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레우코클로리디움 파라독섬

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목차

1. 개요

레우코클로리디움 파라독섬(Leucochloridium paradoxum)은 달팽이를 중간 숙주, 조류를 최종 숙주로 삼는 기생충이다. 달팽이에게 감염된 충란은 낭상충으로 발달하며, 낭상충은 달팽이의 촉수를 변형시켜 새의 눈에 띄도록 하여 조류에게 섭취되도록 유도한다. 낭상충은 달팽이의 혈강을 따라 퍼져나가 촉수를 애벌레처럼 보이게 하고, 꼬리가 없는 유미유충을 생산한다. 유미유충은 피낭유충으로 발달하여 새에게 먹힌 후 성충이 된다. 성충은 자웅동체이며 조류의 배설물로 충란을 배출하여 생활사를 완료한다. 이 기생충은 늪지 등 습한 지역에서 발견되며, 유럽, 아시아, 북아메리카 등지에 분포한다.

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레우코클로리디움 파라독섬 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Succinea putris에 기생하는 Leucochloridium paradoxum
Succinea putris에 기생하는 Leucochloridium paradoxum
학명Leucochloridium paradoxum
명명자Carus, 1835
생물 분류
계동물계
문편형동물문
강흡충강
아강이생흡충아강
목중구흡충목
아목중구흡충아목
상과단박막흡충상과
과레우코클로리디움과
속레우코클로리디움속
종레우코클로리디움 파라독섬
영어 이름
영어Green-banded broodsac

2. 생활사

''Leucochloridium'' 속에 속하는 종들은 비슷한 생활사를 공유하며,[19][20] 새와 달팽이에 기생한다. 달팽이가 제1중간숙주와 제2중간숙주 역할을 모두 하기 때문에, 일반적인 흡충류와 비교하면 생활사가 단축된 형태를 보인다.[21][4]

2. 1. 생활사 단계

''Leucochloridium'' 속에 속하는 종들은 비슷한 생활사를 공유하며,[19][20] 새와 달팽이에 기생한다. 달팽이가 제1중간숙주와 제2중간숙주 역할을 모두 하기 때문에, 일반적인 흡충류와 비교하면 생활사가 단축된 형태를 보인다.[21][4]

생활사는 달팽이가 기생충의 알(충란)을 섭취하면서 시작된다. 알은 달팽이의 중장(또는 간췌장)에서 섬모유충(Miracidium)으로 부화하고, 다음 단계인 낭상충(Sporocyst)으로 발달한다.[27] 성숙한 낭상충은 여러 갈래로 나뉘어 달팽이의 혈강을 통해 퍼져나가며, 그 무게가 달팽이 전체 무게의 5분의 1 이상을 차지할 수도 있다.[10]

낭상충의 여러 가지 중 일부는 길고 관 모양으로 발달하는데, 보통 한 번에 2~3개 정도만 완전히 성숙한다.[22][5] 이 성숙한 낭상충 가지가 달팽이의 더듬이(촉수) 중 하나 또는 둘 모두를 채우면, 더듬이는 부풀어 오르고 외형이 극적으로 변한다. 더듬이 내부에서는 다채로운 줄무늬를 가진 낭상충 가지가 규칙적으로 꿈틀거리는데, 이는 모충과 같은 곤충 유충의 모습을 의태한 것이다. 이러한 모습은 다음 숙주인 식충성 새들의 눈에 띄어 달팽이를 잡아먹도록 유인한다. 사육 상태에서의 관찰에 따르면, 새들은 달팽이 전체를 먹기보다는 더듬이 속의 낭상충 가지만 찢어서 먹는 경우가 있으며, 이 경우 달팽이는 살아남을 수도 있다.[23][6] 또한, 낭상충 가지가 달팽이 더듬이에서 저절로 터져 나온 후에도 약 한 시간 동안 살아남아 꿈틀거릴 수 있으며, 새가 이것을 먹어도 감염될 수 있다.[21][24][4][7]

낭상충의 기저부에서는 무성 생식을 통해 꼬리가 없는 유미유충(Cercaria)이 많이 만들어진다.[25][8] 이 유미유충은 낭상충 안에서 바로 피낭유충(Metacercaria)으로 발달하며, 몸 주위에 두꺼운 점액질 털(외피)을 형성한다. 성숙한 피낭유충은 타원형으로 크기는 약 1.2 × 0.8 mm이며, 보통 하나의 낭상충 가지 안에는 100~250개의 피낭유충이 들어있다.[25][8]

새가 낭상충 가지를 먹으면, 그 안에 있던 피낭유충은 새의 소화관(위장관계)을 따라 이동하여 최종적으로 배설강에 자리 잡는다. 이곳에서 피낭유충은 점액질 털을 벗고 약 1.5mm 길이의 성충으로 발달한다.[21][24][4][7] 성충은 몸 앞쪽에 있는 두 개의 흡반으로 새의 배설강 벽에 달라붙으며, 등 쪽 표면은 매끄럽다. 성충은 암수 한 몸인 자웅동체이며, 새의 배설물에 알을 낳아 배출한다. 이 알이 다시 달팽이에게 섭취되면 새로운 생활사가 시작된다.[21][24][4][7]

러시아에서 진행된 한 연구에 따르면, 달팽이는 주로 봄과 여름에 감염된다. 감염된 달팽이 몸속의 낭상충은 다음 해 봄까지 감염력을 가진 피낭유충을 만들지만, 그 해 늦여름에는 죽는 것으로 관찰되었다.[22][5] 새의 몸속에서 성충 단계의 수명은 몇 주에서 몇 달 정도로 추정된다.[31][14]

3. ''L. paradoxum''과 감염된 달팽이의 행동

달팽이 안 Sporocyst기의 동속종 ''Leucochloridium variae''. (영상, 1분 30초)


''L. paradoxum''의 포자낭(낭상충)은 달팽이의 촉수에서 규칙적으로 진동하는데, 이는 온도에 따라 보통 분당 40~75회 정도이다. 이러한 진동은 새의 시선을 끌기 위한 것으로 보이며, 어두운 곳에서는 멈춘다.[10]

이 기생충은 최종 숙주인 새에게 잡아먹힐 확률을 높이기 위해 중간 숙주인 달팽이의 행동을 조작한다. Succinea putris를 숙주로 삼는 경우에 대한 한 연구에 따르면, 감염된 달팽이는 감염되지 않은 달팽이에 비해 더 밝은 곳에 더 오래 머물고, 더 높은 초목 위에 자리 잡으며, 더 활발하게 움직이는 경향을 보였다. 예를 들어, 관찰 기간 45분 동안 감염된 달팽이 중 53%가 포식자에게 쉽게 노출될 수 있는 완전히 개방된 장소에 머물렀던 반면, 감염되지 않은 대조군의 달팽이는 28%만이 그러한 장소에 머물렀다.[9]

감염된 달팽이는 기생충에 감염된 상태에서도 최소 1년 동안 생존할 수 있으며, 촉수 끝에 있는 눈의 기능도 유지된다.[10] 다른 ''Leucochloridium'' 속에 속하는 종에 감염된 달팽이는 계속 번식하는 것으로 알려져 있지만,[2] ''L. paradoxum''에 감염된 달팽이의 경우 생식 기관이 위축되는 현상이 관찰되기도 한다.[10]

포자낭의 독특한 외형과 진동 행동은 공격적 의태의 한 예로 해석된다. 기생충은 새의 먹이인 곤충 애벌레와 유사한 모습과 움직임을 통해 새를 유인하고, 스스로 먹힘으로써 최종 숙주인 새의 몸속으로 들어간다. 이는 의태를 하는 생물이 속은 대상을 직접 잡아먹는 일반적인 공격적 의태와는 구별되는 특징이다.[11]

4. 분류학

과거 문헌에서는 ''L. paradoxum''을 ''L. macrostomuum''으로 언급하기도 했다. 이 이름은 루돌피(Rudolphi)가 1803년에 기술한 ''Fasciola macrostoma''에서 유래했으며, 그는 이후 1809년에 이를 ''Distomum macrostomum''으로 이름을 바꾸었다.[12] 하지만 ''L. paradoxum''은 이와 다른 종이며, 루돌피가 기술했던 종은 현재 ''Urogonimus'' 속에 속한다.[12] 젤러(Zeller)는 1874년에 ''L. paradoxum'' 표본을 ''D. macrostomum''으로 잘못 식별하기도 했다.[12]

카간(Kagan)이 1951년에 명명한 ''Leucochloridium heckerti'' 역시 ''L. paradoxum''의 동의어로 간주된다.[13]

달팽이 ''Succinea putris''의 왼쪽 촉수 안에 있는 낭충

5. 식별

''Leucochloridium'' 종을 구별하는 가장 쉬운 방법은 숙주 달팽이의 촉수 안 흡충(생식낭)의 외형을 관찰하는 것이다. ''L. paradoxum''은 짙은 갈색과 검은색 반점이 있는 녹색 띠 모양의 생식낭을 나타내며, 그 끝은 짙은 갈색 또는 붉은 갈색을 띤다.[30][27][13][10] 오늘날 이러한 외형적 식별 방법은 리보솜 DNA 염기서열 분석을 통해 과학적으로 뒷받침될 수 있다.[31][14] 달팽이는 여러 종의 ''Leucochloridium''에 동시에 감염될 수도 있다.[21][4]

새의 배설강(항문)에서 발견되는 성체는 상대적으로 덜 연구되었기 때문에 종을 구별하기가 더 어렵다.[31][14]

6. 서식지

''레우코클로리디움 파라독섬''(''L. paradoxum'')은 중간 숙주인 ''Succinea'' 달팽이가 서식하는 습지나 늪과 같은 습한 지역에서 발견된다.

7. 분포

모식지: 필니츠의 엘베강 섬


''레우코클로리디움 파라독섬''은 원래 독일 드레스덴 근처 필니츠의 엘베강에 있는 섬에서 채집된 포자 주머니(sporocyst) 단계를 기반으로 처음 기재되었다.[18][1] 이후 폴란드, 벨라루스, 러시아의 상트페테르부르크 지역, 덴마크, 스웨덴, 노르웨이, 네덜란드, 영국, 일본 등지에서도 발견되었다.[31][32][30][33][14][15][13][16] 남반구에서는 태평양의 로빈슨 크루소 섬에 서식하는 고유종 반달팽이를 감염시킨 사례가 유일하게 보고되었다.[34][17]

8. 숙주

레우코클로리디움 파라독섬은 생활사를 완성하기 위해 두 종류의 숙주를 거친다. 중간 숙주로는 주로 달팽이류가 이용되며, 최종 숙주는 조류이다.

8. 1. 중간 숙주

8. 2. 최종 숙주

참조

[1] 논문 Beobachtung über einen merkwürdigen schöngefärbten Eingeweidewurm, ''Leucochloridium paradoxum'' mihi, und dessen parasitische Erzeugung in einer Landschnecke, ''Succinea amphibia'' Drap. ''Helix putris'' Linn. https://azon.e-scien[...] 1835
[2] 논문 Aspects in the life history of ''Neoleucochloridium problematicum'' (Magath, 1920) New Comb. and ''Leucochloridium cyanocittae'' McIntosh, 1932 (Trematoda:Brachylaemidae) 1951
[3] 논문 Helminths of terrestrial molluscs in Nebraska. II. Life cycle of ''Leucochloridium variae'' McIntosh, 1932 (Digenea: Leucochloridiidae) 1974
[4] 논문 Trematode life cycles: short is sweet? 2002
[5] 논문 Сезонные изменения в биологии ''Leucochloridium paradoxum'' (Trematoda, Leucochlomorphidae) https://www.zin.ru/j[...] 2015
[6] 논문 Über ''Leucochloridium paradoxum'' Carus und die weitere Entwickung seiner Distomenbrut. 1874
[7] 논문 ''Leucochloridium paradoxam''. Monographische darstellung der entwicklungs- und Lebensgeschichte des ''Distomum macmstomum'' https://www.biodiver[...] 1889
[8] 논문 Размножение партенит трематод ''Leucochloridium paradoxum'' (Trematoda: Leucochloridiidae) https://www.zin.ru/j[...] 2014
[9] 논문 Do ''Leucochloridium'' sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts? 2014-03-01
[10] 논문 Contributions to the development of the Trematoda Digenea. I. The biology of ''Leucochloridium paradoxum''. http://publ.royalaca[...] 1931
[11] 논문 A cognitive perspective on aggressive mimicry 2013
[12] 논문 Revision of the subfamily Leucochloridiinae Poche, 1907 (Trematoda: Brachylaemidae) 1952
[13] 논문 A revision of the family Leucochloridiidae Poche (Digenea) and studies on the morphology of ''Leucochloridium paradoxum'' Carus, 1835 1980-04-01
[14] 논문 Use of ITS rDNA for discrimination of European green- and brown-banded sporocysts within the genus ''Leucochloridium'' Carus, 1835 (Digenea: Leucochloriidae) 2003
[15] 논문 Multiple infection of amber ''Succinea putris'' snails with sporocysts of ''Leucochloridium'' spp. (Trematoda) 2016-08-01
[16] 논문 Distribution records of three species of ''Leucochloridium'' (Trematoda: Leucochloridiidae) in Japan, with comments on their microtaxonomy and ecology 2019-10-01
[17] 논문 Evidence of parasitism in the semi-slug ''Omalonyx gayana'' d'Orbigny, 1835 with ''Leucochloridium paradoxum'' (Carus, 1835) sporocysts on Robinson Crusoe Island http://www.hawaii.ed[...] 2021
[18] 논문 Beobachtung über einen merkwürdigen schöngefärbten Eingeweidewurm, ''Leucochloridium paradoxum'' mihi, und dessen parasitische Erzeugung in einer Landschnecke, ''Succinea amphibia'' Drap. ''Helix putris'' Linn. https://azon.e-scien[...] 1835
[19] 논문 Aspects in the life history of ''Neoleucochloridium problematicum'' (Magath, 1920) New Comb. and ''Leucochloridium cyanocittae'' McIntosh, 1932 (Trematoda:Brachylaemidae) 1951
[20] 논문 Helminths of terrestrial molluscs in Nebraska. II. Life cycle of ''Leucochloridium variae'' McIntosh, 1932 (Digenea: Leucochloridiidae) 1974
[21] 논문 Trematode life cycles: short is sweet? 2002
[22] 논문 Сезонные изменения в биологии ''Leucochloridium paradoxum'' (Trematoda, Leucochlomorphidae) https://www.zin.ru/j[...] 2015
[23] 논문 Über ''Leucochloridium paradoxum'' Carus und die weitere Entwickung seiner Distomenbrut. 1874
[24] 논문 ''Leucochloridium paradoxam''. Monographische darstellung der entwicklungs- und Lebensgeschichte des ''Distomum macmstomum'' https://www.biodiver[...] 1889
[25] 논문 Размножение партенит трематод ''Leucochloridium paradoxum'' (Trematoda: Leucochloridiidae) https://www.zin.ru/j[...] 2014
[26] 논문 Do ''Leucochloridium'' sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts? 2014-03-01
[27] 논문 Contributions to the development of the Trematoda Digenea. I. The biology of ''Leucochloridium paradoxum''. http://publ.royalaca[...] 1931
[28] 논문 A cognitive perspective on aggressive mimicry 2013
[29] 논문 Revision of the subfamily Leucochloridiinae Poche, 1907 (Trematoda: Brachylaemidae) 1952
[30] 논문 A revision of the family Leucochloridiidae Poche (Digenea) and studies on the morphology of ''Leucochloridium paradoxum'' Carus, 1835 1980-04-01
[31] 논문 Use of ITS rDNA for discrimination of European green- and brown-banded sporocysts within the genus ''Leucochloridium'' Carus, 1835 (Digenea: Leucochloriidae) 2003
[32] 논문 Multiple infection of amber ''Succinea putris'' snails with sporocysts of ''Leucochloridium'' spp. (Trematoda) 2016-08-01
[33] 논문 Distribution records of three species of ''Leucochloridium'' (Trematoda: Leucochloridiidae) in Japan, with comments on their microtaxonomy and ecology 2019-10-01
[34] 논문 Evidence of parasitism in the semi-slug ''Omalonyx gayana'' d’Orbigny, 1835 with ''Leucochloridium paradoxum'' (Carus, 1835) sporocysts on Robinson Crusoe Island http://www.hawaii.ed[...] 2021


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