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참나무과

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1. 개요

참나무과는 단계통군에 속하는 식물 과로, 형태학적 특징과 분자생물학적 증거에 의해 뒷받침된다. 너도밤나무속, 밤나무속, 참나무속 등을 포함하여 일반적으로 8~10개의 속으로 구성되며, 남반구 속인 남극산참나무속은 과거 참나무과에 속했으나 현재는 별도의 과로 분류된다. 참나무과는 너도밤나무아과와 참나무아과로 나뉘며, 북반구에 널리 분포한다. 이 과의 식물들은 목재, 연료, 식용, 버섯 재배, 방풍림 등 다양한 용도로 활용되며, 특히 균근을 형성하여 생태계에서 중요한 역할을 한다.

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참나무과
지도
기본 정보
학명Fagaceae
명명자Dumort.
어원(너도밤나무)
동의어Castaneaceae Brenner
Quercaceae Martinov
분류
식물계
미분류군속씨식물군
진정쌍떡잎식물군
장미군
진정장미군 I
참나무목
참나무과
아과부나아과
코나리아과
크리아과
부나속
코나리속
카쿠미가시속
크리속
마테바시이속
니세마테바시이속
토게가시속
시이속
이미지
유럽 너도밤나무
유럽 너도밤나무, Fagus sylvatica
신록의 부나 거목
신록의 부나 거목 (모미누카 산, 2013년 6월 4일)
유럽 너도밤나무
유럽너도밤나무(Fagus sylvatica)
분포
참나무과 분포 지도
참나무과의 분포

2. 분류

단계통군인 참나무과는 형태학적(특히 열매 형태) 및 분자생물학적 데이터에 의해 강력하게 뒷받침된다.[3]

남극산참나무속(Nothofagus, 일반적으로 남부 너도밤나무)는 역사적으로 참나무과에 속하는 너도밤나무속(Fagus)의 자매군으로 분류되었지만,[4] 최근 분자생물학적 증거는 그렇지 않음을 시사한다. ''Nothofagus''는 깍정이 열매 구조와 같이 참나무과와 여러 가지 공통적인 특징을 공유하지만, 탁엽과 꽃가루 형태의 차이, 그리고 염색체 수의 차이 등 여러 면에서 상당히 다르다.[5] 현재 계통 분류학자들이 받아들이는 견해는 ''Nothofagus''를 독자적인 과인 남극산참나무과(Nothofagaceae)에 배치하는 것이다.[3]

온대에서 아열대에 이르기까지 넓게 분포하며, 서식지 대부분에서 삼림을 구성하는 중요한 수종이다. 일본에서는 시이(椎)와 카시(樫)류가 상록활엽수림의, 너도밤나무(ブナ)가 낙엽활엽수림의 중요한 수종이다.

참나무과는 너도밤나무아과와 참나무아과, 2개의 아과로 나뉜다는 설을 기준으로 아래 속들을 포함한다.

2. 1. Fagoideae (너도밤나무아과)

참나무과의 너도밤나무아과는 너도밤나무속(학명: ''Fagus'') 한 속으로만 이루어진 단형 아과이다.

; 너도밤나무속 (학명: ''Fagus'')

: 약 10~13종이 있으며, 북온대 동아시아, 서남아시아, 유럽, 북아메리카 동부에 분포한다.[6]

2. 2. Quercoideae (참나무아과)

Quercoideae영어는 참나무과에 속하는 아과 중 하나이다. 온대에서 아열대에 이르기까지 넓게 분포하며, 서식지 대부분에서 삼림을 구성하는 중요한 수종이다.

하위 분류는 여러 연구자에 의해 나뉘는데, 여기서는 2개의 아과로 나뉜다는 설을 기준으로 설명한다.

종 수분포 지역비고
밤나무속 (Castanea)8종북온대 동아시아, 서남아시아, 동남유럽, 북아메리카 동부(참밤), 중국밤, 유럽밤, 아메리카밤 등
모밀잣밤나무속 (Castanopsis)약 125~130종동남아시아졸참나무(개잎갈나무), 참가시나무 등
금밤나무속 (Chrysolepis)2종미국 서부가시밤나무 등
떡갈나무속 (Lithocarpus)약 330~340종온난 온대에서 열대 아시아떡갈나무, 굴참나무
가시나무속 (Notholithocarpus)1종캘리포니아주오리건주 남서부탄오크
참나무속 (Quercus)약 600종널리 분포된 북반구, 인도네시아에서 적도를 넘어섬갈참나무, 물참나무, 상수리나무, 몽골참나무, 떡갈나무, 굴참나무, 가시나무, 붉가시나무
Trigonobalanus3종열대 동남아시아, 남아메리카 북부(콜롬비아)각미가시 등



참나무속 아속 ''Cyclobalanopsis''는 [https://web.archive.org/web/20060922110239/http://flora.huh.harvard.edu:8080/flora/browse.do?flora_id=2&taxon_id=108828 중국 식물상]에서는 별개의 속으로 취급되지만, 대부분의 분류학자들은 절 또는 아속으로 취급한다.

3. 계통 분류

2001년 스티븐슨(Stevens, P. F.) 등의 연구에 의한 참나무목 계통 분류는 다음과 같다.[22]

{| class="wikitable"

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| 참나무목

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{| class="wikitable"

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| 노토파구스과

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{| class="wikitable"

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| '''참나무과'''

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{| class="wikitable"

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| 소귀나무과

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가래나무과
로이프텔레아과



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{| class="wikitable"

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| 카수아리나과

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자작나무과
티코덴드론과



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현대 분자계통유전학에서 제시하는 계통 발생적 관계는 다음과 같다.[10][11]

{| class="wikitable"

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| 참나무목

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{| class="wikitable"

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| 남부참나무과 (외부군)

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! '''참나무과'''

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! Fagoideae

| ''Fagus''

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! Quercoideae

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| ''Trigonobalanus''

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Lithocarpus
Chrysolepis



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{| class="wikitable"

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| ''Quercus''

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| ''Notholithocarpus''

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{| class="wikitable"

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| ''Quercus''

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남반구 속인 Nothofagus(일반적으로 남부 너도밤나무)는 역사적으로 참나무과에 속하는 Fagus속의 자매군으로 분류되었지만,[4] 최근 분자생물학적 증거는 그렇지 않음을 시사한다. ''Nothofagus''는 깍정이 열매 구조와 같이 참나무과와 여러 가지 공통적인 특징을 공유하지만, 탁엽과 꽃가루 형태의 차이, 그리고 염색체 수의 차이 등 여러 면에서 상당히 다르다.[5] 현재 계통 분류학자들이 받아들이는 견해는 ''Nothofagus''를 독자적인 과인 Nothofagaceae에 배치하는 것이다.[3]

4. 형태

상록수와 낙엽수가 모두 있지만, 모두 목본이다. 새싹은 비늘잎이 나선형으로 배열되어 싸여 있다.

암수한그루이며, 수꽃은 수상꽃차례로 달려 늘어지고, 이른바 미상꽃차례이다.

깍정이(총포편이 단단하게 변한 것)에 1개 또는 2~3개의 열매(견과, 일반적으로 "도토리"라고 불린다)의 기부 또는 전체가 싸여 있으며, 깍정이 열매(도토리 모양 열매)라고 불리는 위과를 맺는다.[10][11]

5. 생태

참나무과는 북반구에 널리 분포한다. 속 수준의 다양성은 동남아시아에 집중되어 있으며,[7] 현존하는 대부분의 속이 유럽북아메리카로 이동하기 전에 베링 육교를 통해 진화했을 것으로 추정된다.[8] 참나무과 식물(예: 미국 북동부의 ''Fagus grandifolia'', ''Castanea dentata'', ''Quercus alba'', 또는 유럽의 ''Fagus sylvatica'', ''Quercus robur'', ''Q. petraea'')은 북부 온대림에서 종종 생태적으로 우점종을 이룬다. 400종이 넘는 참나무과 식물(주로 ''Castanopsis''와 ''Lithocarpus'')이 열대 동남아시아에서 자라며, 일부 종은 광범위한 지역에서 유사한 우점종 역할을 한다.[9]

참나무과 나무는 뿌리에서 균류와 나무가 공생하는 균근을 형성하는 것으로 잘 알려져 있다. 특히 외생균근을 형성하는 종류가 많으며, 공생하는 균류가 만들어내는 자실체는 인간이 “버섯”으로 인식할 수 있을 만큼 크게 자라는 경우가 많다. 균류와 공생하여 자신의 뿌리를 균근화함으로써 영양 흡수 능력과 균류가 생성하는 항생물질에 의한 내병성 면에서 나무에 이점이 있으며, 온대 지역에서의 번영의 한 원인이라고 생각된다. 마찬가지로 외생균근을 형성하고 온대 지역에서 번성하는 나무로 소나무과의 여러 침엽수가 있으며, 두 과는 종종 함께 언급된다. 외생균근을 형성하는 균류가 다른 종의 식물과도 외생균근을 형성하여 영양분을 주고받는다는 사실이 최근 밝혀지고 있으며, 참나무과와 소나무과 나무가 우점하는 삼림에 국한되지 않고 토양에는 균근을 매개로 한 광대하고 다양한 네트워크가 존재한다고 생각된다.[13][14][15][16][17][18] 참나무과와 공생하여 균근을 형성하는 균류는 많은 과에 걸쳐 알려져 있으며, 붉은빵버섯과, 독청버섯과, 그물버섯과, 꽃송이버섯과 등이 알려져 있다.

참나무과의 종자는 도토리라고 불리는 것이 많다. 도토리는 비교적 수명이 짧은 종자이며, 난저장성종자(Recalcitrant seed)라고 불리는 것은 아니지만 건조시키면 발아율이 크게 저하된다. 본과의 발아는 지하성(hypogeal germination)인 것이 많지만, 참나무속 등은 지상성(epigeal germination)이다. 도토리는 풍흉의 차이가 심하여, 도토리를 먹이로 하는 야생동물에 영향을 미치고 있다.

종자에 의한 번식뿐만 아니라, 맹아 갱신을 하는 것이 많다.

6. 인간과의 관계

참나무과 나무는 잘 타고 오랫동안 연소되며, 유독 가스나 강한 냄새를 내지 않아 땔나무나 으로 많이 사용된다.[1] 숯으로 가공하면 땔나무에 비해 냄새가 더 줄어든다.[1]

참나무과의 열매는 식용으로 할 수 있는 종류가 많다. 이 과에서 가장 유명한 것은 밤나무속이며, 열매를 목적으로 재배되기도 한다. 참나무속, 모밀잣밤나무속 등은 비교적 떫은맛이 적고 먹기 쉬운 종류가 많지만, 다른 도토리는 떫은맛이 강하여, 식용으로 하기 위한 떫은맛 빼는 방법이 지역마다 발달해 왔다.

목재 부후균 버섯을 재배할 때 참나무과 원목을 사용한다. 통나무를 적당한 길이로 잘라 그대로 사용하는 원목재배 방식과, 분쇄하여 톱밥 형태로 가공해 배지의 원료로 사용하는 균상재배 방식이 있다.

참나무과 나무를 이용한 버섯 재배의 원목


홋카이도 연안 지역에서는 떡갈나무를 이용한 방풍림이 유명하다. 떡갈나무는 낙엽수이지만 겨울에도 낙엽이 잘 떨어지지 않는 것이 한 가지 이유로 꼽힌다.

6. 1. 연료

참나무과 나무는 잘 타고 오랫동안 연소되며, 유독 가스나 강한 냄새를 내지 않아 땔나무로 많이 사용된다.[1] 땔나무로 연소시키거나, 나무를 열분해하여 탄화시킨 으로도 많이 사용된다.[1] 숯으로 가공하면 땔나무에 비해 냄새가 더 줄어든다.[1] 고급 숯인 비장탄은 참나무과의 우바메가시(''Quercus phillyraeoides'')로 만들어진다.[1] 상수리나무 숯은 단면이 국화꽃처럼 보여 국화탄이라 불리며, 다도에서 물을 끓이는 데 사용되는 고급 숯이다.[1]

맹아력이 강한 참나무과는 그루터기만 남겨두면 10년에서 20년마다 정기적으로 수확할 수 있다는 장점이 있다.[1] 숯가마 터는 일본 각지의 산림에 남아 있다.[1]

6. 2. 식용

열매를 식용으로 할 수 있는 종류가 많다. 이 과에서 가장 유명한 것은 밤나무속이며, 열매를 목적으로 재배되기도 한다. 현재는 밤나무속을 제외하고는 널리 먹을 수 있는 종류는 없지만, 다른 종들도 과거에는 널리 식용으로 이용되었을 것으로 생각되며, 여러 지역의 유적에서 먹은 흔적이 발견되거나 각종 자료나 전승 등에 남아 있다. 밤나무속, 참나무속, 모밀잣밤나무속 등은 비교적 떫은맛이 적고 먹기 쉬운 종류가 많지만, 다른 도토리는 떫은맛이 강하여, 식용으로 하기 위한 떫은맛 빼는 방법이 지역마다 발달해 왔다.

6. 3. 버섯 재배

목재 부후균 버섯을 재배할 때 참나무과 원목을 사용한다. 통나무를 적당한 길이로 잘라 그대로 사용하는 원목재배 방식과, 분쇄하여 톱밥 형태로 가공해 배지의 원료로 사용하는 균상재배 방식이 있다. 살아있는 나무와 공생 관계에 있는 균근성 버섯은 참나무과 생태와 밀접한 관련이 있지만, 이러한 방식으로는 재배할 수 없다.

6. 4. 방풍림

홋카이도 연안 지역에서는 떡갈나무를 이용한 방풍림이 유명하다. 떡갈나무는 낙엽수이지만 겨울에도 낙엽이 잘 떨어지지 않는 것이 한 가지 이유로 꼽힌다. 혼슈 이남에서는 곰솔이나 녹나무, 후박나무로 대체된다.

참조

[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[2] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...] Magnolia Press
[3] 서적 Plant Systematics: A Phylogenetic Approach Sinauer 2008
[4] 서적 An Integrated System of Classification of Flowering Plants Columbia University Press 1981
[5] 서적 Diversity and Classification of Flowering Plants Columbia University Press 1997
[6] 웹사이트 POWO Nothofagaceae https://powo.science[...]
[7] 웹사이트 asianfagaceae.com – The complete database for information on the evolutionary history, diversity, identification and conservation of over 700 Species of Asian trees. https://www.asianfag[...] 2018-09-05
[8] 논문 The historical biogeography of Fagaceae: Tracking the tertiary history of temperate and subtropical forests of the Northern Hemisphere
[9] 웹사이트 Major Asian Lineages of the Family Fagaceae https://www.internat[...] 2020-04-12
[10] 논문 Phylogenetic relationships and taxonomic status of the paleoendemic Fagaceae of Western North America: recognition of a new genus, ''Notholithocarpus'' http://www.ecologica[...]
[11] 논문 Large-scale phylogenetic analyses reveal fagalean diversification promoted by the interplay of diaspores and environments in the Paleogene
[12] 서적 『樹に咲く花 離弁花1』と『どんぐりハンドブック』
[13] 논문 菌根菌との相互作用が作り出す森林の種多様性
[14] 논문 境界の地下はどうなっているのか : 菌根菌群集と実生更新との関係
[15] 논문 外生菌根菌の生活様式
[16] 논문 森林生態系における外生菌根の生態と応用
[17] 논문 外生菌根菌ネットワークの構造と機能
[18] 논문 土壌真菌群集と植物のネットワーク解析 : 土壌管理への展望
[19] 기타
[20] 기타
[21] 서적 Analyse des Familles des Plantes
[22] 웹사이트 Fagales http://www.mobot.org[...] 2006-05



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