노토파구스속

3. 형태

잎은 톱니 모양 또는 밋밋하며, 상록성 또는 낙엽성이다. 열매는 작고 납작하거나 삼각형의 견과로, 1~7개의 견과를 포함하는 각두에 달린다.

4. 생태

많은 개체는 매우 오래되었으며, 한때 일부 개체군은 서늘했던 시대의 잔존 숲으로 여겨져 흡지(무성생식) 외에는 현재 환경에서 번식할 수 없다고 생각되었으나, 이후 유성생식도 가능한 것으로 밝혀졌다.^[7]

노토파구스속 나무는 Aenetus^la 속(박쥐나방과) 나방 유충(Aenetus eximia^la, Aenetus virescens^la)의 먹이 식물로 이용된다. 뉴질랜드 고유종인 매미충 Zelopsis nothofagi^la가 서식하기도 한다. 호주와 남아메리카에서는 자낭균류의 일종인 Cyttaria^la 속 균류와 관련이 있거나 함께 발견된다. 또한 남아메리카의 다양한 노토파구스 종에는 기생식물인 Misodendrum^la이 기생한다.^[26] 칠레와 아르헨티나 일부 지역에서는 딱정벌레의 일종인 Brachysternus prasinus^la가 노토파구스에서 서식하며, 이 딱정벌레의 분포는 노토파구스의 분포와 밀접한 관련이 있다. B. prasinus^la는 칠레의 코킴보와 얀키우에 지역, 아르헨티나 서부의 네우켄과 추부트 지역의 노토파구스 숲에서 관찰되었다.^[25]

Brassospora^la 아속의 종들은 상록수이며, 뉴기니, 뉴브리튼, 뉴칼레도니아의 열대 지방에 분포한다. 뉴기니와 뉴브리튼에서는 600m 저지대에서는 드물지만, 1000m~2500m 고도의 저산지대 우림과 2500m~3150m 고도의 고산지대 우림에서 주로 발견된다. 저산지대 숲에서는 Castanopsis-Lithocarpus^la 군락 위쪽, 고산지대 숲에서는 침엽수가 우세한 지역 아래쪽에서 흔하다. 다른 나무와 섞여 자라거나, 특히 산등성이와 상부 사면에서는 순수한 노토파구스 숲을 이루기도 한다. 뉴기니 고지대(중앙 산맥)에서 종 다양성이 가장 높다.^[26]

뉴칼레도니아 종은 주요 섬(그랑테르) 고유종으로, 150m~1350m 고도의 초염기성암 토양에서 가장 흔하게 발견된다. 이들은 고립된 군락을 이루며 낮고 왜소하며, 상당히 열린 수관을 형성한다. Agathis^la나 Araucaria^la 같은 침엽수가 때때로 노토파구스 수관 위 10m~20m까지 더 높이 자라는 출현종으로 나타나기도 한다.^[26]

4. 1. 대량 결실 (Beech mast)

5. 분포

노토파구스속은 주로 남태평양 연안 지역에 분포한다. 이러한 분포 패턴은 이 속의 확산이 남극, 오스트레일리아, 남아메리카가 곤드와나라는 하나의 대륙으로 연결되어 있던 시기에 시작되었음을 시사한다.^[18] 하지만 분자 시계 방법을 사용한 유전적 증거는 뉴질랜드와 뉴칼레도니아의 종들이 바다를 건너 이 지역에 도착한 조상으로부터 진화했을 가능성, 즉 해류 등을 통한 장거리 분산 가능성을 제시한다.^[19] 분자 시계 연대 측정 결과에는 불확실성이 있어, 노토파구스속의 분포가 곤드와나 대륙의 분열(분기) 때문인지, 아니면 해류 등을 통한 장거리 분산의 결과인지에 대한 논쟁이 활발하다. 남아메리카에서는 칠레 중부의 라 캄파나 국립공원과 비스카차스 산맥(Vizcachas Mountains)이 이 속의 북쪽 분포 한계선으로 여겨진다.^[20]

6. 진화사

Nothofagus 속은 후기 백악기 캄파니안절 초기(약 8360만 년 전~7210만 년 전)에 남극 대륙에서 처음으로 나타났다. 캄파니안절 동안 Nothofagus 속은 빠르게 다양화되어 남극 생태계의 주요 식물군이 되었으며, 이 시기 말에는 현재 존재하는 네 개의 아속이 모두 등장했다.^[21]

남극의 꽃가루 화석 기록에 따르면, Nothofagus 속은 마스트리히트절을 거치면서 점차 감소했지만, 백악기-팔레오기 경계 사건 이후에는 다시 상당수 회복되었다.^[22] Nothofagus 속은 점차 불리해지는 환경 속에서도 신생대까지 남극에 오랫동안 살아남았다. 마지막 기록은 약 1500만 년 전에서 500만 년 전 사이인 후기 네오기 시대의 것으로, 이때는 Salix arctica(북극 버드나무)와 비슷한 작은 툰드라 적응형 포복 관목의 형태였다.^[23]

남아메리카 남부에는 캄파니안절 후기에 처음으로 Nothofagus 속이 등장했다. 팔레오세와 에오세 동안에는 주로 파타고니아 남부 지역에 한정되어 분포했지만, 마이오세 시기에는 가장 번성했다. 그러나 후기 마이오세에 파타고니아 지역이 건조해지면서 분포 지역이 서쪽으로 축소되었다.^[24]

현재 Nothofagus 속은 주로 온대 및 열대 위도의 서늘하고 고립된 고지대 환경에서 자란다. 하지만 화석 기록을 보면, 과거에는 현재 Nothofagus 속이 자라는 곳보다 훨씬 따뜻했던 기후에서도 생존했음을 알 수 있다.^[25]

7. 멸종된 종

화석 기록을 통해 다음과 같은 다양한 멸종된 노토파구스속 종들이 알려져 있다.^{[6][14][15][16]}

참조

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