 다른 종류의 포토프신은 서로 다른 범위의 빛 주파수에 반응하며, 이러한 선택성을 통해 시각 시스템은 신호 전달을 통해 색깔을 인식할 수 있다. 광수용체 세포의 기능은 광자의 빛 정보를 신경계에 전달하고 유기체가 쉽게 사용할 수 있는 정보 형태로 변환하는 것이다. 이러한 변환을 신호 전달이라고 한다.

망막의 본질적으로 광 민감성 신경절 세포에서 발견되는 옵신을 멜라놉신이라고 한다. 이러한 세포는 뇌와 신체의 다양한 반사 반응(예: 서카디언 리듬 조절, 동공 반사 및 기타 비시각적인 빛 반응)에 관여한다. 멜라놉신은 기능적으로 무척추동물 옵신과 유사하다.

4. 광수용체의 기능 및 신호 전달

각 광수용체는 광수용체 단백질에 의해 결정되는 분광 감도(흡수율)에 따라 빛을 흡수한다. 인간은 분광 감도가 서로 다른 세 가지 종류의 원추세포(L, M, S)를 가지고 있어, 각기 다른 파장의 광자를 선호한다(그래프 참조). 예를 들어, S-원추세포는 약 420nm(나노미터) 파장의 빛을 가장 잘 흡수한다. 더 긴 파장의 빛도 반응을 일으킬 수 있지만, 더 밝아야 한다.

일변량 원리에 따라 광수용체의 출력 신호는 흡수된 광자의 수에만 비례하며, 빛의 파장을 측정할 수 없어 스스로 색을 감지할 수 없다. 색각은 세 가지 원추세포의 반응 비율을 통해 파장을 추정함으로써 가능하다.

4. 1. 광전환 (Phototransduction)

4. 2. 암전류 (Dark current)

4. 3. 쌍극세포 (Bipolar cell)와의 연결

5. 간상세포와 원추세포의 비교

6. 광수용체의 진화와 발달

간상세포, S 원추세포, M 원추세포의 분화를 매개하는 주요 사건들은 RORβ, OTX2, NRL, CRX, NR2E3, TRβ2를 포함한 여러 전사 인자에 의해 유도된다. S 원추세포 운명은 기본 광수용체 프로그램을 나타내지만, 차별적인 전사 활성은 간상세포 또는 M 원추세포 생성을 가져올 수 있다. L 원추세포는 영장류에 존재하지만, 설치류를 사용한 연구가 많기 때문에 그 발달 과정에 대해서는 많이 알려져 있지 않다. 이러한 사건들은 서로 다른 종에서 서로 다른 시기에 발생하며, 다양한 표현형을 가져오는 복잡한 활동 패턴을 포함한다.^[12]

6. 1. 발생 과정

7. 광수용체 관련 질환 및 연구

내재성 광감수성 망막 신경절 세포(ipRGCs)는 망막 신경절 세포의 일부분(약 1~3%)으로, 멜라놉신이라는 빛에 민감한 단백질을 가지고 있어 광감수성을 갖는다. 이들은 간상 세포와 원추세포 외에 세 번째 광수용체로 분류된다.^[13]

ipRGCs는 인간의 생체리듬, 행동, 동공광반사 등 비영상 형성 기능에 기여하며,^[14] 기본적인 시각 경로를 통해 의식적인 시각과 밝기 감지에도 영향을 준다.^[14] 간상체와 원추체는 색채 항상성에 기여하고 새로운 시각 시스템에도 관여한다. ipRGCs는 녹내장(신경절 세포에 영향을 미치는 질병) 등 여러 질병을 이해하는 데 중요하며, 실명 치료법을 찾기 위한 연구에 새로운 접근 방식을 제공할 수 있다.

ipRGCs는 2007년 간상체와 원추체가 없는 사람을 대상으로 한 실험에서 처음으로 명확하게 검출되었다.^[15][16] 다른 포유류에서와 마찬가지로, 인간의 비간상체 비원추체 광수용체는 내망막의 신경절 세포로 밝혀졌다. 연구자들은 간상체와 원추체 기능은 없지만 신경절 세포 기능은 유지되는 희귀 질환 환자들을 추적했다.^[15][16] 이들은 간상체나 원추체가 없음에도 불구하고 생체리듬 광 동조, 생체리듬 행동 패턴, 멜라놉신 억제 및 동공 반응을 보였으며, 환경 및 실험적 빛에 대한 최대 분광 감도는 멜라놉신 광색소의 감도와 일치했다. 이들의 뇌는 해당 주파수의 빛과 시각을 연관 지을 수 있었다.

참조

_[1] 서적 eye, human Encyclopædia Britannica
_[2] 논문 Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)
_[3] 논문 Visual pigments of rods and cones in a human retina
_[4] 서적 Human Physiology and Mechanisms of Disease
_[5] 논문 Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors
_[6] 논문 Cilia in the CNS: The quiet organelle claims center stage
_[7] 웹사이트 Foundations of Vision https://foundationso[...]
_[8] 서적 Psychology Second Edition https://archive.org/[...] Worth Publishers
_[9] 서적 Sensation and Perception Thomson and Wadswoth
_[10] 웹사이트 Owl Eye Information http://www.owls.org/[...] World Owl Trust 2017-05-01
_[11] 서적 Principles of Neural Science https://archive.org/[...] McGraw-Hill
_[12] 논문 Transcriptional Regulation of Photoreceptor Development and Homeostasis in the Mammalian Retina https://zenodo.org/r[...] 2010-08
_[13] 논문 Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells 2010-10
_[14] 논문 Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina.
_[15] 뉴스 Blind people 'see' sunrise and sunset https://www.newscien[...] New Scientist 2007-12-26
_[16] 뉴스 Normal Responses To Non-visual Effects Of Light Retained By Blind Humans Lacking Rods And Cones http://www.medicalne[...] Medical News Today 2007-12-14
_[17] 웹사이트 Scientists document light-sensitive birds eye within bird brain https://birdsnews.co[...] Birds News 2017-07-20
_[18] 서적 Human Physiology and Mechanisms of Disease