껍질눈
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1. 개요
껍질눈은 식물의 줄기, 뿌리, 과일 표면에 나타나는 작은 구멍으로, 기체 교환을 돕는 역할을 한다. 초기 관다발 식물에서 기공이 통기 역할을 했지만, 목본 식물의 경우 껍질눈이 기공을 대체하며 진화했다. 껍질눈은 코르크층 조직의 발달과 함께 형성되며, 맹그로브와 포도와 같은 특정 식물에서는 특별한 구조를 갖기도 한다. 사과, 배와 같은 과일에서 껍질눈은 과일의 성숙 정도를 나타내는 지표가 되며, 과일의 피부 질환인 껍질눈 파괴와 관련될 수 있다.
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| 껍질눈 | |
|---|---|
| 껍질눈 정보 | |
| 정의 | 식물 기관에서 기체 교환을 가능하게 하는 조직 |
| 위치 | 줄기 뿌리 감자 덩이줄기 기타 식물 기관 |
| 기능 | 기체 교환 (산소, 이산화탄소) |
| 구조 및 특징 | |
| 발생 위치 | 기공이 있던 자리에 발생 |
| 특징 | 겉껍질에 있는 렌즈 모양의 부분 코르크 형성층에 의해 만들어짐 |
| 상세 구조 | |
| 구성 세포 | 세포 사이에 큰 간극이 있는 세포들의 집합 세포 모양과 배열은 종에 따라 다름 |
| 기능 | 내부 조직과 외부 공기 사이의 기체 교환 촉진 |
| 특징 | 코르크층의 작은 구멍을 통해 공기가 통과 |
| 추가 정보 | |
| 관련 연구 | 감자 덩이줄기의 껍질눈 발달 및 구조에 대한 연구 (Adams, M. J. (1975). Potato tuber lenticels: Development and structure. Annals of Applied Biology, 79(3), 265.) |
2. 진화
초기에는 껍질눈의 존재와 기능에 대한 증거가 많지 않았지만, 화석 기록에 따르면 초기 관다발 식물에서 통기의 주요 메커니즘은 기공이었다.[5]
껍질눈은 줄기 표피 밑에 형성되는 코르크층 조직이 처음 발달함과 동시에 만들어지기 시작한다. 줄기에서는 보통 숨구멍이나 숨구멍 무리 밑에서 나타나며, 줄기와 뿌리에서 원형, 타원형, 길쭉한 모습으로 도드라진다. 단단한 코르크층 조직을 갖춘 나무껍질도 새롭게 만들어지지만, 그 갈라진 틈 밑바닥에서 껍질눈 역시 계속 발달한다.
그러나 목본 식물에서는 기공의 호흡 기능이 잎과 녹색 줄기의 살아있는 표피에 유지되는 반면, 줄기와 가지의 표피가 관다발 및 코르크 형성층 활동과 부피 생장에 의해 대체되는 부분에서는 그 기능이 상실된다. 이러한 부분에서는 기공의 호흡 기능이 껍질눈으로 대체될 수 있는 수베린화된 주피 또는 수피로 대체되면서 전체 표피가 떨어져 나갈 수 있다(적어도 수피가 너무 두꺼워지기 전까지는).
멸종된 수목 식물인 속 ''Lepidodendron''과 ''Sigillaria''는 이러한 변형을 가능하게 하는 뚜렷한 통기 구조를 처음으로 갖게 되었다. "파리크노이"(단수: 파리크노스)는 잎 자국과 연관되어 줄기의 바깥쪽과 중간 피층을 잎의 중간엽과 연결하는 운하와 같은 구조이다. 파리크노이는 석탄기 동안 이러한 목본 식물에서 장거리 산소 수송 문제를 해결하는 데 도움이 되면서 결국 껍질눈으로 발전한 것으로 여겨진다. 또한, 파리크노이는 진화하면서 횡 방향으로 길어져 최대 수의 수직 방사선과 줄기의 중앙 코어 조직에 효율적으로 통기할 수 있도록 이차적인 연결을 획득했다.[6] 파리크노이의 진화적 중요성은 줄기 기공이 없는 상태에서 기능을 수행한다는 점이었으며, 줄기 기공과 마찬가지로 압력에 의해 영향을 받고 파괴될 수 있다. 분명히 구과 식물과 레피도덴드로이드(Lepidodendroids)에서 파리크노이는 주요 껍질눈 구조로서 잎자국의 양쪽에 쌍으로 나타난다. 이러한 원시 껍질눈의 발달과 수적 증가는 이러한 식물에서 통기와 기체 교환을 위한 개방형 시스템을 제공하는 데 핵심적인 역할을 했다.[7]
3. 구조 및 발달
이차 생장을 하는 식물체에서 껍질눈은 산소, 이산화 탄소, 수증기의 기체 교환을 촉진한다.[8] 껍질눈 형성은 일반적으로 최초의 피목 발달에 앞서 일차 생장 동안 기공 복합체 아래에서 시작된다. 껍질눈 형성은 줄기의 성장과 강도, 그리고 조직의 수분 상태, 즉 내부 수분과 직접적으로 관련이 있는 것으로 보인다.[9]
목본 식물에서 껍질눈은 일반적으로 어린 가지에서 거칠고 코르크와 같은 구조로 나타난다. 그 아래, 다공성 조직은 세포 사이에 많은 큰 세포간 공간을 만든다. 이 조직은 껍질눈을 채우며 펠로겐 또는 기공하 기본 조직의 세포 분열에서 발생한다. 껍질눈 변색은 망고의 경우처럼 세포벽의 리그닌 양과 관련이 있을 수 있다.[10][11]
산소 결핍 환경에서는 세포 호흡이 어려워지기 때문에 다양한 종에서 껍질눈이 발견될 수 있는 특수한 구조를 가질 수 있다.
3. 1. 맹그로브의 껍질눈
흔한 맹그로브 종에서 껍질눈은 기근 (특수 뿌리)에 나타나며, 에어렌키마 구조에 연결된 유조직 세포가 크기가 커지고 세포 분열을 겪는다.[12]
3. 2. 포도의 껍질눈
포도의 껍질눈은 꽃자루에 있으며, 온도에 따라 영향을 받는다. 껍질눈이 막히면 저산소증과 에탄올 축적이 일어나 세포 사멸로 이어질 수 있다.[13]
4. 과일의 껍질눈
껍질눈은 많은 과일, 특히 사과와 배에서 뚜렷하게 나타난다.
4. 1. 사과의 껍질눈
껍질눈은 사과, 배와 같은 과일에서도 뚜렷하게 나타난다. 껍질눈은 과일이 잘 익었는가를 알려주는 지표 구실을 하는데, 껍질눈이 밝으면 과일이 덜 익은 것이고, 익을수록 점점 어두워지다가 마지막에는 갈색이 된다.[14][15] 서양배에서는 덜 익은 과일의 밝은 껍질눈이 어두워지고 갈색으로 변하며 코르크 세포가 형성되면서 얕아지기 때문에 과일을 수확할 시기를 나타내는 지표가 될 수 있다.
특정 세균 및 곰팡이 감염은 껍질눈을 통해 과일에 침투할 수 있으며, 과일의 나이가 들수록 감염에 대한 감수성이 증가하기도 한다.[16]
껍질눈이라는 용어는 일반적으로 가스 교환과 관련된 주피 조직의 파괴와 관련이 있지만, 사과 (일종의 과수 열매)에서 발견되는 밝은 색 반점을 지칭하기도 한다. 과수 껍질눈은 더 이상 기능하지 않는 기공, 털의 제거로 인한 표피 파열, 어린 과수의 초기 발달 단계에서 일반적으로 발생하는 기타 표피 파열에서 유래할 수 있다. 과수 껍질눈의 폐쇄는 기공 개구부 위의 큐티클 또는 기공하층이 밀봉될 때 발생할 수 있다. 기공하 세포가 수베린화되면 코르크처럼 폐쇄가 시작될 수도 있다. 껍질눈의 수는 일반적으로 사과 품종에 따라 다르며, 와인사프와 스피첸버그 사과의 경우 450~800개 또는 1500~2500개의 범위가 있을 수 있다. 이러한 광범위한 차이는 각 사과 유형의 발달 초기 단계에서 물의 가용성 때문일 수 있다.[17]
"껍질눈 파괴"는 사과의 전반적인 피부 질환으로, 가공 및 포장 직후 껍질눈에서 직경 1mm~8mm의 검은색 구덩이가 생긴다.[18][19] 이는 '갈라' (''Malus'' × ''domestica'') 품종, 특히 '로열 갈라'에서 가장 흔하며, '후지', '그레니 스미스', '골든 딜리셔스', '딜리셔스' 품종에서도 발생한다.[18][19] 건조한 지역에서 더 흔하며, 상대 습도 및 온도와 관련이 있는 것으로 생각된다.[18][19] 수확 전에 과일에 친유성 코팅을 살포하여 그 영향을 완화할 수 있다.[18]
4. 2. 배의 껍질눈
서양배에서는 덜 익은 과일의 밝은 껍질눈이 어두워지고 갈색으로 변하며 코르크 세포가 형성되면서 얕아지기 때문에 과일을 수확할 시기를 나타내는 지표가 될 수 있다.[14][15] 특정 세균 및 곰팡이 감염은 껍질눈을 통해 과일에 침투할 수 있으며, 과일이 나이가 들수록 감염에 대한 감수성이 증가하기도 한다.[16]5. 감자 덩이줄기의 껍질눈
6. 갤러리
참조
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