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단판류

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1. 개요

단판류는 연체동물 분류군으로, 단일 패각을 가지는 특징을 보이며 분류 기준에 따라 정의가 다양하다. 삿갓조개 모양의 외형을 가지며, 좌우대칭의 반복적인 기관과 근육의 가분절 구조를 갖는다. 심해에서 서식하며, 3~6쌍의 아가미와 최대 6개의 콩팥을 가진다. 분자 연구에 따르면 다판류와 계통적으로 연관되어 있으며, 화석 기록은 단판류가 각류의 자매군임을 시사한다.

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단판류 - [생물]에 관한 문서
지도
기본 정보
코펜하겐대학교 동물학 박물관에 있는 네오필리나 갈라테아의 홀로타입 표본
학명Monoplacophora Odhner, 1940
명명자Odhner, 1940
화석 범위캄브리아기 전기 – 현재
분류
동물계
연체동물문
아문패각아문
단판강
하위 분류† Archinacelloidea
† Maikhanellidae
† Pelagiellida
네오필리나강 (Tergomya)
하위 분류군
Tryblidiida

2. 정의 및 분류

단판류에 대한 논의는 분류군의 정의가 모호하여 어려움이 있다. 일부 학자들은 단판류를 복족류가 아닌 단일 패각을 가진 모든 연체동물, 또는 일련으로 반복되는 단위를 가진 모든 단일 패각 연체동물로 보기도 한다. 반면, 다른 연구자들은 그 정의를 삿갓 모양의 형태로 한정하여 나선형 및 다른 패각 모양은 제외한다.[2] 복족류와 유사한 벨레로폰토이데아(Bellerophontoidea)를 이 그룹에 포함시킬지 여부도 논란이 있다.[3]

이러한 혼란을 해결하기 위해, 주로 나선형인 헬시오넬로이드(helcionelloids)를 전통적인 삿갓 모양의 테르고미아(tergomya)류와 분리하려는 시도가 있었다. 테르고미아류에는 현생 트리블리디드(Tryblidiids)가 포함된다.[3]

2. 1. 계통 분류

Bouchet 등(2017)에 따른 단판강 분류는 다음과 같다.[4]

강 '''단판강''' (Monoplacophora)

  • 아강 두족류? (Cephalopoda)
  • † 아강 시르톨리토네스아강 (Cyrtolitiones)
  • *† 목 시누이토프시다목 (Sinuitopsida)
  • **† 상과 시르톨리토이드상과 (Cyrtolitoidea)

† 과 시르톨리티다이과 (Cyrtolitidae)
† 과 카르카손넬리다이과 (Carcassonnellidae)

  • **† 상과 사이클로시르토넬로이드상과 (Cyclocyrtonelloidea)

† 과 사이클로시르토넬리다이과 (Cyclocyrtonellidae) (= 요켈소니다이과)
† 과 멀티파리이티다이과 (Multifariitidae)
† 과 시누엘리다이과 (Sinuellidae)
† 과 시누이티니다이과 (Sinuitinidae)

  • † 아강 시르토넬리오네스아강 (Cyrtonelliones)
  • *† 목 시르토넬리다목 (Cyrtonellida)
  • **† 상과 시르토넬로이드상과 (Cyrtonelloidea)

† 과 시르토넬리다이과 (Cyrtonellidae) (= 시르토넬롭시나이아과)

  • † 아강 에오모노플라코포라아강 (Eomonoplacophora)
  • *(목 미분류)
  • **† 상과 마이칸넬로이드상과 (Maikhanelloidea)

† 과 마이칸넬리다이과 (Maikhanellidae) (= 푸렐리다이과)

  • 아강 테르고미아아강 (Tergomya) (= 필리네아아강)
  • *† 목 키렌겔리다목 (Kirengellida) (= 로마니엘리다목)
  • **† 상과 아르카이오피알로이드상과 (Archaeophialoidea)

† 과 아르카이오피알리다이과 (Archaeophialidae)
† 과 피일리필리니다이과 (Peelipilinidae)
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  • **† 상과 키렌겔로이드상과 (Kirengelloidea)

† 과 키렌겔리다이과 (Kirengellidae)
† 과 로마니엘리다이과 (Romaniellidae)
† 과 뉴엘리다이과 (Nyuellidae)

  • **† 상과 힙셀로코노이드상과 (Hypseloconoidea)

† 과 힙셀로코니다이과 (Hypseloconidae)

  • *목 트리블리디아목 (Tryblidiida)
  • **상과 트리블디오이드상과 (Tryblidioidea)

† 과 트리블리디다이과 (Tryblidiidae)
† 과 프로플리니다이과 (Proplinidae)
† 과 드라호미리다이과 (Drahomiridae)
† 과 비풀비니다이과 (Bipulvinidae)

  • **상과 네오필리노이드상과 (Neopilinoidea)

과 네오필리니다이과 (Neopilinidae)
*아과 네오필리나이아과 (Neopilininae) (= 베미다이아과; = 라에비필리니다이아과; = 모노플라코포리다이아과)
*아과 벨레로필리나이아과 (Veleropilininae) (= 로코펠리다이아과; = 마이크로필리니다이아과)

ITIS(Integrated Taxonomic Information System)에 따른 분류는 다음과 같다.

  • 목: Tryblidiida
  • * 과: Laevipilinidae
  • ** 속: ''Laevipilina'' McLean, 1979

종: ''Laevipilina hyalina'' J. H. McLean, 1979

  • * 상과: Tryblidioidea
  • ** 과: Neopilinidae

속: ''네오필리나속''(Neopilina) Lemche, 1957
* 종: ''Neopilina galatheae''

  • ** 과: Tryblidiidae

3. 해부학적 특징 및 생리

단판류 ''미크로필리나(Micropilina)''의 내부 해부학. 입이 있는 왼쪽이 머리 부분이다.


단판류는 복족류는 아니지만 단판(univalved)이며 삿갓조개 모양이고 비틀림이 없다. 좌우대칭의 반복되는 기관과 근육의 가분절(pseudometamerism)을 가지고 있다. 현존하는 단판류는 수심 180m 이상의 심해(심해저, 대륙붕, 대륙사면)에서만 서식한다.[2]

등쪽에서 보면 삿갓조개와 비슷하게 보이지만, 단판류는 해부학적으로 복족류와 유사하지 않다. 군소와 같은 일부 유사점은 분절된 해부학(일련의 기관 배열)을 가지고 있다는 점이다. 8쌍의 등배근(각피 근육)이 있다. 신경계는 비교적 단순하며, 진정한 신경절은 없다.

반복되는 기관에는 발의 양쪽에 굽은 선을 따라 위치한 3~6쌍의 "아가미"(실제로는 새판(ctenidia))와 최대 6개의 "콩팥"(실제로는 신관(nephridia))이 있다. 낮고 납작한 껍데기의 끝은 뒤쪽이 아닌 앞쪽을 향한다. 껍데기의 지름은 종에 따라 3mm에서 37mm까지 다양하다. 군소와 마찬가지로 머리는 잘 발달되지 않았고 눈이 없다. 입은 동물의 미발달된 머리 앞쪽에 있는 큰 발 앞쪽에 위치하며, 연체동물의 특징인 치설을 포함한다. 촉수는 입 뒤에 위치한다. 또한, 결정체 스타일러스가 있는 원뿔 모양의 위를 가지고 있지만 위판은 없다. 장은 길고 뒤쪽에 위치한 항문에 도달하기 전에 4~6번 루프를 만든다. 단판류는 또한 식도낭을 가지고 있다.

암수딴몸이며, 각 개체는 제3 또는 제4 쌍의 신관에 연결된 난소 또는 정소 2쌍을 가지고 있다. ''미크로필리나(Micropilina)'' 속은 먼 난관과 팔리알 구멍에서 새끼를 품고, 지름이 약 300 마이크로미터일 때 새끼를 방출하는 것으로 기록되었다.[5]

4. 계통 발생

2006년, 남극라에비필리나(Laevipilina antarcticala)에 대한 분자 연구는 현존하는 단판류와 다판류가 밀접한 관계를 맺고 있다는 결과를 제시했다. 이 연구에 따르면, 연구된 네오필리나(Neopilinala) 종은 히톤과 함께 잘 지지되는 분지를 형성하며, 이 새로운 분지에는 'Serialia'라는 이름이 제안되었다.[6] Serialia 가설의 근거는 두 강 모두 일련으로 반복되는 아가미를 가변적으로 가지고 있으며, 여덟 쌍의 배복쪽 발 수축근을 보인다는 점이다.

그러나 이러한 분자 연구 결과는 화석 증거와는 상충되는 면이 있다. 화석 증거에 따르면, 단판류는 나머지 각류의 자매군이며,[7][8][9] 두족류(오징어, 문어 및 관련 종 포함)는 단판류 계통 내에서 발생한 것으로 해석된다.[10] 물론 일부 학자들은 이러한 전통적인 견해에 동의하지 않으며, 현생 단판류가 화석 기록상의 추정 조상과 반드시 직접적인 관련이 있다고 보지는 않는다.[11]

Serialia 개념은 다른 분자 연구들을 통해서도 지지받고 있다.[12]

화석 기록은 조상 연체동물이 단판류와 유사했으며, 다판류가 단판류 내에서 진화했음을 시사한다. 이는 분자 연구 결과와는 반대되는 해석이다.[13] 하지만 만약 단판류에서 이차적으로 패각이 소실되면서 다판류와 유사한 형태가 되었다가 다시 단판류의 몸 형태가 나타났다면, 두 증거 사이의 모순이 설명될 수도 있다. 적어도 현생 단판류는 실루리아기의 열수 분출공에 서식했던 단판류 화석과는 밀접한 관련이 없을 가능성이 제기된다.[14]

한편, 캄브리아기의 단판류 화석인 나이트오코누스 남극종(Knightoconus antarcticusla)은 두족류의 조상일 가능성이 있는 후보로 여겨진다.

5. 화석 기록

많은 캄브리아기-데본기 시기의 종들이 '단판류'로 기술되었지만, 현생 단판류(네오필리나목)에 속하는 것으로 확실히 밝혀진 화석은 플라이스토세 시대의 것만 존재한다.[1]

아래는 단판류로 분류되었던 멸종 분류군의 일부이다.

멸종한 단판류 분류군
대표 속 및 종
트리블리디아목 (Tryblidiida)† 트리블리디과 (Tryblidiidae) 폰 지텔, 1899트리블리디움 (Tryblidium)
† 팔레아크마이과 (Palaeacmaeidae)팔레아크마이아 (Palaeacmaea) 홀 & 휘트필드, 1872
파르모포렐라 (Parmophorella) 매슈, 1886
나이토코누스 (Knightoconus) (예: 나이토코누스 안타르크티쿠스)



'''참고:''' 팔레아크마이과(Palaeacmaeidae)는 캄브리아기의 모식종 ''팔레아크마이아''가 자포동물일 가능성이 제기되어 분류상 위치가 불확실하다. 여기서는 고생대 속 ''파르모포렐라'' 등을 포함하는 임시 분류군으로 간주되기도 한다.

복족류의 분류 (부셰 & 로크로이, 2005)에서는 일부 고생대 연체동물을 '고생대의 계통 불확실 연체동물'로 분류했는데, 이들이 복족류인지 단판류인지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[15]

참조

[1] 논문 A fossil Cenozoic monoplacophoran
[2] 논문 Monoplacophorans and the origin and relationships of mollusks https://cloudfront.e[...]
[3] 논문 Latest helcionelloid molluscs from the Lower Ordovician of Kazakhstan
[4] 간행물 Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families
[5] 서적 The Mollusks: A guide to their study, collection, and preservation Universal
[6] 논문 Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons 2006-05-00
[7] 논문 Aplacophora as progenetic Aculiferans and the Coelomate origin of mollusks as the sister taxon of Sipuncula http://www.biolbull.[...] 1993-02-01
[8] 논문 [no title cited]
[9] 서적 Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca Oxford University Press
[10] 서적 Palaeontology and Neontology of Cephalopods Academic Press
[11] 논문 A critical re-appraisal of the fossil record of the bilaterian phyla
[12] 논문 Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data.
[13] 논문 Molluscan phylogeny: The paleontological viewpoint 1974-10-00
[14] 논문 Are hydrothermal vent animals living fossils?
[15] 논문 Classification and nomenclator of gastropod families https://www.biodiver[...] Institute of Malacology



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