마멋족

3. 형태

마멋족은 대부분 꼬리가 짧고 체격이 좋은 다람쥐류이며, 특히 알프스마멋은 몸길이 53~73cm, 몸무게 5~8kg에 달하는 현존하는 다람쥐과 중 가장 큰 종이다. 종에 따라 크기와 형태가 다양하지만, 많은 종이 뒷발로 서서 오랫동안 직립 자세를 취할 수 있다는 점은 공통적이다.

털은 회색빛 노란색이나 회색빛 갈색이며, 얼룩무늬나 줄무늬가 있는 것도 있다.^[13] 꼬리에는 긴 털이 나 있어 빗자루 모양이지만, 나무 위에 사는 다람쥐의 꼬리만큼 굵지는 않다.^[13] 앞발톱은 길고 땅에 구멍을 파기에 적합하다.^[13] 귀는 짧고, 볼 안쪽에 먹이를 넣어 나르는 뺨주머니가 있다.^[13]

4. 생태

마멋족은 다양한 곳에서 살아간다. 초원, 고산 지대뿐만 아니라 열대 사막 지대나 극지방처럼 아주 춥거나 더운 곳에서도 사는 종들이 있다.^[13] 낮에 활동하고 땅 위에서 생활하며, 땅에 구멍을 파거나 나무 구멍, 쓰러진 나무 그늘, 바위 틈 등을 집으로 삼는다.^[13]

나무 위에서 생활하는 다람쥐에 비해 사회성이 높아, 복잡한 사회 구조를 가진 무리를 이루어 생활하는 경우가 많다. 경계심이 강해서 위험을 느끼면 뒷발로 일어서는 습성이 있다. 새소리나 휘파람 같은 높은 소리로 위험을 알린다.^[13]

주로 풀, 뿌리, 씨앗, 열매를 먹지만, 버섯, 곤충, 새의 알도 먹는다.^[13] 북쪽에 사는 종들은 겨울잠을 자는데, 북극땅다람쥐는 1년 중 9개월이나 겨울잠을 잔다.^[13]

1년에 한 번 번식하며, 23~28일 동안 임신하여 한 번에 5~12마리의 새끼를 낳는다.^[13] 새끼는 털과 이빨이 없고 눈을 감은 채 태어난다.^[13]

코요테, 족제비류, 매와 같은 맹금류가 천적이다. 페스트 같은 전염병을 옮기는 벼룩을 가지고 있거나, 농작물에 피해를 주거나 집 아래에 땅을 파는 행동 때문에 해로운 동물로 여겨져 제거 대상이 되기도 한다.^[14][15]

4. 1. 방어 메커니즘

5. 진화

유럽에서 발견된 ''Palaeosciurus''는 가장 오래된 땅다람쥐 화석이지만, 현존하는 마멋족과는 큰 관련이 없는 것으로 보인다.^[1] 가장 오래된 화석은 올리고세 초기(약 3천만 년 전)의 것이지만, 이 속은 적어도 마이오세 중기(약 1천 5백만 년 전)까지는 지속되었을 것이다.^[1]

마멋족의 정확한 기원지는 불분명하다.^[1] 원시 마멋과 청설모는 북아메리카의 후기 올리고세 지층에서 발견되므로, 마멋족의 아족들은 아마도 올리고세 초기에서 중기에 갈라졌을 것으로 추정된다.^[1] "진정한" 땅다람쥐의 화석 기록은 덜 알려져 있으며, 마이오세 중기부터 시작되는데, 이때 현대의 쥐다람쥐와 프레리도그는 이미 현재의 서식 범위에 서식했던 것으로 알려져 있다.^[1]

마멋족이 북아메리카와 유라시아 사이를 "섬 이동"을 통해 베링 해협이나 그린란드 지역(당시에는 모두 온대 서식지였음)을 거쳐 분산되었는지, 어느 대륙에서 어느 대륙으로 분산되었는지, 아니면 두 대륙 모두 서로 다른 아족을 낳아 다른 대륙으로 퍼져나갔는지는 알 수 없으며, 더 많은 화석 자료가 필요할 것이다.^[1] 당시 투르가이 해에 의해 아시아와 분리되어 있었던 유럽의 상당히 포괄적인 화석 기록에는 미확인 종인 ''Palaeosciurus''를 제외하고는 고대 마멋족이 부족한데, 이는 동아시아 또는 북아메리카 서부 기원을 시사하며, 베링기아를 통한 분산이 다소 더 만족스러운 가설이 될 수 있다.^[1] 이는 수수께끼의 중국 속인 ''Sciurotamias''에 의해서도 뒷받침되는데, 이는 이 그룹에서 가장 오래된 살아있는 계통일 수도 있다.^[1]

마멋족의 아프리카로의 확장은 가까운 친척인 Protoxerini와 Xerini(아프리카 대륙의 토착 땅다람쥐와 야자나무 다람쥐)에 의한 경쟁적 배타에 의해 아마도 방해를 받았을 것이다.^[1] 이들은 마멋족과 동시에 진화했을 것이다.^[1]

6. 하위 분류

마멋족은 크게 마멋아족(Marmotina), 땅다람쥐아족(Spermophilina), 다람쥐아족(Tamiina)의 세 아족으로 나뉜다.

과거에는 땅다람쥐속(''Spermophilus'')이 땅다람쥐족을 대표하는 속이었으나, 유전자 계통 분석 결과 여러 속으로 분리되었다.^[9] 마멋족이 아프리카로 확산되지 못한 이유는 가까운 친척인 털다람쥐족과 기름다람쥐족과의 경쟁 때문으로 추정된다.

'땅다람쥐'라는 용어는 다양한 범위를 가리키는데 사용된다. 가장 넓은 의미로는 땅다람쥐아과에서 아프리카를 중심으로 지상 생활을 하는 털다람쥐족(털다람쥐속 등)까지 포함한다.^[10]

; 기저(진화) 및 ''incertae sedis'' 속

• ''Palaeosciurus'' (화석)
• ''Callospermophilus''
• ''Notocitellus''
• ''Otospermophilus''
• ''Poliocitellus''
• ''Sciurotamias''
• ''Urocitellus''
• ''Xerospermophilus''

6. 1. 마멋아족 (Marmotina)

• ''Arctomyoides'' (화석)
• ''Miospermophilus'' (화석)
• ''Paenemarmota'' (화석)
• ''Palaearctomys'' (화석)
• ''Protospermophilus'' (화석)
• 마멋속 (''Marmota'')
• 프레리도그속 (''Cynomys'')

6. 2. 땅다람쥐아족 (Spermophilina)

과거에는 Callospermophilus^영어를 포함한 일부 속들이 Spermophilus^영어라는 하나의 속으로 분류되어 땅다람쥐속으로 불렸으나, 2007년 미토콘드리아 유전자 분석 결과에 따라 8개의 다른 속으로 분리되었다. 그러나 아직까지 이들 속의 한국어 이름은 확정되지 않았다.^[16][17][9]

6. 3. 다람쥐아족 (Tamiina)

• 다람쥐속 (''Tamias'')
• 네오타미아스속 (''Neotamias'')
• ''Nototamias'' (화석)

6. 4. 기타

7. 계통 분류

다음은 2009년 헬겐(Helgen) 등의 연구에 기초한 마멋족의 계통 분류이다.^[18]

헬겐 등은 2009년에 시토크롬 b를 이용하여 마멋족의 분기 계통도를 제시하였다.^[18] 이 연구에서 이전의 Spermophilus^la 속에 포함되었던 속들은 굵은 글씨로 표시되어 있다.

참조

_[1] 저널 Taxonomic revision of the Palaearctic rodents (Rodentia). Part 2. Sciuridae: Urocitellus, Marmota and Sciurotamias
_[2] 서적 Holarctic Marmots as a Factor of Biodiversity ABF Publishing House
_[3] 문서 Steppan et al. (2004)
_[4] 서적 Grzimek's Animal Life Encyclopedia (Vol. 16: Mammals V. 2nd ed.) Gale
_[5] 서적 National Audubon Society Field Guide to Mammals
_[6] 저널 Barbary ground squirrels do not have a sentinel system but instead synchronize vigilance https://www.technolo[...] 2021-10-16
_[7] 웹사이트 Ground Squirrel / Home and Landscape / UC Statewide IPM Program (UC IPM) https://ipm.ucanr.ed[...] 2023-10-25
_[8] 웹사이트 Squirrels: Diet, Habits & Other Facts http://www.livescien[...] 2014-06-27
_[9] 서적 小型草食獣 動物大百科 5 平凡社 1986
_[10] 웹사이트 第126回「しっぽに技あり！砂漠のリス」 http://www.nhk.or.jp[...] 日本放送協会|NHK 2014-03-31
_[11] 문서 Steppan et al. (2004)
_[12] 서적 Marmots: Social Behavior and Ecology Stanford University Press
_[13] 서적 アニマルライフ 動物の大世界百科 第11巻 ショ‐センシ 日本メール・オーダー社
_[14] 웹사이트 County of Ventura Approved Integrated Pest Management Program http://portal.county[...]
_[15] 웹사이트 Los Angelese County Department of Agricultural Commissioner Pest Information Series http://acwm.co.la.ca[...]
_[16] 서적 Squirrels of the World Johns Hopkins University Press
_[17] 서적 世界哺乳類和名辞典 平凡社
_[18] 저널 Generic Revision in the Holarctic Ground Squirrel Genus Spermophilus http://www.mammalsoc[...] 2009-04