난자
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1. 개요
난자는 동물의 암컷 생식 세포로, 식물의 장란기 또는 밑씨 내에서 형성된다. 동물에서 난자는 난소에서 생성되며, 포유류의 경우 난자 발생을 통해 성숙한다. 난생 동물은 난자 내에서 배아가 발생하고 어미의 몸 밖에서 부화하며, 난태생 동물은 어미의 몸 안에서 부화한다. 식물에서는 난세포가 장란기 또는 밑씨 내에서 생성되며, 수정 후 종자로 발달한다. 난자는 정자와 결합하여 수정란을 형성하며, 수정되지 않은 알은 무정란이라고 한다.
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| 난자 | |
|---|---|
| 세포 구조 | |
![]()  | |
| 일반 정보 | |
| 라틴어 | ovum | 
| 그리스어 | ωάριο (oário) | 
| 설명 | 대부분의 부등생식 생물에서 발견되는 암컷 생식 세포 | 
| 참고 | 알과 혼동하지 말 것 | 
2. 역사
윌리엄 하비(William Harvey, 1578–1657)는 "모든 생물은 알에서 나온다"라는 원리를 주장하여 자연 발생설과 예정설을 부정하고, 포유류도 알을 통해 번식한다는 가정을 제시하였다. 1827년 카를 에른스트 폰 바어(Karl Ernst von Baer)는 포유류 난자를 발견했다.[3][4] 1876년 오스카 헤르트비히(Oskar Hertwig)는 정자와 난자(불가사리)의 수정을 관찰했다.[5][6] 
동물에서 난자는 '난'(ovum, 라틴어 ovumla에서 유래, '알'을 의미)으로도 알려져 있다.[7] 척추동물에서 난자는 난소에서 생성된다. 포유류의 경우 출생 시 다수의 난자가 존재하며, 난자발생을 통해 성숙한다.
3. 동물의 난자
1870년대 인간, 개, 고양이를 대상으로 한 연구는 난모세포(미성숙 난자)의 생성이 출생 시 또는 출생 직후에 중단됨을 시사했다. 동물학자 솔로몬 주커만이 1900년부터 1950년까지의 보고서를 검토한 결과, 암컷은 태어나기 전에 생성된 유한한 수의 난모세포를 가지고 있다는 믿음이 굳어졌다. 그러나 2004년 이후 여러 연구에서 이러한 정설에 이의를 제기했다. 여러 연구는 포유류 난소 내에 난소 줄기세포가 존재한다는 것을 시사한다. 성숙한 포유류가 새로운 난자를 실제로 생성할 수 있는지 여부는 여전히 불확실하며 현재 연구가 진행 중이다.[8][9]
모든 포유류에서 난자는 암컷의 몸 안에서 수정된다. 난자는 정자와 수정하여 수정란이 만들어진다. 수정란은 난할을 반복하고 세포 분화를 거쳐 개체로 성장한다.
3. 1. 난자 발생 (포유류)
난자는 난원세포(Oogonia)에서 시작하여 제1차 난모세포(Primary Oocyte), 제2차 난모세포를 거쳐 성숙한 난자가 된다. 난원세포는 출생 후 약 6개월이 되면 제1차 난모세포로 전환되지만, 사춘기 이전에는 발달이 정지된 상태로 있는다.[18] 난자는 제1차 난모세포에서 수정할 때까지 어떤 단계에 있어도 난자라고 한다.
난포(Follicle)는 난자를 둘러싸고 있는 세포 구조로, 난자 발생 과정에서 함께 발달하며, 이를 난포형성(Folliculogenesis)이라고 한다. 난포는 다음과 같은 단계를 거친다.[18]
# 원시난포(Primordial Follicle): 단층편평 난포세포(Follicular Cell)로 둘러싸인 1차 난모세포로 구성되어 있다.
# 1차 난포(Primary Follicle): 입방형이며, 난모세포 둘레에 단층으로 되어있다.
# 2차 난포(Secondary Follicle): 난포세포가 분리되어 서로 층을 쌓고, 이때의 난포세포를 과립세포(Granulosa Cell)라고 한다. 과립세포는 난모세포 둘레에 투명대(Zona Pellucida)라는 맑은 젤층을 만든다. 난포 둘레에는 결합조직이 농축되어 섬유성 껍질인 난포막(Theca)을 형성한다.
# 3차 난포(Tertiary Follicle): 난포벽 내 작은 주머니에 액체를 분비한다. 주머니가 커지면서 주머니들끼리 합해져 액체가 가득 찬 하나의 공간인 난포방(Antrum)이 된다. 난포방의 한쪽 면은 과립세포 더미가 난모세포를 덮어서 난포벽으로부터 보호한다. 가장 속층은 난모세포가 혈류로부터 아무것도 받을 수 없는 장벽을 만들며, 과립세포는 난자에게 선택적으로 영양소와 호르몬만 지나가게 하며, 항체와 같은 기타 잠재적으로 해로운 화합물질을 걸러준다. 투명대는 혈관 분포를 난자를 위해서 풍부하게 만들어주고, 난포세포와 함께 성호르몬, 특히 에스트로겐(Estrogen)을 분비한다.
# 성숙(포상) 난포(Mature[Graafian] Follicle): 정상적으로 매달 1개의 난포가 성숙난포가 되어서 배란하며 나머지 난포는 퇴화한다.
우성 난포(Dominant Follicle)는 난포자극호르몬(FSH), 황체형성호르몬(LH), 에스트로겐에 가장 민감하게 반응하여 배란기에 다른 난포보다 앞서서 경쟁할 수 있다. 동시에 난소에서 나온 에스트로겐은 간접적으로 FSH를 분비하는 뇌하수체를 억제한다. 이 결과 상대적으로 덜 민감한 다른 난포는 퇴화하지만, 고도로 민감한 우성난포는 계속해서 성장한다.[19]
3. 2. 구조 (포유류)
포유류의 난자는 난자 세포와 극체로 구성되며, 이들을 투명대라는 막이 싸고 있다. 난자 세포 내에는 암컷 전핵(불완전한 세포핵과 같은 것)이 있다.
난자는 인체에서 가장 큰 세포 중 하나이며, 일반적으로 현미경이나 기타 확대 장치 없이 육안으로 볼 수 있다.[11] 인간 난자의 직경은 약 120μm이다.[12] 난황질은 난자의 중앙에 있는 세포 물질로, 핵(germinal vesicle)과 인핵(germinal disc)을 포함하고 있다.[13]
난황질은 일반 동물 세포의 세포질과 그 해면질 및 히알로플라즘으로 구성되며, 종종 형성 난황이라고 불린다. 그리고 지방과 알부민 유사 물질의 둥근 과립으로 이루어진 영양 난황 또는 난황이 세포질에 묻혀 있다.[13]
포유류의 난자는 발생 초기 단계에서 배아에 영양분을 공급하는 데 필요한 소량의 영양 난황만을 포함한다.[13]
3. 3. 난자 발달 (난생동물)
난생(난태생 포함) 동물(조류, 대부분의 어류, 양서류 및 파충류)에서 난자는 보호층을 형성하고 난관을 통해 몸 밖으로 배출된다. 난자는 암컷의 몸 안(조류처럼) 또는 몸 밖(많은 어류처럼)에서 수컷의 정자에 의해 수정된다. 수정 후, 배아는 알에 포함된 영양분을 이용하여 발생한다. 그런 다음 어미의 몸 밖에서 알에서 부화한다. 난생 동물의 알에 대한 자세한 내용은 알을 참조하라.
난자 세포의 세포질과 미토콘드리아는 난자가 유사분열을 통해 증식하고 결국 수정 후 배반포를 형성할 수 있는 유일한 수단이다.
3. 4. 난태생
난태생(卵胎生) 동물은 난생과 태생의 중간 형태이다. 난태생의 경우, 난생 동물처럼 배아는 난자 안에서 발생하고 영양분을 공급받지만, 어미의 몸 안에서 부화하여 출산 직전 또는 난자가 어미 몸 밖으로 나온 직후에 부화한다. 일부 어류, 파충류, 그리고 많은 무척추동물이 이 방법을 사용한다.
4. 식물의 난자
거의 모든 육상 식물은 세대교번을 한다. 암 배우체는 장란기(archegonia)라 불리는 구조를 생성하며, 그 안에서 난세포가 유사분열을 통해 형성된다. 전형적인 선태류 장란기는 난세포를 포함하는 넓은 기저부와 긴 목으로 구성된다. 성숙하면 목이 열려 정자 세포가 장란기로 이동하여 난세포를 수정할 수 있다. 그 결과 생성된 접합자는 배로 발달하며, 이는 포자체(sporophyte)로 알려진 새로운 이배체 개체로 자란다. 종자식물에서는 암 배우체를 포함하는 밑씨(ovule)라는 구조가 있다. 배우체는 난세포를 생성한다. 수정 후, 밑씨는 배를 포함하는 종자로 발달한다.[14]
현화식물에서 암 배우체(때로는 배낭이라고 함)는 밑씨 안에 8개의 세포로 축소되었다. 밑씨의 주구(micropyle) 개구부에 가장 가까운 배우체 세포가 난세포로 발달한다. 수분 시, 꽃가루관이 정자를 배우체로 전달하고, 하나의 정핵이 난핵과 융합한다. 그 결과 생성된 접합자는 밑씨 안에서 배로 발달한다. 밑씨는 종자로 발달하고, 많은 경우 식물의 자방(plant ovary)은 종자의 산포를 촉진하기 위해 과일로 발달한다. 발아 시, 배는 묘목으로 자란다.[14]
이끼 ''물이끼(Physcomitrella patens)''에서 폴리콤 단백질 FIE는 수정되지 않은 난세포에서 발현된다(그림, 오른쪽). GUS 염색 후 파란색으로 나타난다. 수정 직후 FIE 유전자는 어린 배에서 비활성화된다(파란색이 더 이상 보이지 않음, 왼쪽).[15]
선태류와 양치식물에서는 조난기(造卵器)에 난세포가 형성되어 정자와 수정하여 수정란이 만들어지고, 발생 후 포자체를 형성한다. 종자식물에서는 배주 내의 배낭(胚嚢)에 난세포가 형성되어 정세포와 수정한 후 발생을 시작하여 배주는 종자가 된다. 종자는 적절한 조건이 갖춰지면 발아하여 개체로 성장한다.
5. 기타 생물의 난자
조류(藻類)에서는 난세포를 종종 난구(oosphere)라고 부른다. 초파리의 난모세포는 간호세포(nurse cell)와 체세포의 난포세포(follicle cell)에 둘러싸인 개별 난실(egg chamber)에서 발달한다. 간호세포는 RNA, 단백질, 세포소기관을 난모세포로 합성하고 전달하는 큰 다배수체 세포이다. 이 전달은 간호세포의 프로그램 세포 사멸(아포토시스)로 이어진다. 난자 발생 동안에는 생성되는 난모세포 하나당 15개의 간호세포가 사멸한다.[16] 이러한 발달적으로 조절되는 세포 사멸 외에도, 난세포는 기아 및 기타 손상에 반응하여 아포토시스를 일으킬 수 있다.[16]
6. 용어
난자는 정자에 대응되는 개념으로, 난세포뿐만 아니라 난모세포를 포함하는 경우가 있다. 난세포는 감수분열 후의 암컷 생식 세포를 가리키며, 정자와의 접합은 특히 수정이라고 부른다. 수정으로 생긴 접합자는 수정란이라고 한다. 수정되지 않은 난자는 미수정란 또는 무정란이라고 한다.[7]
참조
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