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면역계

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목차

1. 개요

면역계는 생물이 감염으로부터 자신을 보호하는 복잡한 방어 시스템으로, 물리적/화학적 장벽, 선천 면역, 후천 면역의 세 가지 층위로 구성된다. 선천 면역은 즉각적인 비특이적 방어를 제공하며, 후천 면역은 특이적인 반응과 면역 기억을 형성한다. 면역계는 백혈구, 림프구, 항체, 보체 등 다양한 구성 요소로 이루어져 있으며, 호르몬, 수면, 영양 상태 등 여러 생리적 요인에 의해 조절된다. 면역 기능의 이상은 면역 결핍, 자가면역 질환, 과민반응과 같은 다양한 질병을 유발할 수 있으며, 의학적으로는 면역억제, 면역항암요법, 예방 접종 등의 조치를 통해 조절한다. 면역계는 끊임없이 진화하며, 면역학은 이 면역계의 구조와 기능을 연구하는 학문으로, 질병 예방과 치료에 중요한 역할을 한다.

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면역계
면역계
포식 작용 과정
포식 작용 과정
유형생물학적 시스템
기능
역할질병으로부터 생물을 보호
구성 요소백혈구
항체
사이토카인
보체계
작동 방식외부 침입자 식별
침입자 제거
자기-비자기 식별
세부 분류
주요 분류선천 면역
후천 면역
선천 면역즉각적인 방어
피부, 점막 등 물리적 장벽 포함
대식세포, 자연 살해 세포 등
후천 면역특이적인 방어
B 세포, T 세포 등
면역 기억 형성
추가 정보
관련 질병자가면역질환
면역결핍
알레르기
연구 분야면역학
역사에드워드 제너의 종두법 연구
파스퇴르의 백신 개발
참고 문헌과학 미국, 1996년 11월, 60-66페이지
의학교육, 223페이지
만성 면역 활성화 및 염증이 악성 종양의 원인

2. 면역 층위

생물은 다양한 층위의 면역 체계를 통해 감염으로부터 자신을 보호한다. 가장 간단한 면역 방법은 물리적인 장벽을 만드는 것이다. 식물의 세포벽이나 동물의 세포막, 피부 등이 이에 해당한다. 이러한 물리적 장벽 외에도 화학적, 생물학적 장벽이 병원체의 체내 침입을 1차적으로 막는다.

병원체가 이러한 장벽을 뚫고 체내에 침입하면, 선천 면역과 후천 면역이 순차적으로 작동한다. 선천 면역은 대부분의 생물이 가지고 있으며, 유악류는 선천 면역이 실패할 경우를 대비해 후천 면역 체계를 갖추고 있다.[281] 후천 면역은 침입한 병원체를 무력화시키는 항체를 생성하며, 항체는 병원체가 사라진 뒤에도 체내에 남아 면역학적 기억을 형성한다.[282][283]

선천 면역과 후천 면역 모두 자신과 자신이 아닌 것을 구별하는 기능에 의존한다. 생물 스스로가 구성한 조직은 '자신'이고, 외부에서 침입한 것은 '비자신'이다.[284] 항체 형성 작용을 하는 비자신 물체를 항원이라고 한다.[293] 면역계는 생체 이식과 같은 치료를 통해 이식된 타인의 장기도 비자신으로 인식하여 공격하기 때문에, 생체 이식 수술을 받은 사람은 면역 억제 치료를 함께 받아야 한다.[285]

갓 태어난 아기는 모체로부터 받은 수동 면역에 의존한다. 임신 기간 동안 모체는 탯줄을 통해 면역글로불린 G와 같은 항체를 태아에게 공급한다.[286] 초유를 비롯한 모유에도 아기가 박테리아의 침입을 막기 위한 항체가 함유되어 있다.[287] 이렇게 전달되는 모체이행항체로 형성되는 면역은 수동면역이라고 불리며, 아기 스스로 면역학적 기억을 형성하기 전까지 일정 기간 동안 지속된다.[288]

면역계의 구성 요소
선천 면역계후천 면역계
비특이적 방어특이적 방어
즉각적인 최대 반응 유발항원에 노출과 최대 반응 사이에 시차 존재
세포성 및 체액성 구성 요소세포성 및 체액성 구성 요소
면역 기억 현상 없음면역 기억 현상 유도
대부분의 생물에서 관찰유악류에서만 발견


2. 1. 선천 면역과 후천 면역의 비교

패턴인식수용체가 작동하거나[291] 병원체의 공격을 받은 세포가 보내는 특정 신호에 따라 작동하는[292] 선천 면역 체계는 유전자에 의해 조절되며 광범위하게 작동하지만, 특정 병원체를 구별하여 작용하지 않고[293] 면역의 지속 기간 역시 짧다.[281]

생물체에 침입한 미생물이나 독소는 선천 면역계의 세포와 기전에 의해 패턴 인식 수용체를 통해 인식되거나,[12] 손상, 부상, 스트레스를 받은 세포의 경보 신호에 의해 유발된다.[13] 선천 면역은 비특이적으로 병원체에 일반적인 방식으로 반응하며, 장기적인 면역을 제공하지 않는다. 선천 면역계는 대부분의 생물체에서 우세한 숙주 방어 시스템이다.[1]

2. 2. 백혈구의 분화

백혈구는 병원체가 피부나 점막과 같은 다른 장벽을 뚫고 체내를 감염시킬 때 작동되는 대표적인 면역 세포이다.[289] 혈액 속의 다른 혈구들과 같이 조혈모세포에서 발현하여 대식세포, 수지상세포, 호염구, 호중구, 호산구, T 세포, B 세포와 같은 여러 종류로 분화한다. 백혈구의 종류가 다양한 것은 병원체 역시 매우 다양하기 때문이다. 이 가운데 대식세포나 수지상세포는 선천 면역에 중요한 일을 담당하고, T 세포는 대표적인 후천 면역 작용 세포이며, B 세포는 체액 면역의 핵심 세포이다. 이들은 면역 신호를 주고 받으며 서로 협력하는 한편 경쟁하기도 한다.[290] 특히 대식세포는 선천 면역에서, T 세포는 후천 면역에서 감염에 직접 대처하는 중요한 역할을 한다.

3. 선천 면역

병원체가 상피의 방어벽을 돌파하고 미생물이나 독성 물질이 생체 내로 성공적으로 침입하면, 생체 내의 '''선천 면역계'''와 맞서게 된다. 선천 면역은 체액적, 화학적, 세포적인 방어벽에 의한 숙주 보호 기전으로, 백혈구나 림프구 등의 세포 및 기전이 동원되어 숙주를 보호하고, 그 과정에서 일반적으로 염증 반응이 일어난다.

선천 면역 반응은 일반적으로 생체가 미생물을 구조 패턴인식수용체로 감지할 때 활성화된다. 이 구조 패턴은 광범위한 미생물 그룹 간에 보존되어 있다.[171] 혹은 세포가 손상을 입으면 경계 신호를 보낸다.[172] 선천 면역계에 의한 방어는 비특이적이며, 병원체에 대해 포괄적인 반응을 수행한다.[159] 즉, 다양한 병원체에 대해 개별적으로 반응하는 것이 아니라 항상 범용적인 방법으로 대처하기 때문에 효력을 발휘하기까지 걸리는 시간이 짧다. 반면, 획득 면역계와 같은 면역 기억이 없어 장기간에 걸쳐 방어하는 메커니즘은 아니다.

선천 면역계는 대부분의 생물에게 숙주 방어의 주요 시스템이며,[157] 식물, 균류, 곤충, 다세포 생물(포유류 등의 고등 척추동물을 제외)에서는 주요 방어 시스템이다. 진화적으로 오래된 방어 방법으로 여겨지며, 톨 유사 수용체, Nod 단백질, RIG-I(병원 미생물에 대한 센서) 등의 연구가 20세기 말부터 진전되어 선천 면역이 고등 동물에만 존재하는 것이 아니라, 획득 면역이 성립하는 전제로서 중요한 메커니즘(예를 들어 대식세포나 수지상 세포가 병원체의 존재에 의해 직접 활성화됨)이 명확해졌다.

3. 1. 표면 장벽

생물은 감염에 대처하기 위해 물리적, 화학적, 생물학적 장벽을 지니고 있다. 식물의 잎은 대부분 표피로 둘러싸여 있고, 곤충은 딱딱한 외골격을 지니며, 알은 난각으로 보호받는다. 포유류의 피부 역시 외부로부터 침입을 보호하는 장벽 가운데 하나이다. 생물이 지니는 이러한 장벽은 병원체의 침입을 막는 일차적 방어 체계이다.[293] 그러나 병원체는 다양한 방법으로 이러한 일차 장벽을 통과한다. 예를 들어 호흡기를 통해 전파되는 바이러스는 폐를 통해 혈액으로 침투한다. 포유류는 이러한 공기 중 감염을 막기 위해 기침, 콧물, 눈물과 같은 보호 장치를 진화시켰지만 완전하지는 않다.[294] 혈소판은 상처 부위를 봉합하여 지혈 작용을 하고 임시적인 장벽을 만든다.

화학적 장벽 역시 감염에 대응한다. 피부와 호흡기에서는 β-디펜신과 같은 항균 펩타이드가 분비된다.[296] 침, 눈물, 모유 등에 있는 리소자임이나 인지질분해효소 A2 같은 효소 역시 화학적 장벽으로 작용한다.[297][298] 질은 초경에 이르기까지 내부를 약산성으로 유지하여 세균의 침입을 억제하고, 정액에는 디펜신과 아연이 포함되어 병원체를 억제한다.[299][300] 위에서 분비되는 위산은 강력한 화학적 장벽으로 섭취한 음식물에 포함된 병원체를 죽인다.[301] 점막은 그 자체로 물리적 장벽 역할을 하면서 각종 화학 물질로 덮여 있어 면역 능력을 높인다.[289]

장내 세균은 생물학적 장벽으로 작용하여 숙주와 편리 공생 관계를 맺는다. 장내 세균 가운데 일부는 음식물에 포함된 병원체의 침입으로 장내 환경이 바뀌면 pH를 조절하거나 철분을 분비하여 침입 세균의 번식을 억제한다.[302]

3. 2. 세포의 패턴 인식

패턴인식수용체(PRR)는 유전 형질에 의해 선천적으로 결정되어 특정한 분자 구조에 반응한다. 이러한 방식은 셀 수 없이 많은 다양한 병원체를 개별적으로 구별할 수는 없지만, 병원체에 공통적으로 존재하는 분자구조를 인식하는 수용체를 활용하기 때문에 매우 효율적이고 정확한 탐지가 가능하다.[303][304] 패턴 인식 수용체가 인식하는 분자 구조를 병원체 연관 분자유형(PAMPs)이라고 하며, 잘 알려진 것으로 세균의 리포 다당류, 펩티드글리칸, 리포테이코산, 만난, 세균의 DNA, 이중 나선 RNA, 글루칸과 같은 것이 있다.[303] 이들은 모두 미생물에서 생성된다는 특징이 있다. 패턴 인식 수용체는 특정 패턴의 분자 구조를 만나면 별도의 증식 과정 없이 즉각적으로 반응한다. 패턴 인식 수용체를 생성하는 유전자에 이상이 생기면 자가면역질환이 일어날 수 있다.[305]

병원체 관련 분자 패턴과 위험 관련 분자 패턴(DAMPs)에 반응하는 대식세포와 수지상세포는 선천 면역에서 중요한 역할을 한다.[306][307] 대식세포는 수용체를 통해 비자기로 인식한 병원체를 먹어 치우고, 수지상세포는 병원체를 포획하여 다른 면역 세포들이 이를 인식할 수 있는 신호를 전달한다. 선천 면역 체계가 지니고 있는 병원체 인식 수용체에는 톨유사수용체, 세포기질 수용체와 같은 것이 있다. 염증조절복합체 역시 특정 패턴을 인식하여 작동한다.

3. 2. 1. 톨 유사 수용체

톨유사수용체(Toll-Like Receptors, TLRs)는 패턴 인식 수용체 가운데 하나로 특정 분자 구조를 인식하면 세포 내 전사 인자를 활성화하여 면역 기능이 작동하도록 한다. 지금까지 11종(인간은 10종)이 발견되었다. 톨 유사 수용체는 병원체의 세포벽 성분에 반응하며 여러 종류의 톨 유사 수용체가 복합적으로 조합되어 작용할 수 있다. 예를 들어 TLR4는 그람음성균에, TLR2는 그람양성균에 반응한다.[308] 톨 유사 수용체는 원래 초파리의 발생 과정에 관여하는 유전자로 발견되어 세포자살을 유도하는 것이 알려졌으나, 면역 반응에서도 감염된 세포가 자살하도록 하여 병의 확산을 막는다는 것이 밝혀졌다.[309]

3. 2. 2. 세포기질 수용체

선천 면역계에는 병원체의 공격을 받아 손상된 세포기질을 인식하는 수용체들이 있다. NOD 유사 수용체, RIG-I 유사 수용체, 그리고 세포기질 DNA 수용기 같은 것들이 이에 해당한다.[310]

3. 2. 3. 염증조절복합체

염증조절복합체는 염증 반응을 유도하는 단백질 복합체로, 사이토카인 분비를 촉진한다.[310]

3. 3. 선천 면역 세포

백혈구는 조혈모세포에서 발현하여 대식세포, 수지상세포, 호염구, 호중구, 호산구, T 세포, B 세포 등 여러 종류로 분화한다. 이 가운데 대식세포, 수지상세포, 자연 살해 세포는 선천 면역에서 중요한 역할을 한다. 특히 자연 살해 세포는 병원체에 감염되었거나 종양으로 변이한 체내 세포의 세포사멸을 유도하여 건강한 세포들을 보호한다. 선천 면역 세포들은 림프액에서 후천 면역의 작동을 유도하는 중요한 매개체 역할도 한다.[315]

백혈구는 체내에서 독립적인 단세포로 활동하며 식균 작용을 통해 선천 면역에 관여한다.[293] 대식세포, 호중구, 호산구, 수지상세포 등이 대표적인 식세포이다.[335]

선천 면역계 세포는 패턴 인식 수용체를 사용하여 병원체가 생성하는 분자 구조를 인식한다.[14] 이 수용체는 주로 수지상 세포, 대식세포, 단핵구, 호중구 및 상피세포와 같은 선천 면역계 세포에서 발현되는 단백질이다.

과립구는 세포질에 과립을 가진 백혈구로, 호중구, 비만 세포, 호염기구, 호산구가 이에 속한다. 비만 세포는 결합 조직과 점막에 존재하며 염증 반응을 조절하고, 알레르기와 아나필락시스와 관련이 깊다. 호염기구와 호산구는 호중구와 관련이 있으며, 기생충 방어에 관여하는 화학적 매개체를 분비하고 천식과 같은 알레르기 반응에 역할을 한다.[27]

자연살해세포(NK 세포)는 림프구의 일종으로, 침입하는 미생물을 직접 공격하지 않고 선천 면역계에 속한다.[29]

3. 3. 1. 식세포

백혈구는 체내에서 독립적인 단세포로 활동하며 식균 작용을 하여 선천 면역의 또 다른 축을 이룬다.[293] 백혈구에는 대식세포, 호중구, 호산구, 수지상세포 등이 있다.[335]

식세포인 대식세포와 호중구는 혈류를 따라 체내를 돌아다니며 병원체를 쫓는다.[320] 호중구는 순환계에서 가장 흔한 식세포로 전체 백혈구의 50 - 60 %를 차지하며,[321] 병원체를 직접 포식하거나 실모양의 덫으로 포획한다. 세균의 침입으로 염증이 발생하면 염증 반응 물질에 이끌려 몰려드는 주화성을 지니고 있다.[322]

병원체를 삼키거나 분해하여 먹어치우는 식세포들은 혈류를 따라 온 몸을 돌아다니다가 사이토카인에 반응하여 작용한다.[293] 식세포에 의해 파괴된 병원체의 잔여물은 세포내로 유입되어 세포내 소포인 식포와 리소좀이 연계된 포식리소좀에 의해 분해된다.[316][317] 식세포의 병원균 분해 방식은 단세포생물의 영양소 섭취 과정으로부터 진화한 것으로 병원체를 포식 대상으로 하도록 특화된 것이다.[318] 식세포는 무척추동물과 척추동물 모두에게서 발견되기 때문에 가장 오래된 면역 체계로 여겨진다.[319]

3. 3. 2. 수지상 세포

수지상세포는 주로 병원체와 접촉이 잦은 피부, 코, 기관지, 폐, 위와 같은 조직에 자리잡고 있다가[324] 병원체와 접촉하면 다른 면역 체계가 이를 쉽게 탐지할 수 있도록 스스로 표식을 만드는 항원제시를 하며, 이후 림프절로 이동하여 T 세포와 같은 다른 면역 세포가 항체를 형성하도록 돕는 항원전달세포이다.[324] 1973년 랠프 스타인먼에 의해 발견되었다.[325]

선천 면역계의 세포는 병원체가 생성하는 분자 구조를 인식하기 위해 패턴 인식 수용체를 사용한다.[14] 이들은 수지상 세포, 대식세포, 단핵구, 호중구 및 상피세포와 같이 주로 선천 면역계 세포에 의해 발현되는 단백질이다.

3. 3. 3. 선천성 림프 세포

선천성 림프구 세포(ILCs)는 항체를 형성하지 않기 때문에 선천 면역에 해당하지만 후천 면역의 기능을 조절하는 역할을 한다.[326] 2010년에 발견된 선천성 림프구 세포의 역할은 아직 완전히 알려지지 않았지만 주로 염증 반응에 관여하면서 자연 살해 세포와 유사한 작용을 한다.[326]

선천성 림프구 세포는 대표적인 후천 면역 세포인 T 세포와 면역 조절 단백질인 인터루킨-7(IL-7)을 공유한다. 체내의 수는 T 세포 쪽이 월등히 많지만 IL-7의 소비는 선천성 림프구 세포가 선점한다. 결과적으로 선천성 림프구는 T 세포의 발현을 조절할 수 있게 된다. 2017년 대한민국의 기초과학연구원은 미국 라호야 알레르기·면역 연구소, 스크립스 연구소와 함께 면역 세포간의 생존 경쟁이 면역계 균형에 중요한 역할을 한다는 연구 결과를 발표하였다.[327]

간이나 골수에서 생성되는 자연 살해 세포는 건강한 조직과 그렇지 않은 조직을 구분하여 비정상 조직의 세포 자살을 유도한다. 선천성 림프구와 함께 작용하여 바이러스에서부터 악성 종양과 기생충에 이르기까지 다양한 면역반응에 관여한다.[328]

3. 4. 염증

염증은 감염이 일어났을 때 제일 먼저 일어나는 반응 가운데 하나이다.[329] 발열, 발적, 종창, 통증을 염증의 4가지 주요 증상으로 꼽는다.[330] 염증 반응에는 염증조절복합체가 관여한다.

염증이 발생하면 대식세포와 같은 백혈구가 염증 부위로 몰려들어 병원체를 제거하는 역할을 하고, 자연 살해 세포는 비정상 조직의 세포 자살을 유도하여 질병에 대항한다. 이후 병원체가 격퇴되면 자연 치유 과정을 거쳐 염증이 사라지게 된다.[331] 그러나 염증 반응이 과도하게 진행되면 만성 염증 상태에 빠지게 되어 류머티즘과 같은 자가면역 질환이 발병할 수 있다. 최근에는 염증 메커니즘의 규명으로 과도한 염증을 종결시키는 방법이 연구되고 있다.[332]

염증은 손상되거나 감염된 세포에서 방출되는 에이코사노이드와 사이토카인에 의해 발생한다. 에이코사노이드에는 염증과 관련된 발열 및 혈관 확장을 유발하는 프로스타글란딘과 특정 백혈구를 유인하는 류코트리엔이 포함된다.[31][32] 일반적인 사이토카인에는 백혈구 간의 통신을 담당하는 인터루킨, 화학주성을 촉진하는 케모카인, 숙주 세포의 단백질 합성을 중단하는 등 항바이러스 효과를 가진 인터페론이 포함된다.[33] 성장 인자와 세포독성 인자도 방출될 수 있다. 이러한 사이토카인과 다른 화학 물질은 감염 부위로 면역 세포를 모집하고 병원체 제거 후 손상된 조직의 치유를 촉진한다.[34]

3. 5. 보체

보체계는 외래 세포의 표면을 공격하거나 다른 세포에 의해 파괴되도록 표지를 부착하는 데 도움이 되는 항체 능력을 보조(보완)하는 생화학적 캐스케이드(연쇄 반응)이다. 보체는 항체의 기능을 보조하거나 보완하는 단백질이다.[180][181] 20개 이상의 단백질이 관여하며, 항체에 의한 병원체 살멸을 ‘보’강하는 능력을 가졌다는 의미에서 명명되었다. 보체는 자연 면역 반응에서 주요 체액성 요소를 구성한다.

보체계를 가진 종은 많으며, 포유류에 국한되지 않고 식물, 어류, 무척추동물의 일부 등 비교적 원시적인 생물에도 존재한다.[182]

인간에서는 이 반응이 해당 미생물에 부착된 항체에 보체가 결합하거나 미생물 표면의 탄수화물에 보체 단백질이 결합함으로써 활성화된다. 이 인식 신호가 빠른 살멸 반응을 유발한다.[183] 반응 속도는 이어지는 보체 분자의 단백질 분해적 활성화에 의해 발생하는 신호 증폭 정도에 의해 결정된다. 많은 보체 단백질은 단백질 분해적 절단에 의해 활성화되면 프로테아제(단백질 분해 효소)가 된다.

보체 단백질이 미생물에 부착된 후, 보체 고유의 단백질 분해 효소 활성이 발현되고, 이어 다른 보체 단백질 분해 효소가 활성화되어 이것이 연속적으로 발생한다. 이것은 촉매 반응 캐스케이드를 일으켜 최초 신호를 양성 피드백으로 제어하면서 증폭시킨다.[184] 보체가 이렇게 달라붙음으로써 세포막이 파괴되고 병원체가 사멸한다.[180]

보체 활성화에 의해 종종 감염 세포의 원형질 파괴가 일어나고, 그에 따른 감염 세포의 세포 용해, 병원체의 사멸을 초래한다. 보체 기전의 최종 산물 C5b6789는 별명으로 '''세포막 손상 복합체'''라고도 하며, 감염된 세포나 감염원의 세포막을 파괴함으로써, '''사이톨리시스'''나 '''용균'''을 일으킨다. 이것을 '''면역 용균 현상''', 또는 '''면역 용균 반응'''이라고 하며, 세균 방어에 있어서는 호중구의 탐식과 함께 중요한 기전이다.

캐스케이드는 펩타이드를 생성하여 면역 세포를 유인하고, 혈관의 투과성을 변화시키며, 병원체의 표면을 옵소닌화(코팅)하여 파괴할 수 있도록 표지를 부착한다. 보체계는 병원체 표면을 옵소닌화함으로써 병원체가 다른 세포에 의해 파괴되도록 표식(tag)을 붙이고, 염증 세포의 회복을 유발하며, 중화된 항원-항체 복합체의 잔해를 제거한다.

4. 후천 면역

후천 면역은 체내에 침입한 특정 병원체에 대응하여 작동하는 면역계로, 적응 면역계라고도 한다. 척추 동물에게서 발견되며, 각각의 병원체에 대한 면역학적 기억을 형성하여 항체를 생산한다. 항체는 병원체나 병원체에 감염된 세포를 공격한다. 처음에는 항체 형성이 원활하지 않지만, "기억 세포"가 항체를 보존하여 같은 병원체가 다시 침입하면 급격하게 항체를 형성하여 효과적으로 격퇴한다. 항체의 형성을 유도하는 병원체나 감염된 세포들을 항원이라고 한다.[337]

면역계는 다층 방어를 통해 숙주를 감염으로부터 보호한다. 물리적 장벽은 세균이나 바이러스와 같은 병원체가 생물체에 침입하는 것을 막는다. 병원체가 이러한 장벽을 뚫고 들어오면, 선천 면역계가 즉각적인 비특이적 반응을 제공한다. 병원체가 선천 면역 반응을 회피하면, 척추동물은 획득 면역계를 활성화한다. 획득 면역계는 감염 중에 반응을 적응시켜 병원체에 대한 인식을 향상시킨다. 이러한 향상된 반응은 면역 기억의 형태로 유지되어, 해당 병원체가 발생할 때마다 더 빠르고 강력한 공격을 할 수 있도록 한다.[2][3]

'''면역계의 구성 요소'''
선천 면역계획득 면역계
비특이적 반응병원체 및 항원 특이적 반응
노출은 즉각적인 최대 반응을 유도함노출과 최대 반응 사이에 지연 시간이 있음
세포 매개 및 체액성 구성 요소세포 매개 및 체액성 구성 요소
면역 기억 없음노출은 면역 기억을 유도함
거의 모든 생명체에서 발견됨턱 있는 척추동물에서만 발견됨



획득 면역은 자기와 비자기 분자를 구별하는 능력에 의존한다. '자기' 분자는 면역계에 의해 이물질과 구별될 수 있는 생물체 신체의 구성 요소이다. 반대로, '비자기' 분자는 이물질로 인식되는 분자이다. 비자기 분자의 한 종류는 항원이며, 특정 면역 수용체에 결합하고 면역 반응을 유발하는 물질로 정의된다.

B 세포와 T 세포가 활성화되어 복제를 시작하면, 일부 자손 세포는 장수하는 기억 세포가 된다. 동물의 일생 동안 이러한 기억 세포는 접촉한 각 특정 병원체를 기억하고, 병원체가 다시 감지되면 강력한 반응을 일으킬 수 있다. 이것은 개체의 일생 동안 그 병원체 감염에 대한 적응으로 발생하고 미래의 도전에 대비하여 면역 체계를 준비하기 때문에 "적응성"이라 한다. 면역 기억은 수동적 단기 기억 또는 능동적 장기 기억의 형태일 수 있다.

4. 1. 항원 인식과 제시

후천 면역은 B 세포와 T 세포가 항원을 인식하면서 시작된다. T 세포는 주조직 적합성 복합체(MHC)와 결합된 항원만을 인식할 수 있다. MHC에는 1형과 2형 두 종류가 있는데, 1형 MHC는 거의 모든 세포에 존재하며 세포독성 T 세포에 항원을 제시한다. 2형 MHC는 대식세포, B 세포 등 특정한 면역 세포(항원제시세포, APC)에만 존재하며, 보조 T 세포에 항원을 제시한다.[338]

항원전달세포로는 대식세포, B 세포, 수지상세포가 있다.

4. 2. T 세포의 세포 매개 면역

T 세포는 미성숙 T 세포가 환경에 따라 여러 종류로 분화된 세포군이다. 세포 매개 면역에 가장 큰 역할을 하는 것은 세포독성 T 세포와 보조 T 세포이며, 이 외에도 여러 조절 T 세포들이 있다. 세포독성 T 세포와 보조 T 세포는 항원을 인식하여 활성화되며, 활성화된 T 세포는 사이토카인을 분비하여 다른 면역 세포의 활성을 돕는다.

4. 2. 1. 세포독성 T 세포

세포독성 T 세포(킬러 T 세포)는 바이러스와 같은 병원체에 감염되었거나 다른 이유로 손상된 세포, 또는 제 기능을 하지 못하는 세포를 죽인다.[339] B 세포와 마찬가지로 T 세포는 특정한 병원체를 인식하는 여러 유형으로 분화된다. T 세포는 MHC 1 수용체가 특정 항원에 결합하여 형성된 T세포 수용체에 의해 활성화된다. 항원-MHC 복합체는 다시 T 세포 표면의 세포표면항원무리인 CD8과 결합하여 면역 작용을 유도한다. T 세포는 온몸을 돌아다니다가 이러한 항원-MHC 1 복합체로 구성된 수용체를 지닌 세포를 만나면 표적 세포의 세포막을 뚫고 퍼포린과 같은 생체 독성 단백질을 분비하여 죽인다. T 세포가 분비하는 다른 생체 독성 물질인 GNLY는 표적 세포의 세포자살을 유도한다.[340] 바이러스는 세포를 숙주 삼아 증식하므로 T 세포가 감염된 세포를 죽이면 바이러스의 증식을 억제하게 된다.[340]

4. 2. 2. 보조 T 세포

보조 T 세포의 기능: 항원제시세포가 MHC 2로 항원을 특정하여 표시하면 보조 T 세포는 CD4를 이용하여 이를 인식하고 대식세포, B 세포, 세포독성 T세포에 이를 전달하여 항체를 형성하도록 한다.


보조 T 세포는 선천 면역과 후천 면역 모두를 조절하며 특정 항원에 대한 면역 반응을 보조한다.[341][342] 보조 T 세포는 직접 생체 독성 작용을 하지는 않기 때문에 감염된 세포를 죽이거나 병원체를 파괴하지는 않지만, 다른 면역 세포들이 빠르게 반응할 수 있도록 돕는다.

보조 T 세포는 자신의 표면에 있는 CD4를 이용하여 MHC 2 분자가 항원과 결합한 MHC-항원 복합체를 인식한다. 이렇게 병원체를 인식한 보조 T 세포는 사이토카인을 대량으로 방출하여 다른 면역 세포들이 항원에 반응하도록 한다.[343] 감염된 세포가 방출한 사이토카인에 반응하여 보조 T 세포가 활성화되고, 다시 보조 T 세포는 사이토카인 신호를 증폭하여 대식세포나 세포독성 T 세포의 빠른 면역 반응을 유도하게 된다.[288] B 세포 또한 보조 T 세포의 활성화를 유도할 수 있다. 보조 T 세포는 B 세포가 항원과 결합하여 형성한 MHC-항원 복합체를 인식하고 감염된 세포를 인식한 것과 같은 방식으로 이를 면역 세포에 전달한다.[344]

T 보조 세포에 의한 대식세포 또는 B 세포 활성화


보조 T 세포는 선천 면역 반응과 적응 면역 반응 모두를 조절하고 신체가 특정 병원체에 대해 어떤 면역 반응을 일으킬지 결정하는 데 도움을 준다.[45][46] 이 세포들은 세포독성 활성이 없으며 감염된 세포를 죽이거나 병원체를 직접 제거하지 않는다. 대신 다른 세포들이 이러한 작업을 수행하도록 지시함으로써 면역 반응을 조절한다.

보조 T 세포는 II형 MHC 분자에 결합된 항원을 인식하는 T 세포 수용체를 발현한다. MHC:항원 복합체는 보조 세포의 CD4 보조 수용체에 의해서도 인식되는데, 이는 T 세포 내부(예: Lck)에서 T 세포 활성화에 책임이 있는 분자를 모집한다. 보조 T 세포는 살해 T 세포에서 관찰되는 것보다 MHC:항원 복합체와의 결합이 약하며, 보조 T 세포를 활성화하기 위해서는 많은 수용체(약 200~300개)가 MHC:항원에 결합해야 하는 반면, 살해 T 세포는 단일 MHC:항원 분자의 결합으로 활성화될 수 있다. 보조 T 세포 활성화에는 항원 제시 세포와의 더 긴 지속 시간의 결합이 필요하다.[47] 휴지기 보조 T 세포의 활성화는 많은 세포 유형의 활성에 영향을 미치는 사이토카인의 방출을 유발한다. 보조 T 세포에 의해 생성된 사이토카인 신호는 대식세포의 살균 기능과 살해 T 세포의 활성을 향상시킨다. 또한, 보조 T 세포 활성화는 T 세포 표면에 발현되는 분자, 예를 들어 항체 생성 B 세포를 활성화하는 데 일반적으로 필요한 추가 자극 신호를 제공하는 CD40 리간드(CD154)의 상향 조절을 유발한다.[48]

thumb의 기능: 항원제시세포(APC)는 MHC II류 분자(MHC II)에 항원을 제시한다. 헬퍼 T세포는 이를 인식하며, 이는 CD4 보조수용체(CD4+)의 도움을 받는다. 휴지기 헬퍼 T세포의 활성화에 의해 사이토카인 및 기타 자극 신호(녹색 화살표)가 방출되어 세포막, 세포독성 T세포, 및 B세포의 활성을 자극한다. B세포에 대한 자극은 항체 생산으로 이어진다. B세포와 대식세포에 대한 자극은 헬퍼 T세포의 증식 후에 일어난다.]]

헬퍼 T세포는 선천 면역과 후천 면역 모두의 면역 반응을 조절하며, 생체가 특정 병원체에 대해 어떤 면역 반응을 할 것인지 결정하는 것을 돕는다.[20][202] 헬퍼 T세포는 세포를 손상시키는 능력이 없으며, 기능 이상 세포도 죽이지 않고, 병원체도 직접 제거하지 않는다. 대신 다른 면역 세포에 대한 지시를 담당함으로써 면역 반응을 통제한다.

헬퍼 T세포는 MHC II류 분자와 결합한 항원을 인식하는 T세포 수용체(TCR)를 발현하고 있다. 그 MHC와 항원의 복합체는 마찬가지로 헬퍼 T세포의 CD4 공수용체에 의해서도 인식되고, T세포의 활성화에 작용하는 T세포 내의 분자(예: Lck영어)를 동원한다. 헬퍼 T세포의 MHC:항원 복합체와의 관계는 세포독성 T세포보다 약하다. 즉, 세포독성 T세포는 하나의 MHC:항원 복합체 분자의 상호작용으로 활성화되는 반면, 헬퍼 T세포의 활성화에는 수많은(약 200~300개) 수용체에 MHC:항원 복합체가 부착되어야 한다는 것이다. 또한, 헬퍼 T세포의 활성화에는 항원제시세포와 더 긴 상호작용 시간이 필요하다.[203] 휴지 상태의 헬퍼 T세포는 활성화에 의해 다른 많은 세포 종류의 활성에 영향을 미치는 사이토카인을 유리한다. 헬퍼 T세포에 의해 방출되는 사이토카인의 신호는 대식세포의 미생물 살멸 작용과 세포독성 T세포 및 항체를 생성하는 B세포의 활동을 강화한다.[213] 게다가, 헬퍼 T세포의 활성화는 CD40 리간드(다른 이름은 CD154영어)와 같이 T세포 표면에 발현하고 있는 분자의 조절량 증가를 일으킨다. 이 분자는 항체 생성 B세포를 활성화하는 데 필요한 대표적인 추가적인 자극 신호로 작용한다.[204]

4. 2. 3. 감마 델타 T 세포

감마 델타 T 세포(γδ T 세포)는 알파 베타 T 세포(αβ T 세포)의 CD4, CD8과 다른 방식의 대체 T 세포 수용체를 가지며, 보조 T 세포, 세포독성 T 세포, 자연 살해 세포와 특성을 공유한다.[345] 감마 델타 T 세포는 혈류를 따라 흐르지 않고 피부, 장기, 폐와 같은 상피 조직에 머무른다. 감마 델타 T 세포의 역할은 아직 완전히 규명되지 않았지만, 상피 조직의 면역 반응을 유도하는 것으로 확인되었다.[346]

감마 델타 T 세포는 V(D)J 재조합을 통해 TCR 유전자를 재배열하여 수용체 다양성을 생성하고 기억 표현형을 발달시킬 수 있기 때문에 적응 면역의 구성 요소이다. 한편, 다양한 하위 집단은 제한된 TCR 또는 NK 수용체가 패턴 인식 수용체로 사용될 수 있기 때문에 선천 면역계의 일부이기도 하다. 예를 들어, 다량의 인간 Vγ9/Vδ2 T 세포는 미생물이 생성하는 일반적인 분자에 수 시간 내에 반응하며, 상피 내의 고도로 제한적인 Vδ1+ T 세포는 스트레스를 받은 상피 세포에 반응한다.[41]

4. 3. B 세포의 체액 면역

B 세포는 체액에 항체를 방출하는 방식으로 면역 기능을 수행한다.[289] B 세포는 표면의 수용체 역시 T 세포와 같이 특정 항원을 인식한다.[347] B 세포가 만드는 항원-항체 복합체는 단백질의 펩타이드 결합을 끊어 단백질 분해를 일으킨다. B 세포는 항원을 인식하면 그 항원을 잡아 먹고 표면에 있는 MHC 2형 수용체에 표시하여 T 세포에게 전달하는 역할도 한다. 여러 림프구들의 항원 인식과 전달은 림포카인을 매개로 이루어진다.[348] 활성화된 B 세포는 형질 세포로 변환되고 세포 분열을 통해 수 백만배로 증폭되어 대량의 항체가 빠르게 형성되도록 한다. 이렇게 만들어진 항체는 혈액과 림프계를 통해 온몸으로 보내진다.[349]

획득 면역에 관여하는 세포는 림프구라고 불리는 특정 종류의 백혈구이며, B 세포와 T 세포가 주요 유형이다. B세포와 T세포는 특정 표적을 인식하는 수용체 분자를 가지고 있다. 헬퍼 T세포에 의해 방출되는 사이토카인 신호는 대식세포의 미생물 살멸 작용과 세포독성 T세포 및 항체를 생성하는 B세포의 활동을 강화한다.[213]

B세포는 표면의 항체가 특정 외부 항원에 결합하면 병원체를 인식한다.[207] 이 항원/항체 복합체는 B세포에 의해 흡수되고 단백질 분해 과정을 통해 펩타이드가 된다. B세포는 그 다음 이러한 항원 펩타이드를 특이적인 MHC II류 분자에 제시한다. MHC와 항원의 복합체는 그 항원과 특이적으로 결합하는 헬퍼 T세포를 유인하고, 그 헬퍼 T세포가 B세포를 활성화하는 림포카인을 방출한다.[208] B세포가 활성화되어 증식을 위한 분열을 시작하면 그 자손(형질세포)은 이 항원을 인식하는 특이적인 항체 사본을 수백만 분자나 생산하고 분비한다.

이러한 항체는 혈관의 혈장이나 림프관에 들어가 순환한다. 항체는 면역글로불린이라고 불리는 단백질로, 항원을 발현하고 있는 세균 등의 병원체에 특이적으로 결합하여, 보체계의 활성화 또는 식세포에 의한 흡수와 파괴가 일어나도록 표지를 붙인다. 이것을 옵소닌화라고 한다. 항체는 침입 병원체에 대해 세균의 독소에 결합하거나 바이러스나 세균이 세포에 감염될 때 이용하는 수용체에 방해 작용을 미쳐 직접 중화하기도 한다.[209]

4. 3. 1. 항체

항체는 면역글로불린이라 불리는 단백질이다. 네 개의 단백질 사슬이 큰 것(중사슬)과 작은 것(경사슬) 각각 짝을 지어 한 쌍으로 구성되어 있고, 짝을 이룬 끝에 여러 항원에 적응할 수 있는 가변 부위가 있다. 중사슬의 불변 부위는 이황화결합에 의해 연결되어 있으며, 항체가 갈 곳과 기능, 즉 항체의 종류를 결정한다. 가변 부위는 3차원 구조에서 항원과 결합할 수 있는 곳을 만들어 서로 다른 병원체에 맞추어 변형이 가능하다.[350] B 세포는 골수에서 성숙되는 과정에서 DNA 정보에서 무작위로 선택하여 항체의 불변 부위를 결정하기 때문에 항체는 수백만 종류가 될 수 있고 그것들 하나 하나가 모두 고유한 활동을 한다.[276]

항체 모식도. 항체는 큰 사슬과 작은 사슬 각 한쌍으로 구성되어 있다. 말단의 가변부가 여러 항원에 대응하여 변형되어 특정 항원을 인식한다.


인간의 경우 체내 항체의 80%는 하나의 항체가 단독으로 활동하는 단위체인 면역글로불린 G(IgG)이며, 그 외에 다섯 개의 항체가 결합한 오합체, 둘이 결합한 이합체 등이 있다. 이 외에도 여러 종류의 단위체가 있다.[276] 특정 항원에 대해 맞추어 제작된 항체는 체액 속을 돌아다니다가 해당 항원과 결합하고 이후 대식세포나 T 세포가 이를 공격할 수 있도록 유도한다.

Y자 모양의 항체를 보여주는 그림. 항원 결합 부위를 포함한 가변 영역은 위쪽 두 개의 가벼운 사슬의 윗부분입니다. 나머지는 불변 영역입니다.
항체는 두 개의 무거운 사슬과 두 개의 가벼운 사슬로 구성됩니다. 고유한 가변 영역을 통해 항체는 일치하는 항원을 인식할 수 있습니다.


B 세포는 표면의 항체가 특정 외래 항원에 결합할 때 병원체를 식별한다.[51] 이 항원/항체 복합체는 B 세포에 의해 흡수되어 단백질 분해를 통해 펩타이드로 처리된다. 그런 다음 B 세포는 이러한 항원성 펩타이드를 표면의 MHC II 분자에 표시한다. MHC와 항원의 이러한 조합은 일치하는 도움 T 세포를 유인하며, 이는 림포카인을 방출하고 B 세포를 활성화한다.[52] 활성화된 B 세포가 분열하기 시작하면 그 자손(형질 세포)은 이 항원을 인식하는 항체의 수백만 개의 복사본을 분비한다. 이러한 항체는 혈장과 림프에서 순환하며, 항원을 발현하는 병원체에 결합하여 보체 활성화에 의한 파괴 또는 식세포에 의한 흡수 및 파괴를 위해 표시한다. 항체는 박테리아 독소에 결합하거나 바이러스와 박테리아가 세포를 감염하는 데 사용하는 수용체를 방해함으로써 직접적으로 위협을 중화할 수도 있다.

thumb

신생아는 미생물에 대한 이전 노출이 없으며 감염에 특히 취약하다. 어머니는 여러 단계의 수동적 보호를 제공하는데, 임신 중에는 IgG라고 하는 특정 유형의 항체가 어머니로부터 아기에게 태반을 통해 직접 이동하므로 인간 아기는 출생 시에도 어머니와 같은 범위의 항원 특이성을 가진 높은 수준의 항체를 가지고 있다.[53] 모유 또는 초유에는 또한 신생아가 자신의 항체를 합성할 수 있을 때까지 유아의 장으로 이동하여 세균 감염으로부터 보호하는 항체가 포함되어 있다.[54] 이것은 수동 면역인데, 태아가 실제로 기억 세포나 항체를 생성하지 않고 단지 빌려 쓰기 때문이다. 이 수동 면역은 일반적으로 단기간 지속되며 며칠에서 몇 달까지 지속된다. 의학에서 보호적인 수동 면역은 한 개인에서 다른 개인으로 인위적으로 이동될 수도 있다.[55]

4. 4. 면역학적 기억

면역학적 기억은 활성화된 B 세포와 T 세포의 일부가 특정 항원에 대한 항체를 유지하며 세포 분열을 통해 장기간 항원을 기억하는 현상이다.[277] 이러한 기억은 평생 지속되기도 하여, 동일한 병원체가 다시 침투했을 때 신속하게 반응할 수 있게 한다. 면역학적 기억은 항원과의 접촉이 필요하므로 "적응적"이며, 후천 면역을 적응 면역이라고도 부르는 이유이다.

B 세포와 T 세포는 활성화되어 복제를 시작하면 일부 자손 세포는 장수하는 기억 세포가 된다. 이들은 동물의 일생 동안 접촉한 각 병원체를 기억하고, 다시 감지되면 강력한 반응을 일으킨다. T 세포는 항원이라는 작은 단백질 기반 감염 신호를 통해 병원체를 인식하며, 항원은 T 세포 표면 수용체에 직접 결합한다.[56] B 세포는 면역글로불린을 사용하여 항원을 통해 병원체를 인식한다.[57] 이는 개체의 일생 동안 병원체 감염에 적응하고 미래의 도전에 대비하여 면역 체계를 준비하는 "적응성"을 나타낸다.

면역 기억은 단기간의 수동 면역과 장기간의 능동 면역으로 나뉜다.

  • 수동 면역: 항체, 세포독성 T세포(CTL) 등 기존 작용 물질을 투여하여 일어나는 면역 반응이다. 신생아는 미생물 접촉 경험이 없어 감염에 취약하므로, 어머니로부터 여러 단계의 수동적 방어를 받는다. 임신 중 특정 항체 IgG가 태반을 통해 어머니에게서 태아에게 전달되어, 신생아는 출생 시 어머니와 같은 항원 특이성을 가진 높은 수준의 항체를 갖는다.[211] 모유에도 항체가 있어 아기의 위로 이동하여 세균 감염을 방어한다.[212]

  • 능동 면역: 백신 등의 항원을 투여하여 유도하는 면역 반응이다. 장기적인 능동 기억은 감염 후 B 세포 및 T 세포 활성화로 획득되며, 백신 접종을 통해 인공적으로도 성립 가능하다.


백신은 병원체의 독성을 약화시켜 체내에 주입함으로써 면역학적 기억을 형성시켜 질병을 예방하는 방법이다.[277] 한 번의 접종으로 면역력 형성이 불충분하면 여러 차례 나누어 접종하여 면역학적 기억에 의한 항체 형성을 배가시켜 효과를 높인다.[351]

5. 생리학적 조절

면역계는 내분비계, 신경계 등 체내의 여러 생리학적 조절을 받으며, 이들과 긴밀하게 상호 작용한다.[352][353][354][355][356] 또한 조직의 재생과 재생에 관여하여 발생에서도 중요한 역할을 담당한다.

면역 반응의 시간 경과는 초기 병원체 접촉(또는 초기 백신 접종)으로 시작하여 활성 면역 기억의 형성과 유지를 가져옵니다.


면역계는 신체의 많은 생리적 조절에 관여하며, 특히 호르몬, 비타민 D, 수면과 휴식, 영양 상태, 그리고 조직 재생 등과 밀접하게 관련되어 있다.

5. 1. 호르몬

호르몬은 면역 민감성에 관여하여 면역요법에 쓰인다. 예를 들어 여성 호르몬은 면역자극제의 역할을 하는 것으로 알려져 있고[357] 선천 면역 반응에도 관여한다.[358] 자가 면역 질환의 일종인 전신 홍반성 루푸스 환자는 사춘기를 지난 여성인 경우가 많다. 이에 비해 남성 호르몬인 안드로겐의 일종인 테스토스테론은 면역 억제 성향을 보인다.[359] 이 외에도 프로락틴, 성장 호르몬, 칼시트리올(비타민 D) 같은 것들 역시 면역에 관여한다.[360][361]

5. 2. 비타민 D

비타민 D는 체내에서 호르몬 형태인 칼시트리올로 활성화된다.[362] 칼시트리올은 T 세포, B 세포, 대식세포, 수지상 세포 등 다양한 면역 세포의 비타민 D 수용체(VDR)와 결합하여 면역 세포의 수용체를 조절한다. T 세포는 활성화되면 칼시트리올 수용체를 늘리고 비타민 D를 더 많이 소비한다. 전신 홍반성 루프스 환자는 다른 질병이 없어도 비타민 D 소비가 더 큰 것으로 알려져 있다.[363]

세포 연구는 비타민 D가 면역 체계에 수용체를 가지고 기능을 할 가능성이 있음을 시사하지만, 임상적 근거는 비타민 D 결핍이 면역 질환의 위험을 증가시키거나 비타민 D 보충제가 면역 질환 위험을 낮춘다는 것을 증명하지 못했다.[68] 2011년 미국 의학 연구소 보고서는 "...면역 기능 및 자가면역 질환, 그리고 감염과 관련된 결과는 칼슘이나 비타민 D 섭취와 신뢰할 수 있게 연결될 수 없었으며, 종종 상충되는 결과를 보였다"고 밝혔다.[69] 프롤락틴, 성장호르몬과 더불어 비타민 D 또한 면역계를 조절하는 호르몬으로 생각된다.[245][246]

5. 3. 수면과 휴식

수면과 휴식은 면역 체계에 긍정적인 영향을 미친다.[364] 수면 부족은 면역 기능에 해로운 결과를 초래한다.[365] 예를 들어 인터루킨 1이나 종양 괴사 인자 알파와 같은 사이토카인은 복잡한 되먹임 경로를 통해 조절되며, 감염뿐만 아니라 렘 수면과 같은 얕은 잠에도 영향을 받는다.[366] 반대로 병원체에 감염되면 수면 패턴이 변하여 깊은 잠에 빠지는 시간이 늘어난다.[367]

수면 부족은 면역계 활성화를 방해하고 항체 형성 정도를 낮춘다. 충분한 휴식을 취하지 못하면 질병에 더 취약해진다. T 세포 분화에 중요한 NFIL3 단백질은 규칙적인 수면을 통해 더 잘 합성된다. 따라서 수면 부족은 심장 질환, 통증, 천식 등의 발병을 증가시킨다.[368]

수면 중에는 코르티솔, 아드레날린, 노르에피네프린 농도가 감소하고 랩틴, 뇌하수체 성장호르몬, 프로락틴 농도가 증가하여 면역 활성화를 촉진한다. 따라서 수면 부족은 염증 치유를 방해한다.[369]

깨어 있을 때는 자연 살해 세포와 세포독성 T 세포가 활성화되어 병원체를 공격하지만, 염증 반응도 심해진다. 수면 중 염증 반응이 둔화되는 이유는 두 가지로 설명된다. 첫째, 활동 중에는 즉각적인 반응이 필요하기 때문이다. 둘째, 멜라토닌이 염증을 조절하는데, 염증 자체가 산화 스트레스를 유발하여 수면을 방해하기 때문이다.[369][370]

5. 4. 영양과 소화

적정하고 균형 잡힌 영양은 면역에도 중요하다. 극심한 영양 결핍 상태인 영양실조뿐만 아니라 특정 성분이 부족할 경우에도 면역력이 저하될 수 있다. 면역 세포 역시 생체 세포이기 때문에 단백질과 지방을 필요로 한다. 단백질 섭취가 부족하면 T 세포와 같은 면역 세포 형성이 어렵게 된다. 그에 더해 여러 비타민 역시 면역 유지에 필수적이다.[371] 한편, 영양 과잉 역시 면역에 악영향을 미친다. 비만의 경우 과도한 염증 반응을 일으킬 수 있다.[372]

다이어트는 면역계에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어 신선한 과일, 채소, 특정 지방산이 풍부한 음식은 건강한 면역계를 유지하고 촉진한다.[251] 마찬가지로 태아의 영양실조는 면역계에 평생 지속되는 손상을 줄 수 있다.[252]

5. 5. 재생과 재생산

면역계는 조직 재생과 재생에 중요한 역할을 한다.[63] 특히 선천 면역을 구성하는 대식세포와 호중구가 중요한 역할을 담당하며, 선천성 림프구 세포, 감마 델타 T 세포, 조절 T 세포와 같은 다른 세포들도 관여한다.[373][374][375][376][377] 이들은 염증 유발 신호와 염증 억제 신호를 주고받으며 염증 반응을 조절하고 병원체를 격퇴한 뒤 재생이 이루어지도록 돕는다.[377] 면역 구성 요소와 작용 과정은 양서류와 같은 생물들의 재생산에도 중요한 역할을 한다.[378][379]

6. 인간의 면역 장애

전신 홍반성 루프스로 얼굴에 홍반이 생긴 사람


면역계는 매우 효율적인 방어 체계이지만, 면역 결핍, 자가면역질환, 과민증과 같은 여러 장애를 겪을 수 있다.

  • 면역 결핍: 면역계의 하나 이상의 구성 요소가 비활성화되면 발생한다. 중증 복합성 면역 결핍증과 같이 기능성 T 세포와 B 세포의 발달 장애를 특징으로 하는 희귀한 유전 질환인 경우도 있고, AIDS와 일부 유형의 암과 같이 후천적으로 발생하기도 한다.[87][88]
  • 자가면역질환: 면역계가 자기와 비자기를 제대로 구분하지 못하고 신체의 일부를 공격하는 질환이다. 하시모토 갑상선염,[90] 류마티스 관절염,[91] 1형 당뇨병,[92] 전신성 홍반 루푸스[93] 등이 대표적이다.
  • 과민증: 신체 고유 조직에 손상을 입히는 면역 반응이다. 반응 기전과 경과 시간에 따라 I~IV형으로 분류된다.
  • I형 과민증: 즉시형 또는 아나필락시스 반응으로, 알레르기와 관련이 깊다.[94]
  • II형 과민증: 항체가 개인 고유 세포의 항원에 결합하여 파괴 표적으로 만든다. 항체 의존성(세포독성) 과민증이라고도 하며, IgG와 IgM 항체가 매개한다.[94]
  • III형 과민증: 다양한 조직에 침착된 면역 복합체가 유발한다.[94]
  • IV형 과민증: T 세포, 단핵구, 대식세포에 의해 매개되며, 접촉성 피부염 등에 관여한다.[94]

6. 1. 면역 결핍

면역 결핍은 하나 이상의 면역 구성 요소가 비활성화되어 일어나는 현상이다. 유전성 질환으로 인한 선천적인 경우도 있고[380], 생애의 어느 단계에서 생긴 문제 때문일 수도 있다. 어린이나 노인은 성인에 비해 면역력이 낮다.[381] 선천적 면역 결핍은 1만 명 당 1 명 꼴로 보고되고 있으며, 이 가운데 B 세포계 결함은 55%, T 세포계 결함은 25%, 식세포계 결함은 18%, 보체계의 결함은 2%를 차지한다. 이들 면역 세포의 형성을 지시하는 유전자가 성염색체 위에 놓여 있기 때문에 선천적 면역 결핍의 70%는 남성이다.[380]

후천적 면역 결핍의 대표적인 이유는 노화이다. 개인차가 있지만 나이가 들면 대체로 면역 기능이 저하되고 염증 반응은 늘어난다. T 세포를 성숙시켜 온 몸으로 보내는 가슴샘 역시 고령이 되면 기능이 떨어진다. 암 발생을 억제하는 자연 살해 세포도 노화에 따라 차츰 양이 줄어든다.[381] 또 다른 후천적 면역 결핍 원인은 HIV 바이러스 감염으로 인한 것이다. HIV 감염으로 인한 후천적 면역 결핍은 흔히 에이즈로 불린다. AIDS는 한때 마땅한 치료제가 없어 공포의 대상이었으나 최근에는 여러 요법이 개발되어 만성 질환으로 분류되었다.[382] HIV는 보조 T세포와 같은 CD4+ 세포를 공격하여 감소시킨다. 그 결과 인체는 HIV에 대항할 항체를 형성하지 못할 뿐 아니라 다른 병원체에 대한 면역력 역시 잃게 된다. 2011년 돌연변이에 의해 변형된 CD4+를 갖는 골수를 이식한 환자가 HIV를 무력화시키고 완치되었다는 보고가 있었지만, 여전히 완치는 어려운 질병이다.[383]

선진국에서는 비만, 알코올 중독, 약물 사용이 면역 기능 저하의 일반적인 원인인 반면, 영양실조는 개발도상국에서 면역 결핍증의 가장 흔한 원인이다.[84] 단백질이 충분하지 않은 식단은 세포 매개 면역, 보체 활성, 식세포 기능, IgA 항체 농도 및 사이토카인 생성 저하와 관련이 있다. 또한, 흉선의 유전적 돌연변이나 외과적 제거로 어린 나이에 흉선이 손실되면 심각한 면역 결핍증과 감염에 대한 높은 감수성을 초래한다.[85]

6. 2. 자가면역질환

자가면역질환은 면역계가 자기 자신을 항원으로 인식하는 자가 면역 증상으로 인해 생기는 질환이다. 모든 면역계는 효율적인 작동을 위해 건강한 자기 자신과 그렇지 않은 자신(비자기)을 구분하여야 하며, 건강한 자신으로 인식되는 조직에 대해서는 반응하지 않아야 한다. 이를 자기 관용성이라 한다. 그런데 어떤 이유에서건 자기 관용성을 잃고 자신을 항원으로 인식하게 되면 스스로를 공격하는 자가 면역 반응이 일어난다.[384]

자가면역질환에는 전신 홍반성 루푸스와 같이 전신의 세포를 공격하는 경우, 자가면역성 갑상선 질환이나 1형 당뇨병과 같이 특정 장기를 공격하는 경우, 류머티스 관절염과 같이 특정 장기나 전신을 선택적으로 공격하는 경우 등 다양한 사례가 있다. 유럽과 북아메리카의 경우 전체 인구의 5% 정도가 자가면역질환을 가지고 있다고 알려져 있으며, 여성이 남성에 비해 4배 정도 더 많이 발생한다.[387]

발병 위치에 따른 자가면역질환은 아래와 같다.[388]

발병 위치에 따른 자가면역질환
위치질병
뇌다발성 경화증, 길랑바레 증후군, 자폐성 장애[389]
혈액백혈병, 루푸스, 용혈성 이상지혈증
갑상선갑상선염, 하시모토병, 그레이브스병
뼈류머티스 관절염, 강직성 척추염, 다발성 근육성 류마티스
위장관실리악병, 크론병, 궤양성 대장염, 1형 당뇨병
신경말초신경병증, 당뇨병성 말초신경병증
피부건선, 백반증, 습진, 피부경화증
폐천식, 베게너육아종증
근육근육성 이영양증, 섬유근육통



자가면역질환인 류머티스 관절염으로 인해 붓고 변형된 손 관절


과도한 면역 반응은 면역 기능 장애의 다른 측면, 특히 자가면역질환을 형성한다. 여기서 면역 체계는 자기와 비자기를 제대로 구분하지 못하고 신체의 일부를 공격한다. 정상적인 상황에서는 많은 T 세포와 항체가 "자기" 펩타이드와 반응한다.[89]

6. 3. 과민반응

과민반응은 면역계가 자기 관용성을 잃고 자신을 외부항원으로 오인하여 비병원체에 대해 과도한 면역 반응을 일으키는 현상이다.[275] 과민반응은 신체 고유 조직에 손상을 입히는 면역 반응으로, 기전과 경과 시간에 따라 네 가지 종류(I~IV형)로 분류된다.[94] 알레르기나 천식을 일으킨다.[390]

  • I형 과민반응: 즉시형 또는 아나필락시스 반응으로, 종종 알레르기와 관련이 있다. 증상은 가벼운 불편함에서 사망에 이르기까지 다양하다. 항원에 의해 가교 결합될 때 IgE가 비만 세포와 호염기구의 과립 분비를 유발하는 매개체가 된다.[94]
  • II형 과민반응: 항체가 개인의 고유 세포에 있는 항원에 결합하여 파괴될 표적으로 만드는 경우 발생한다. 항체 의존성(또는 세포독성) 과민반응이라고도 하며, IgG와 IgM 항체가 매개한다.[94]
  • III형 과민반응: 다양한 조직에 침착된 면역 복합체(항원, 보체 단백질, IgG 및 IgM 항체의 응집체)가 III형 과민반응을 유발한다.[94]
  • IV형 과민반응: 세포 매개성 또는 지연형 과민반응이라고도 하며, 일반적으로 발생하는 데 2~3일이 걸린다. 많은 자가면역 질환과 감염성 질환에 관여하지만, 접촉성 피부염에도 관여할 수 있다. 이러한 반응은 T 세포, 단핵구, 대식세포에 의해 매개된다.[94]

6. 4. 면역 매개 염증 질환

면역 매개 염증 질환은 감염 없이 발생하는 염증 질환이다.[329] T 세포가 염증 억제 기능을 잃거나,[391] 대식세포가 계속하여 염증 반응을 지속하는 경우가 대표적이다.[392] 말초신경계와는 다른 방식으로 면역이 작동하는 뇌에서도 면역 매개 염증이 발생한다.[393]

염증은 손상되거나 감염된 세포에서 방출되는 에이코사노이드와 사이토카인에 의해 발생한다. 에이코사노이드에는 발열을 유발하고 염증과 관련된 혈관 확장을 일으키는 프로스타글란딘과 특정 백혈구(혈구)를 유인하는 류코트리엔이 포함된다.[31][32] 일반적인 사이토카인에는 백혈구 간의 통신을 담당하는 인터루킨, 케모택시스를 촉진하는 케모카인, 그리고 숙주 세포의 단백질 합성을 중단하는 것과 같은 항바이러스 효과를 가진 인터페론이 포함된다.[33] 성장 인자와 세포독성 인자도 방출될 수 있다. 이러한 사이토카인과 다른 화학 물질은 감염 부위로 면역 세포를 모집하고 병원균이 제거된 후 손상된 조직의 치유를 촉진한다.[34]

7. 의학적 조치

면역계는 인체의 건강을 유지하는 데 필수적이지만, 때로는 과민반응, 자가면역질환, 이식거부반응과 같이 원치 않는 반응을 일으켜 억제가 필요할 수 있다. 반면, 암과 같은 질병은 면역계의 인식을 회피하여 증식하거나 전이되므로 면역 반응을 강화해야 할 때도 있다.[388]

특정 항원에 대한 면역력을 높이는 대표적인 방법은 백신 접종이다. 면역 반응은 자가면역, 알레르기, 이식 거부 반응과 같은 원치 않는 반응을 억제하거나, 면역 체계를 회피하는 병원체 또는 암에 대한 보호 반응을 자극하기 위해 조절될 수 있다.

항염증제는 염증을 제어하는 데 사용되며, 그중 글루코코르티코이드가 가장 강력하지만, 여러 부작용을 유발할 수 있어 사용에 엄격한 통제가 필요하다.[255] 세포독성 약물은 활성화된 T세포와 같이 분열 중인 세포를 죽여 면역 반응을 억제하지만, 정상 세포에도 영향을 미쳐 독성 부작용을 초래한다.[213] 사이클로스포린과 같은 면역억제제는 신호 전달계를 저해하여 T세포가 신호에 제대로 반응하는 것을 억제한다.[256]

큰 약물(500Da 초과)은 반복 투여나 고용량 투여 시 면역 반응을 중화시킬 수 있어, 큰 펩타이드 및 단백질 기반 약물의 효과를 제한할 수 있다. 펩타이드와 단백질의 면역원성을 예측하기 위한 컴퓨터 기반 방법이 개발되어 치료용 항체 디자인 등에 활용되고 있다.[257] B세포에 의해 인식되는 에피토프 목록을 작성하기 위한 공개 데이터베이스도 구축되었다.[259] 면역원성 생물정보학 기반 연구는 면역정보학으로 불린다.[260]

7. 1. 면역 억제

면역억제제는 자가면역질환이나 염증을 조절하고, 장기 이식 후 거부 반응을 예방하는 데 사용된다.[95] 면역 억제를 위해 여러 가지 약물이 사용되는데, 스테로이드, T 세포의 DNA와 RNA 합성을 방해하는 아자티오프린과 미코페놀산, 보조 T 세포에 작용하는 시클로스포린, T 세포와 B 세포의 퓨린 합성을 방해하는 미코페놀산나트륨과 같은 것이 있다.[395]

항염증제는 염증의 영향을 제어하는 데 사용되며, 이 중 글루코코르티코이드가 가장 강력하지만, 여러 부작용을 유발할 수 있어 사용에 엄격한 통제가 필요하다.[255] 세포독성 약물은 활성화된 T세포와 같이 분열 중인 세포를 죽여 면역 반응을 억제하지만, 정상 세포에도 영향을 미쳐 독성 부작용을 초래한다.[213] 사이클로스포린과 같은 면역억제제는 신호 전달계를 저해하여 T세포가 신호에 제대로 반응하는 것을 억제한다.[256]

면역억제제는 의사가 권고한 정확한 양을 정해진 주기에 따라 복용하는 것이 매우 중요하다.[394] 너무 많이 복용하면 정상적인 면역 반응이 억제되어 건강을 해치고, 너무 적게 복용하면 효과를 볼 수 없기 때문이다. 특히 장기 이식 후 면역억제제를 복용하는 경우에는 세심한 주의가 필요하다.[394]

7. 1. 1. 스테로이드

스테로이드는 강력한 염증 억제와 면역 억제 작용을 하는 호르몬이다.[396] 1949년 필립 쇼월터 헨치가 스테로이드의 정제와 치료법을 발표하였고, 헨치와 에드워드 캘빈 켄들, 타데우시 라이히슈타인은 그 공로로 1950년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.[398] 1960년대 이후 장기 이식 후 면역억제제로 사용되었다.[395]

스테로이드는 대식세포와 같은 선천 면역 세포와 T세포와 같은 후천 면역 세포 모두에 작용한다. 이들 백혈구가 염증 부위로 이동하는 것을 막고 백혈구, 섬유모세포, 내피세포의 작용을 방해하며 염증 반응의 체액 인자 생산과 작용도 억제한다. 그러나 장기 복용 시 여러 부작용이 있다.[396] 감염에 취약해지고 위장 장애를 일으키며 비만을 유도하고 성격 기복이 심하게 되기도 한다.[395] 이러한 부작용에도 불구하고 탁월한 치료 효과 때문에 류머티스 질환을 비롯한 자가면역질환의 대표적인 치료제로 사용된다.[396]

스테로이드에는 면역 억제에 사용되는 당질 코르티코이드 외에 단백질 합성에 관여하는 단백동화 스테로이드가 있다. 아나볼릭스테로이드라고도 불리는 단백동화 스테로이드는 체내 단백질 합성을 유도하여 근육을 키우는 효과가 있어 스포츠 선수들이 도핑 목적으로 사용하기도 했다. 그러나 스테로이드제의 부작용이 매우 커서 건강을 위협하기 때문에 대표적인 금지 물질로 지정되어 있다. 단백동화 스테로이드는 위에서 언급한 부작용 외에도 우울증을 초래하고 내분비계에 영향을 주어 성 기능 저하를 유발한다.[399]

7. 2. 면역항암요법

암은 체내 세포의 비정상적인 유전자 발현으로 발생하며, 특히 성장 조절 유전자의 이상 작동으로 나타난다.[400] 원래 자기 자신이었던 세포가 변이한 것이어서 자기 관용도가 매우 높고, 여러 경로로 면역 세포의 공격을 회피한다.[401] 기존의 항암 치료는 암 자체를 잘라내거나 화학적으로 파괴하는 방식이었지만, 순환계를 타고 이동하여 다른 조직에서 발병하는 전이로 인해 재발하는 경우가 많았다.[402] 면역항암요법은 암 자체를 파괴하는 대신, 인공면역 단백질을 체내에 주입하여 면역계를 자극하고 면역 세포들이 암 세포를 선택적으로 공격하도록 유도한다. 면역항암요법 제제의 주요 작용 방식은 암 세포의 자기 관용성을 낮추고 T 세포가 이를 공격하도록 하는 것이다. 2010년 미국에서 최초로 미국 식품의약국의 승인을 받은 면역항암요법 약품이 시판되기 시작하였다.[403]

7. 3. 예방 접종

예방 접종은 백신을 통해 면역학적 기억을 형성하여 질병을 예방하는 방법이다.[277] 백신은 병원체의 독성을 약화시켜 체내에 주입함으로써 면역학적 기억을 형성시킨다.[277] 한 번의 접종으로 면역력 형성이 불충분한 경우 여러 차례에 나누어 접종하여 항체 형성을 배가시켜 효과를 높일 수 있다.[351]

예방 접종을 하는 군인


백신은 병원체의 독성을 약화시켜 체내에 주입하고 항체 형성을 유도하는 의약품이다. 항체가 형성되면 실제 독성을 지닌 병원체가 침입하였을 때 신속하게 격퇴할 수 있다.[405]

백신은 크게 독성을 약화시킨 병원체가 살아 있는 상태로 투여되는 생백신과 죽은 상태로 투여되는 사백신으로 나뉜다.[406]

생백신과 사백신의 비교
분류약독화 생백신불활성화 사백신[407]
백신의 종류
특성
면역 효과
부작용



대한민국에서는 국가 주도로 필수 예방 접종을 실시하고 있다. 갓 태어난 아기는 수동면역을 지니고 있지만 일정 시간이 지나면 사라지기 때문에, 표준예방접종표를 마련하고 생후 일정 기간마다 예방 접종을 실시하도록 권장하고 있다.[408] 대한민국의 경우 표준 예방접종은 국가의 부담으로 무료로 제공되며, 2019년 기준 BCG 백신을 비롯하여 모두 17종이다.[410]

이집트의 소아마비 예방 접종

7. 4. 면역원성 예측

생물 유래 단백질은 체내에서 이물질로 인식되어 원치 않는 면역 반응을 일으킬 수 있다. 따라서 임상 실험 이전에 면역 반응을 일으킬 가능성을 예측하는 면역원성 예측은 의약품 개발의 필수적인 과정이다.[411] 면역원성 유발은 단백질 서열 및 구조에 의해 나타나는데, 생물에서 유래한 단백질은 구조적 안정성이 떨어지고 생물체가 생산하기 때문에 여러 요인에 의한 다양성을 보여 동질성을 확보하기 어렵다. 이러한 물리-화학적 불안정성과 부가 수식물에 의한 다양성은 면역원성 유발의 원인이 된다. 면역원성 예측에는 이미 알려진 면역 유발 구조를 확인하는 방법과 CD4+ 수용체와 반응시켜 면역 반응을 살피는 방법이 쓰이고 있다. 신약 개발에는 10년 이상의 오랜 기간과 매우 높은 비용이 발생하기 때문에 후보 물질에 대한 임상 이전의 면역원성 예측은 신약 개발에서 매우 중요한 위치를 차지한다.[412]

한편, 백신의 경우엔 거꾸로 얼마나 항체를 효율적으로 증가시킬 수 있는지를 예측하여야 한다. 이 경우엔 되도록 백신이 목표로 하는 면역원성을 증가시키는 것이 목표이다. 백신의 면역원성이 낮을 경우엔 주기적인 추가 접종으로 증가시킬 수 있다. 백신의 개발에선 여러 종류의 면역증가제를 사용하여 면역원성을 늘린다. 알루미늄염은 오랫동안 사용된 대표적인 백신 면역증가제이다.[413]

일부 약물은 중화 면역 반응을 일으킬 수 있다. 즉, 면역 체계가 약물의 작용을 무력화하는 중화 항체를 생성하는 것을 의미한다. 특히 약물을 반복적으로 또는 고용량으로 투여하는 경우 더욱 그렇다. 이는 더 큰 펩타이드와 단백질(일반적으로 6000 Da보다 큼)을 기반으로 하는 약물의 효능을 제한한다.[118] 경우에 따라 약물 자체는 면역원성이 없지만, 탁솔의 경우처럼 면역원성 화합물과 함께 투여될 수 있다. 펩타이드와 단백질의 면역원성을 예측하기 위한 계산 방법이 개발되었는데, 이는 치료용 항체 설계, 바이러스 외피 입자의 돌연변이 가능한 병독성 평가, 제안된 펩타이드 기반 약물 치료의 검증에 특히 유용하다. 초기 기술은 주로 친수성 아미노산이 소수성 아미노산보다 에피토프 영역에서 과다 표현된다는 관찰에 의존했다.[119] 그러나 최근의 발전은 기존의 알려진 에피토프(일반적으로 잘 연구된 바이러스 단백질)의 데이터베이스를 훈련 세트로 사용하는 머신 러닝 기술에 의존한다.[120] B 세포가 인식하는 것으로 알려진 병원체의 에피토프를 목록화하기 위한 공개적으로 접근 가능한 데이터베이스가 구축되었다.[121] 면역원성에 대한 생물정보학 기반 연구의 신흥 분야는 ''면역정보학''으로 불린다.[122] 면역단백체학은 면역 반응에 관여하는 많은 양의 단백질(단백체학)을 연구하는 것이다.[123]

8. 면역계의 진화

병원체와 면역계는 서로에게 영향을 주며 함께 공진화한다. 병원체가 새로운 공격 수단을 개발하면, 면역계도 새로운 방어 수단을 갖춘다.[414]

생물의 진화 역사에서 후천 면역은 유악류에서만 발견되는 비교적 최근에 진화된 면역 체계이다. 무악류인 칠성장어에는 유악류의 가슴샘과 유사한 조직이 있어, 이들의 공통 조상 역시 비슷한 면역계를 가졌을 것으로 추정된다.[416] 유악류를 제외한 다른 생물들은 선천 면역에 의존한다. 가장 단순한 구조를 가진 생물도 자체 면역 기전을 가지고 있는데, 예를 들어 박테리아는 박테리오파지를 방어하기 위한 효소를 가지고 있다.[417]

면역계의 진화는 생물 자체의 진화에도 영향을 주었다. 2016년 연구에 따르면, 면역 물질인 인터페론 감마 생성이 차단된 쥐는 사회성이 결여된 행동을 보였고, 인터페론 감마 생성을 재개하자 정상 행동으로 돌아왔다.[418]

무척추동물은 림프구나 항체 기반 체액성 면역 반응을 생성하지 않기 때문에, 다성분 적응 면역계는 최초의 척추동물과 함께 출현했을 가능성이 높다. 면역계는 후구동물에서 진화했다.[124]

진화 계통면역 종류
후구동물 (극피동물, 반삭동물, 두삭동물, 미삭동물)선천 면역
척추동물
무악어류VLR 적응 면역
악어류 및 사지동물V(D)J 적응 면역



많은 종들이 척추동물 면역의 이러한 측면의 전구체로 보이는 메커니즘을 사용한다. 면역계는 구조적으로 가장 단순한 생명체에서도 나타나는데, 박테리아는 제한-변형 시스템이라는 독특한 방어 메커니즘을 사용하여 박테리오파지로부터 자신을 보호한다.[125] 원핵생물(박테리아 및 고균)은 RNA 간섭의 형태로 바이러스 복제를 차단할 수 있는 획득 면역을 가지고 있다.[126][127]

패턴 인식 수용체는 거의 모든 생물체가 병원체와 관련된 분자를 식별하는 데 사용하는 단백질이다. 디펜신은 모든 동물과 식물에서 발견되는 선천 면역 반응의 진화적으로 보존된 구성 요소이며, 무척추동물의 전신 면역의 주요 형태를 나타낸다.[124] 보체계와 식세포는 대부분의 무척추동물에서도 사용된다. 리보뉴클레아제와 RNA 간섭 경로는 모든 진핵생물에서 보존되어 있으며, 바이러스에 대한 면역 반응에서 역할을 하는 것으로 생각된다.[131]

동물과 달리 식물은 식세포를 가지고 있지 않지만, 많은 식물 면역 반응에는 전신 화학 신호가 포함된다.[132] 식물 세포는 병원체 관련 분자 패턴에 반응한다.[133] 식물의 일부가 감염되면 국소적인 과민성 반응을 생성하여 세포자멸사를 겪어 질병이 퍼지는 것을 방지한다. 전신획득저항성은 특정 감염원에 대한 식물 전체의 저항성을 부여하는 방어 반응이다.[55] RNA 침묵 메커니즘은 바이러스 복제를 차단하여 이 전신 반응에서 특히 중요하다.[134]

턱 있는 척추동물의 조상에서 적응 면역계의 진화가 일어났다. 고전적인 적응 면역계 분자(예: 면역글로불린과 T세포 수용체)의 대부분은 턱 있는 척추동물에서만 존재한다. 턱 없는 척추동물인 칠성장어와 먹장어에서 림프구 유래의 독특한 분자가 발견되었다. 이 동물들은 가변 림프구 수용체를 가지고 있는데, 이 분자들은 턱 있는 척추동물의 항원 수용체와 마찬가지로 소수의 유전자에서만 생성된다. 이 분자들은 항체와 유사한 방식으로, 그리고 동일한 수준의 특이성으로 병원성 항원에 결합하는 것으로 여겨진다.[135]

9. 면역학의 역사

면역학은 면역계의 구조와 기능을 연구하는 학문으로, 질병에 대한 면역의 원인에 대한 초기 연구에서 비롯되었다. 면역에 대한 가장 오래된 언급은 기원전 430년 아테네 역병 때 투키디데스의 기록에서 찾아볼 수 있다. 그는 이전에 병에 걸렸다가 회복된 사람들은 다시 병에 걸리지 않고 환자를 간호할 수 있다는 점을 언급했다.[419]

18세기에 피에르 루이 모페르튀이는 전갈의 독을 사용한 실험을 통해 특정 개나 쥐들이 이 독에 면역을 가지고 있음을 확인하였다.[420] 1796년 에드워드 제너가 종두법으로 천연두에 대한 예방 접종을 시작하면서 면역학의 기반이 세워졌다.[421]

루이 파스퇴르는 획득면역에 관한 여러 연구 결과를 바탕으로 예방 접종을 개발하고 질병에 관한 세균 이론을 제안하였다. 1891년 로베르트 코흐에 의해 미생물이 전염병의 원인이라는 것이 증명되면서 파스퇴르의 이론은 완전히 입증되었다. 코흐는 이 증명으로 1905년 노벨상을 수상하였다.[422] 바이러스가 인체에 병원체로 작용한다는 사실은 1901년 월터 리드가 황열 바이러스를 발견하고 나서 명확해졌다.[423]

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