맨위로가기

마소스폰딜루스

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

마소스폰딜루스는 초기 쥐라기 시대에 살았던 4m 길이의 용각류형 공룡으로, 남아프리카에서 화석이 발견되었다. 처음에는 멸종된 파충류로 오인되었으나, 후에 공룡으로 밝혀졌다. 마소스폰딜루스는 가늘고 긴 목과 작은 머리를 가졌으며, 초식 또는 잡식성으로 추정된다. 이 공룡은 4m까지 성장했으며, 둥지를 지어 알을 낳고 새끼를 돌보았을 가능성이 있다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 1854년 기재된 화석 분류군 - 아르크토두스
    아르크토두스는 플라이스토세 북아메리카에 살았던 멸종된 곰 속으로, 짧은 얼굴과 거대한 체구, 긴 다리를 가진 것이 특징이며, 멸종 원인은 아직 논쟁 중이다.
  • 1854년 기재된 화석 분류군 - 아르트로플레우라
    아르트로플레우라는 석탄기와 페름기에 번성했던 멸종된 다지류로, 넓은 등판과 3개의 엽을 가진 외형을 특징으로 하며, 육상에서 생활하며 초식 또는 부식성 식성을 가졌을 것으로 추정된다.
  • 쥐라기 전기 아프리카의 공룡 - 헤테로돈토사우루스
    헤테로돈토사우루스는 전기 쥐라기에 남아프리카공화국에서 서식한 몸길이 1m 남짓의 소형 조반류 공룡 속으로, 앞니, 엄니, 어금니 등 다양한 형태의 이빨을 가진 독특한 치아 구조가 특징이다.
  • 쥐라기 전기 아프리카의 공룡 - 불카노돈
    불카노돈은 1969년 짐바브웨에서 발견된 초기 용각류 공룡의 한 속으로, 완전한 네 발 보행을 했으며, 쥐라기 전기, 약 2억 년 전에 살았던 육상 생활에 적응한 용각류의 초기 형태를 보여주는 중요한 화석이다.
  • 리처드 오언이 명명한 분류군 - 극어류
    극어류는 멸종된 어류의 한 무리로, 가시 상어라고도 불리며 실루리아기부터 페름기까지 번성했고, 비늘 장식으로 퇴적암 연대 추정에 사용되었으며, 연골어류에 속한다.
  • 리처드 오언이 명명한 분류군 - 악어
    악어는 넓고 납작한 몸, 긴 주둥이, 짧은 목, 납작한 꼬리를 가진 파충류로 열대 및 아열대 지역에 서식하며 강력한 턱과 이빨로 다양한 먹이를 포식하고 인간과 연관이 깊지만 멸종 위기에 처해 보존 노력이 필요하다.
마소스폰딜루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
로열 온타리오 박물관에 전시된 재구성된 골격
로열 온타리오 박물관에 전시된 재구성된 골격
학명Massospondylus
명명자Owen, 1854
속Massospondylus
종†Massospondylus carinatus Owen, 1854 (모식종)
†Massospondylus kaalae Barrett, 2009
시대쥐라기 전기,
기타 이명?Aristosaurus Hoepen, 1920
?Dromicosaurus Hoepen, 1920
?Leptospondylus Owen, 1854
?Pachyspondylus Owen, 1854
분류
계진핵생물
문척삭동물문
강파충강
아강쌍궁아강
하강주룡형하강
상목공룡상목
목용반목
아목용각형아목
하목원시용각하목
과마소스폰딜루스과

2. 발견 및 명명

마소스폰딜루스의 화석은 1854년 남아프리카에서 리처드 오웬에 의해 처음 기술되었다.[1] 오웬은 이 화석을 공룡이 아닌, 현생 도마뱀, 카멜레온, 이구아나와 관련된 "크고 멸종된 육식성 파충류"로 생각했다.[14][1]

마소스폰딜루스(Massospondylus)라는 이름은 고대 그리스어 단어인 μάσσων|masson|더 긴grc과 σπόνδυλος|spondylos|척추뼈grc에서 유래했다.[1][2] 오웬은 처음에 꼬리 척추뼈가 더 길다고 생각하여 이러한 이름을 붙였으나, 나중에 이 척추뼈는 목뼈로 밝혀졌다.

마소스폰딜루스의 화석은 남아프리카의 어퍼 엘리엇 형성(Upper Elliot Formation), 클라렌스 형성(Clarens Formation), 부시펠트 사암(Bushveld Sandstone)과 레소토, 짐바브웨의 포레스트 사암(Forest Sandstone)에서 발견되었다.[28] 애리조나와 아르헨티나에서 발견된 화석은 각각 사라사우루스(Sarahsaurus)와 아데오파푸사우루스(Adeopapposaurus)로 재분류되었다.[7][8]

2. 1. 최초 발견

신형표본(BP/1/4934)의 두개골


''마소스폰딜루스''의 첫 번째 화석은 1854년 고생물학자 리처드 오웬 경에 의해 기술되었다.[1] 오웬은 이 발견을 공룡의 것으로 인식하지 못했고, 대신 현대 도마뱀, 카멜레온, 이구아나와 관련된 "크고 멸종된 육식성 파충류"로 간주했다.[14][1]

1853년 남아프리카 하리스미스의 어퍼 엘리엇 형성(Upper Elliot Formation)에서 정부 측량사 조셉 밀라드 오르펜에 의해 56개의 뼈로 구성된 화석이 발견되었고, 런던의 왕립외과대학 헌터 박물관(Hunterian Museum at the Royal College of Surgeons)에 기증되었다.[1][2][12] 유해에는 목, 등, 꼬리의 척추뼈, 어깨뼈, 상완골, 부분 골반, 대퇴골, 경골, 손과 발의 뼈가 포함되었다.[3]

오웬은 꼬리 척추뼈의 세 가지 다른 유형을 구별하여 ''파키스폰딜루스'', ''렙토스폰딜루스'', ''마소스폰딜루스''의 세 속으로 분류했다. ''마소스폰딜루스''는 고대 그리스어 단어인 ''masson''/μάσσων ('더 긴')과 ''spondylos''/σπόνδυλος ('척추뼈')에서 유래한 학명으로, 꼬리 척추뼈가 더 길다는 특징을 반영한다.[1][2] 그러나 이후 ''마소스폰딜루스''의 꼬리 척추뼈는 실제로는 목 척추뼈로 밝혀졌고, 모든 화석이 단일 종에 속하는 것으로 추정되었다.

1941년 5월 10일, 헌터 박물관은 독일 폭탄에 의해 파괴되어 모든 화석이 파괴되었고, 주형만 남았다. 이후 Yates와 Barrett(2010)은 고생물학 연구 버나드 프라이스 연구소(Bernard Price Institute for Palaeontological Research)에 있는 두개골과 완전한 두개골 이후 골격을 가진 BP/1/4934를 신형 표본으로 지정했다.[2]

2. 2. 어원

'μάσσων|masson|더 긴grc'과 σπόνδυλος|spondylos|척추뼈grc'에서 유래한 것으로, 리처드 오웬 경은 "척추뼈가 ''Macrospondylus''라고 불리는 멸종된 악어의 척추뼈보다 비례적으로 더 길기 때문에"라고 설명했다.[1][2] 그러나 나중에 ''마소스폰딜루스''의 추정 꼬리 척추뼈가 실제로는 목 척추뼈라는 것이 밝혀졌다.

2. 3. 화석 발견지



''마소스폰딜루스''의 유해는 남아프리카의 어퍼 엘리엇 형성(Upper Elliot Formation), 클라렌스 형성(Clarens Formation), 부시펠트 사암(Bushveld Sandstone)과 레소토, 그리고 짐바브웨의 포레스트 사암(Forest Sandstone)에서 발견되었다. 이 유해는 적어도 80개의 부분 골격과 4개의 두개골로 구성되어 있으며, 유체와 성체를 모두 나타낸다.[28]

1985년 애리조나의 카옌타 형성(Kayenta Formation)에서 ''마소스폰딜루스'' 두개골이 발견되었다는 보고가 있었으나,[4] 2004년 아프리카 ''마소스폰딜루스'' 두개골에 대한 재연구 결과, 카옌타 표본은 ''마소스폰딜루스''에 속하지 않는 것으로 나타났다.[6] 이 카옌타 두개골과 관련 두개골 이후 요소는 MCZ 8893으로 통칭되어 2010년에 새로운 속 ''사라사우루스''(Sarahsaurus)로 분류되었다.[7]

아르헨티나의 초기 쥐라기 카논 델 콜로라도 형성(Canon del Colorado Formation)에서도 ''마소스폰딜루스''가 발견되었다는 보고가 있었으나,[28] 이 화석들은 2009년에 ''아데오파푸사우루스''(Adeopapposaurus)로 재분류되었다.[8] 이전에 ''마소스폰딜루스''로 분류되었던 남아프리카 표본인 BP/1/4779는 2019년에 새로운 속과 종인 ''응웨부 인틀로코''(Ngwevu intloko)의 모식 표본이 되었다.[9]

2. 4. 종 목록

1911년 브룸이 ''Gryponyx'', ''M. carinatus'', ''M. harriesi'', 그리고 ''Aetonyx''로 확인한 화석들. 현재는 모두 ''M. carinatus''로 여겨짐.


많은 종들이 명명되었지만, 대부분은 더 이상 유효하지 않다고 여겨진다. 리처드 오언이 명명한 ''M. carinatus''가 모식종이다.[10] 명명된 다른 종은 다음과 같다.

학명명명자명명 연도발견 화석발견 위치상태비고
M. browni시리1895년[11]두 개의 경추, 두 개의 등뼈, 세 개의 미추 척추와 기타 뒷다리 뼈대[11]남아프리카 케이프 주의 어퍼 엘리엇 지층불확실한 종[28]
M. harriesi브룸1911년[12]잘 보존된 앞다리와 뒷다리 일부[12]남아프리카 케이프 주의 어퍼 엘리엇 지층불확실한 종[28]
M. schwarzi호턴1924년[16]불완전한 뒷다리와 천골[16]남아프리카 케이프 주의 어퍼 엘리엇 지층불확실한 종[28]
M. hislopi라이데커1890년[13]후기 트라이아스기 말레리 하부 지층의 척추[17]인도불확실한 용각류[28]
M. rawesi라이데커1890년[13]후기 백악기 탁리 지층의 이빨[17]인도수각류[18] 또는 비공룡[3]
M. huenei쿠퍼1981년[14]동의어 처리[28]쿠퍼가 Lufengosaurus huenei에 대해 유도한 조합으로, Lufengosaurus와 Massospondylus를 동의어로 간주했으나 현재는 받아들여지지 않는다.[28]
M. kaalae배럿2009년[15]부분적인 두개골[15]남아프리카 이스턴 케이프의 어퍼 엘리엇 지층유효M. carinatus의 일부 표본과 동일한 시기와 지역에서 알려져 있으며, 뇌 상자의 형태와 전상악골의 비율과 같은 두개골의 여러 다른 특징에서 모식종과 다르다.[15]


2. 5. 동종 이명

과거에는 몇몇 속들이 ''마소스폰딜루스''와 동종 이명으로 여겨졌다. 여기에는 렙토스폰딜루스와 파키스폰딜루스뿐만 아니라 과학적 가치가 거의 없는 의심스러운 이름인 아리스토사우루스, 드로미코사우루스, 그리포닉스 테일러리, 호르탈로타르수스도 포함된다.[14] 오언은 ''마소스폰딜루스 카리나투스''와 함께 같은 지층과 지역에서 발견된 척추뼈를 기반으로 ''렙토스폰딜루스 카펜시스''와 ''파키스폰딜루스 오르페니''를 명명했다. ''아리스토사우루스 에렉투스''는 1920년 E.C.N. 반 호펜에 의해 거의 완전한 골격을 기반으로 명명되었으며, 호펜은 부분적인 골격으로 구성된 ''드로미코사우루스 그라실리스''도 명명했다. ''그리포닉스 테일러리''는 1924년 시드니 H. 호튼에 의해 명명되었으며, 엉덩이뼈로 구성되어 있다. 위의 모든 화석은 남아프리카의 헤탕기안 또는 시네무르기안 동물상 단계에서 발견되었으며, 여기서 ''마소스폰딜루스''가 발견되었다.[19] 동물 명명법 규칙에 따라 이러한 이름은 후행 동종 이명이다. ''마소스폰딜루스''는 과학 논문에서 기술되었으므로 ''마소스폰딜루스''라는 이름이 우선한다.

어린 표본으로 알려진 ''이그나부사우루스''는 예이츠 외 (2011)에 의해 ''마소스폰딜루스''의 잠재적 동종 이명으로 여겨졌다.[20] 그러나 샤펠 & 쇼이니에르(2018)와 샤펠 외(2019)의 분지학적 분석은 ''이그나부사우루스''의 마소스폰딜루스과 특성을 입증하는 데 있어 예이츠 외 (2011)에 동의했지만, 그럼에도 불구하고 이를 별개의 마소스폰딜루스과 분류군으로 복원했다.[21][22]

3. 특징

인간과의 크기 비교


마소스폰딜루스는 몸길이 약 4m에서 최대 6m까지 자라는 중간 크기의 용각류형 공룡으로, 몸무게는 약 1000kg이었다.[25][26][27] 전형적인 초기 용각류형 공룡의 모습으로, 몸은 가늘고 목이 길며 머리가 비교적 작았다.[28]

3. 1. 신체 구조

''마소스폰딜루스''는 중간 크기의 용각류형 공룡으로, 길이는 약 4m였으며,[23][24][25] 몸무게는 약 1000kg이었다.[25] 몇몇 자료에서는 최대 6m까지 컸을 것으로 추정한다.[26][27] 몸은 가늘고 목이 길며 머리가 비교적 매우 작은 전형적인 초기 용각류형 공룡이었다.[28]

이족보행하는 성체 ''M. carinatus''의 복원도


척추는 9개의 경추(목), 13개의 흉추(등), 3개의 천추(엉덩이), 그리고 최소 40개의 미추(꼬리)로 구성되어 있었다. 치골은 대부분의 용반류와 마찬가지로 앞으로 향해 있었다. 이 공룡은 다른 유사한 공룡인 ''플라테오사우루스''보다 체격이 더 가늘었다.[28] 목은 대부분의 다른 플라테오사우루스과 공룡보다 비율상 더 길었으며, 앞쪽 경추는 너비의 4배였다.[29] 앞다리는 뒷다리의 절반 길이였지만[21] 넓은 상완골 상단을 통해 강력함을 알 수 있는데, 이는 큰 팔 근육 부착 부위를 제공했다.[29] ''플라테오사우루스''와 마찬가지로 각 손과 발에 다섯 개의 발가락이 있었다. 손은 짧고 넓었으며, 먹이를 먹거나 포식자로부터 방어하는 데 사용되는 크고 낫 모양의 엄지 발톱이 있었다. 엄지손가락은 손에서 가장 긴 손가락이었고, 네 번째와 다섯 번째 손가락은 매우 작아서 앞발에 한쪽으로 치우친 모습을 보였다.[29][14]

3. 2. 두개골

''마소스폰딜루스'' 두개골의 그림, 다양한 두개골 구멍을 보여준다.


''마소스폰딜루스''의 머리는 넙다리뼈 길이의 약 절반 정도로 작았다. 두개골에는 여러 개의 창이 있어 무게를 줄이고 근육 부착과 감각 기관을 위한 공간을 제공했다. 이러한 창들은 두개골 양쪽에 쌍으로 존재했다. 두개골 앞쪽에는 두 개의 크고 타원형 콧구멍이 있었는데, 이는 안와 크기의 대략 절반 정도였다. 안와는 ''마소스폰딜루스''가 ''플라테오사우루스''와 같은 관련 속보다 비례적으로 더 컸다. 안와전창은 ''플라테오사우루스''에서 보이는 것보다 작았으며, 눈과 코 사이에 위치해 있었다. 두개골 뒤쪽에는 두 쌍의 측두창이 더 있었다. 즉, ''마소스폰딜루스''에서 거꾸로 된 "T"자 모양인 눈구멍 바로 뒤의 측면 측두창과 두개골 상단의 상측두창이었다.[6] 작은 창은 또한 각 아래턱뼈를 관통했다.[28]

치아 수는 개체 간에 가변적이며 두개골 크기에 따라 증가한다.[30] 전상악골은 모든 알려진 두개골에서 측면당 4개의 치아를 가진다. 상악골의 치아 수는 14개에서 22개까지 다양하다. 가장 큰 알려진 두개골의 아래턱 양쪽에는 26개의 치아가 있다.[6][30] 치아 형태는 턱 안의 위치에 따라 변동이 있었다.[30] ''마소스폰딜루스''의 이형치아성은 ''플라테오사우루스''보다 크지만, ''이형치아룡''만큼 뚜렷하지는 않다.[4] 코 앞쪽에 가까운 치아는 둥근 단면을 가지고 끝이 뾰족해졌지만, 뒤쪽 치아는 주걱 모양이고 타원형 단면을 가지고 있었다.[28][4]

4. 분류

마소스폰딜루스는 기저 용각아목 공룡으로, 플라테오사우루스과 또는 마소스폰딜루스과에 속한다. 마소스폰딜루스과는 마소스폰딜루스를 기준으로 하는 기준 속이며, 운난고사우루스를 포함할 수 있다.[38]

기저 용각아목 분류는 계속 바뀌고 있으며, 이전에는 "원시 용각류"로 여겨졌던 많은 속들이 최근 계통학적 명명법에서 제외되었다. 이는 이들을 포함하는 것이 분지군(단일 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 자연 그룹)을 구성하지 않기 때문이다.

여러 학자들의 연구에 따르면 마소스폰딜루스와 관련된 분류는 다음과 같다.


  • 예이츠와 키칭(2003): ''리오자사우루스'', ''플라테오사우루스'', ''콜로라디사우루스'', ''마소스폰딜루스'', ''루펭고사우루스''를 포함하는 분지군을 발표했다.[34]
  • 갈톤과 업처치(2004): ''암모사우루스'', ''안키사우루스'', ''아젠도사우루스'', ''카멜로티아'', 콜로라디사우루스, ''유스켈로사우루스'', ''징산고사우루스'', ''레셈사우루스'', 루펭고사우루스, 마소스폰딜루스, ''멜라노로사우루스'', ''무사우루스'', 플라테오사우루스, 리오자사우루스, ''루엘레이아'', ''사투르날리아'', ''셀로사우루스'', ''테코돈토사우루스'', ''이멘고사우루스'', ''운난고사우루스''를 원시 용각류에 포함시켰다.[28]
  • 윌슨(2005): ''마소스폰딜루스'', ''징산고사우루스'', ''플라테오사우루스'', ''루펭고사우루스''를 자연적인 그룹으로 간주하고, ''블리카나사우루스''와 ''안테토니트루스''는 용각류일 가능성이 있다고 보았다.[35]
  • 보난과 예이츠(2007): ''카멜로티아'', ''블리카나사우루스'', ''멜라노로사우루스''를 용각류일 가능성이 있다고 보았다.[36]
  • 예이츠(2007): ''안테토니트루스'', ''멜라노로사우루스'', ''블리카나사우루스''를 기저 용각류로 분류하고, 원시 용각류라는 용어를 플라테오사우루스과와 동의어로 간주하여 사용하지 않았다. 단, ''플라테오사우루스'', ''리오자사우루스'', ''마소스폰딜루스''와 그들의 가장 가까운 친척들로 구성된 소규모 원시 용각류 그룹이 단계통일 가능성은 배제하지 않았다.[37]
  • 루(Lu) ''et al.'' (2007): ''운난고사우루스''를 자체 과에 배치했다.[39]
  • 예이츠(2007): ''마소스폰딜루스'', ''콜로라디사우루스'', ''루펭고사우루스''를 마소스폰딜루스과로, ''운난고사우루스''는 안키사우리아로 간주했다.[37]
  • 스미스와 폴(2007): ''마소스폰딜루스'', ''콜로라디사우루스'', ''루펭고사우루스''와 새로운 속인 ''글라시아리사우루스''를 포함하는 마소스폰딜루스과를 발견했다.[40]
  • 남아메리카에서 발견된 화석을 기반으로 한 ''아데오파포사우루스''[8]와 2011년에 명명된 ''레예사우루스''[41]도 마소스폰딜루스과로 분류되었다.
  • ''프라다니아''는 원래 기저 용각류로 여겨졌지만, 노바스(Novas) ''et al.''의 2011년 분지학적 분석에 따르면 마소스폰딜루스과에 속한다. ''프라다니아''는 마소스폰딜루스과의 두 가지 공유 형질을 나타내며, ''프라다니아''의 화석은 ''M. hislopi''와 동일한 지역, 인도의 분지에서 발견되었다.[42]

4. 1. 계통 발생

초기 용각아목의 분류 체계는 지속적으로 개정되고 있으며, 마소스폰딜루스의 정확한 계통 발생 위치는 연구에 따라 다소 차이가 있다. 일반적으로 마소스폰딜루스과에는 ''마소스폰딜루스'', 콜로라디사우루스, 루펭고사우루스, 글라시아리사우루스, 아데오파포사우루스, 레예사우루스, 프라다니아 등이 포함된다.[40][8][41][42]

Iziko 박물관의 재구성된 골격


2011년 페르난도 E. 노바스와 그의 동료들에 따르면 마소스폰딜루스과 내에서의 ''마소스폰딜루스''의 위치는 다음과 같다.[42]

해당 분기도는 현재 지원되지 않습니다.



2020년 올리버 W. M. 라우후트와 그의 동료들에 따르면 마소포다 내에서의 ''마소스폰딜루스''의 위치는 다음과 같다.[43]

해당 분기도는 현재 지원되지 않습니다.


5. 고생물학



전신 골격


다른 모든 공룡과 마찬가지로, ''마소스폰딜루스''의 행동, 색상, 생리 등 대부분의 생물학적 특징은 여전히 알려지지 않았다. 하지만 최근 연구를 통해 성장 패턴,[44] 식단,[48] 자세, 번식,[55] 호흡[60]에 대한 추측이 가능해졌다.

2007년 연구에서는 ''마소스폰딜루스''가 짧은 팔을 포식자 방어(방어적 휘두르기), 동종 간 싸움, 먹이 섭취 등에 사용했을 수 있지만, 팔이 너무 짧아 입에는 닿지 않았다고 보았다. 과학자들은 ''마소스폰딜루스''가 싸움, 나무에서 식물 재료를 떼어내기,[21] 땅 파기, 털 고르기 등에 큰 손가락 발톱을 사용했을 것이라고 추측한다.[4]

5. 1. 성장

마소스폰딜루스는 개체 간 성장 속도와 최종 크기의 변화가 거의 없이 특정 성장 궤적을 따라 성장했다. 플라테오사우루스와는 달리, 마소스폰딜루스는 Developmental plasticity영어라고 불리는 환경 변화에 따른 성장 속도 변화를 보이지 않고 일정한 성장 패턴을 보였다.[44] 연령 측정 연구에 따르면, 마소스폰딜루스는 연간 최대 34.6kg의 속도로 성장했으며, 약 15세까지 성장을 계속했다.[45]

5. 2. 식성

초기 용각류는 초식성 또는 잡식성이었을 것으로 추정된다. Galton과 Upchurch (2004)는 대부분의 기저 용각류의 두개골 특징(턱 관절 등)이 육식성 파충류보다 초식성 파충류의 특징에 더 가깝다는 것을 발견했으며, 치관의 모양은 현대 초식성 또는 잡식성 이구아나의 모양과 유사하다고 밝혔다.[28] 치관의 최대 폭이 뿌리보다 컸는데, 이는 현존하는 초식성 또는 잡식성 파충류와 유사한 절단면을 만들었다.[28] Barrett (2000)는 기저 용각류가 초식성 식단을 작은 먹이나 동물 시체로 보충했을 것이라고 제안했다.[46] 위석(모래주머니 돌)은 짐바브웨의 Forest-Sandstone에서 발견된 세 개의 ''마소스폰딜루스'' 화석과[47] 버지니아의 후기 트라이아스기에서 발견된 ''마소스폰딜루스''와 유사한 동물과 관련되어 발견되었다.[48] 최근까지 과학자들은 이 돌들이 많은 현대 조류의 경우와 마찬가지로 씹을 수 없는 것을 보완하여 식물성 물질의 섭취를 돕는 위장 연삭기 역할을 한다고 믿었다. 그러나 Wings와 Sander (2007)는 이러한 돌의 광택과 풍부함이 ''마소스폰딜루스''를 포함한 대부분의 비수각류 공룡에서 효과적인 위장 연삭기로 사용되는 것을 배제한다고 밝혔다.[29][49]

5. 3. 보행 방식

오랫동안 사족보행을 하는 것으로 추정되었지만, 2007년 앞다리에 대한 해부학적 연구에서 이에 대한 의문이 제기되었다. 연구에 따르면 앞다리의 제한된 운동 범위는 효과적인 사족보행을 불가능하게 했다. 앞다리는 뒷다리와 유사한 방식으로 앞뒤로 흔들릴 수 없었으며, 손바닥이 아래를 향하도록 손을 회전시킬 수도 없었다. 손의 회내가 불가능하다는 점은 손바닥이 서로 마주보는 상태로 발견되는 화석 증거에서도 뒷받침된다.[51] 이 연구는 또한 "너클 보행" 등 다른 형태의 이동 가능성도 배제했다. ''마소스폰딜루스''는 몸무게 때문에 사족보행을 했을 수도 있지만, 이동 시에는 주로 뒷다리에 의존했을 것으로 보인다.[51]

각룡류에서 조잡하고 기능이 없는 쇄골이 발견된 이후, 진정한 경골을 가지지 않은 모든 공룡에서 쇄골이 축소된 것으로 추정되었다.[52] 로버트 배커(Robert Bakker)는 이것이 사족보행 공룡의 어깨뼈가 앞다리와 함께 움직여 기능적인 앞다리 길이를 증가시켰을 것이라고 제안했다.[53] 이는 사족보행을 하는 ''마소스폰딜루스''의 앞다리와 뒷다리 사이의 길이 불일치를 감소시켰을 것이다. 그러나 최근 발견에 따르면 ''마소스폰딜루스''는 잘 발달된 쇄골을 가지고 있었으며, 이는 경골과 유사하게 연결되어 좌우 어깨뼈 사이의 걸쇠 역할을 하여 회전을 막았다. 이러한 발견은 쇄골 감소가 각룡류에 국한된다는 것을 보여준다. 또한 조류의 경골이 쇄골에서 유래되었다는 것을 나타낸다.[52]

5. 4. 번식

1976년 남아프리카 공화국의 골든 게이트 하이랜드 국립공원에서 제임스 키칭이 1억 9천만 년 전의 ''마소스폰딜루스'' 알 7개 덩어리를 발견했다.[54] 이 알들에서 15cm 길이의 배아 화석을 추출하는 데는 거의 30년이 걸렸는데, 이 화석들은 지금까지 발견된 가장 오래된 공룡 배아 화석이다.[55]

2012년 초까지 최소 4개의 화석 지층에서 최소 10개의 알 덩어리가 발견되었으며, 각 덩어리에는 최대 34개의 알이 있었다. 이는 둥지가 여러 번 사용되었을 가능성(부지 충실도)과 여러 마리의 동물 그룹에 의해 사용되었을 가능성(집단 둥지)을 나타낸다. 두 경우 모두 이러한 행동에 대한 가장 오래된 증거이다.[56] 퇴적 구조는 둥지가 호수 근처에 있었음을 보여준다.[56] 알껍질은 매우 얇아(약 0.1mm) 산소가 적고 이산화탄소가 풍부한 환경에서도 가스 교환이 가능했기 때문에 알이 기질에 적어도 부분적으로 묻혔음을 시사한다.[56] ''마소스폰딜루스''가 둥지를 건설했다는 증거는 없지만, 알이 촘촘한 열을 이루고 있는 것으로 보아 성체가 알을 이 위치로 밀어 넣었을 가능성이 있다.[56]

배아는 부화 직전의 상태였을 것으로 보인다.[54] 골격 특징은 성체의 특징과 유사했지만, 신체 비율은 매우 달랐다. 머리는 짧은 주둥이와 매우 큰 안와를 가지고 있었고, 안와의 직경은 전체 두개골 길이의 39%였다. 목은 짧았는데, 이는 성체의 매우 긴 목과 대조적이다. 허리뼈와 꼬리뼈는 비교적 작았다.[55] 앞다리는 뒷다리와 길이가 같았는데, 이는 새로 부화한 ''마소스폰딜루스''가 이족 보행을 하는 성체와 달리 사족 보행을 했다는 것을 나타낸다.[55] 그러나 이러한 결과의 신뢰성에 의문이 제기되었다.[57]

부화 발자국과 손자국을 발견하여 사족 보행을 확인했다. 이 흔적은 손바닥이 서로 마주 보고 엄지가 앞으로 향하면서 손이 엎어져 있지 않음을 보여준다.[56] 엎어져 있지 않은 손과 큰 머리는 새로 부화한 ''마소스폰딜루스''에게 효과적인 이동이 불가능했음을 나타낸다.[21] 특히, 부화 직전의 새끼는 이빨이 없었으며, 이는 스스로 먹이를 섭취할 방법이 없었음을 시사한다.[55] 이빨이 없고 효과적인 이동이 불가능하다는 점을 바탕으로, 과학자들은 출생 후의 보살핌이 필요했을 것이라고 추측한다.[21][55] 이는 새끼가 크기가 두 배가 될 때까지 둥지에 머물렀다는 증거에 의해 더욱 뒷받침된다.[56]

알과 배아 모형, 로열 온타리오 박물관


새로 부화한 어린 개체는 두 번째 용각류인 ''무사우루스''에서도 알려져 있으며, 이 유해는 배아 ''마소스폰딜루스''의 유해와 유사하여 사족 보행이 새로 부화한 ''무사우루스''와 다른 기저 용각류에서도 나타났을 가능성이 있음을 시사한다.[21][54] 부화 시 사족 보행을 했다는 점은 이후의 용각류의 사족 보행 자세가 성체 동물의 어린 개체 특징의 유지를 통해 진화했을 수 있다는 것을 시사하며, 이는 유형성숙으로 알려진 진화 현상이다.[55] 따라서 이 발견은 "거대 공룡의 특이한 적응이 달성된 진화 경로에 대한 몇 가지 빛을 비춘다"라고 프랑스 고생물학자 에릭 뷔페토는 말했다.[58] 그러나 최근 연구에서는 사지 강건성을 기반으로 멸종된 분류군에서 이동을 평가한 결과, ''마소스폰딜루스''가 개체 발생을 통해 사족 보행에서 이족 보행으로 전환되었다는 이전의 결론은 사지 길이 간의 신뢰할 수 없는 동종 측정 비교를 기반으로 한 것이었지만, 상완골과 대퇴골의 둘레를 기반으로 한 모델은 개체 발생 전반에 걸쳐 이족 보행을 뒷받침했다.[57]

5. 5. 호흡계

많은 용반류 공룡은 속이 빈 구멍(공압 구멍)이 있는 척추뼈와 갈비뼈를 가지고 있었는데, 이는 뼈의 무게를 줄여주고 현대 조류와 유사한 기본적인 '관류 환기' 시스템 역할을 했을 수 있다. 이러한 시스템에서 목 척추뼈와 갈비뼈는 목 공기 주머니에 의해 속이 비어 있고, 등 윗부분 척추뼈는 폐에 의해, 허리 아랫부분과 천골(엉덩이) 척추뼈는 복부 공기 주머니에 의해 속이 비어 있다. 이러한 기관들은 복잡하고 매우 효율적인 호흡 방법을 구성한다.[59] "조각류"는 공압 구멍의 광범위한 시스템이 없는 유일한 주요 용반류 그룹이다. 비록 ''플라테오사우루스''와 ''테코돈토사우루스''에서 가능한 공압 흔적이 발견되었지만, 그 흔적은 매우 작았다. 2007년의 한 연구에서는 ''마소스폰딜루스''와 같은 기저 용각류는 자매 분류군(수각류와 용각류)에서 이에 대한 증거를 바탕으로 복부 및 경부 공기 주머니를 가지고 있었을 가능성이 높다고 결론지었다. 그 연구에서는 기저 용각류가 조류와 같은 관류 폐를 가지고 있었는지 여부를 판단하는 것은 불가능하지만, 공기 주머니는 거의 확실히 존재했다고 결론지었다.[60]

6. 고생태



초기 쥐라기 남부 아프리카는 사막으로 묘사되어 왔다.[63] ''마소스폰딜루스''는 한때 상부 엘리엇 지층에서 알려진 유일한 용각류로 여겨졌으나,[15] ''이그나부사우루스'',[66] ''아르쿠사우루스''[67] 및 2개의 미확인 분류군과 2개의 미확인 용각류를 포함하여 6종이 추가된 다양한 동시대 용각류 동물군이 밝혀졌다.[15]

어떤 육식 동물이 ''마소스폰딜루스''를 잡아먹었는지는 불분명하다.

6. 1. 공존 동물

초기 쥐라기의 동물군과 식물군은 전 세계적으로 유사했으며, 더운 날씨에 적응한 구과식물이 흔한 식물이 되었다.[61] 아프리카의 ''마소스폰딜루스''는 템노스폰딜리, 거북류, 이빨도마뱀류, 라우이수쿠스류, 초기 악어류, 트리티로돈과 트리텔로돈 수중 파충류류, 모르가누코돈류 포유류,[28] 메가프노사우루스, 레소토사우루스, 헤테로돈토사우루스류인 아브리크토사우루스, 헤테로돈토사우루스, 리코리누스, 페고마스탁스와 같은 여러 속의 초기 조반류를 포함한 공룡과 동시대에 살았다.[19][64][65]

6. 2. 포식자

초기 쥐라기 시대 남부 아프리카의 암석에서 발견된 대부분의 수각류는 켈로피시스와 같이 마소스폰딜루스와 같은 중간 크기의 용각류보다 작았다. 이 작은 포식자들은 빠른 공격으로 용각류를 약화시키려 했을 것이고, 용각류는 큰 손과 발톱으로 자신을 방어했을 것이다.[63] 드라코베나토르는 몸길이 6m[68]의 육식 수각류로, 마소스폰딜루스와 같은 시기(헤탕기아절에서 시네무리아절)에 남아프리카 엘리엇 지층에서 발견되었다.[69]

참조

[1] 서적 Descriptive catalogue of the Fossil organic remains of Reptilia and Pisces contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England. London
[2] 논문 Massospondylus carinatus Owen 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Lower Jurassic of South Africa: Proposed conservation of usage by designation of a neotype
[3] 서적 Dinosaurs: The Encyclopedia https://archive.org/[...] McFarland & Co
[4] 서적 The Age of Dinosaurs Publications International, LTD.
[5] 논문 The southern Liassic prosauropod Massospondylus discovered in North America
[6] 논문 On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa
[7] 논문 Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon
[8] 논문 Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal sauropodomorpha
[9] 논문 Ngwevu intloko: a new early sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Elliot Formation of South Africa and comments on cranial ontogeny in Massospondylus carinatus 2019
[10] 웹사이트 Massospondylus https://paleobiodb.o[...] The Paleobiology Database 2007-11-03
[11] 논문 On the type of the genus Massospondylus and on some Vertebrae and limb-bone of M. (?) browni https://zenodo.org/r[...]
[12] 논문 On the dinosaurs of the Stormberg, South Africa
[13] 논문 Note on certain vertebrate remains from the Nagpur district
[14] 논문 The prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen from Zimbabwe: its biology, mode of life and phylogenetic significance
[15] 논문 A new basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa
[16] 논문 The fauna and stratigraphy of the Stormberg Series
[17] 서적 The Dinosauria University of California Press
[18] 서적 Problematic Theropoda: "Carnosaurs"
[19] 서적 The Dinosauria https://archive.org/[...] University of California Press
[20] 논문 A new basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa
[21] 논문 A revised cranial description of Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) based on computed tomographic scans and a review of cranial characters for basal Sauropodomorpha
[22] 논문 Ngwevu intloko: a new early sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Elliot Formation of South Africa and comments on cranial ontogeny in Massospondylus carinatus
[23] 서적 A Field Guide to Dinosaurs https://archive.org/[...] Avon Books
[24] 서적 The Dinosaur Data Book https://archive.org/[...] Avon Books
[25] 논문 A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs http://dinoweb.ucoz.[...]
[26] 서적 The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia Random House
[27] 서적 Dinosaurs: The Encyclopedia: Supplement One McFarland & Co
[28] 서적 Prosauropoda
[29] 서적 The Complete Dinosaur https://archive.org/[...] Indiana University Press
[30] 논문 Skulls of the prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen in the collections of the Bernard Price Institute for Palaeontological Research
[31] 논문 Comments on sexual dimorphism in the prosauropod dinosaur Plateosaurus engelhardti (Upper Triassic, Trossingen)
[32] 서적 The Beginning of the Age of Dinosaurs: Faunal Change Across the Triassic–Jurassic Boundary Cambridge University Press
[33] 서적 Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs The Palaeontological Association
[34] 논문 The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion
[35] 서적 The Sauropods: Evolution and Paleobiology https://archive.org/[...] University of California Press
[36] 간행물 "A new description of the forelimbs of the basal sauropodomorph ''Melanorosaurus'': implications for the evolution of pronation, manus shape and quadrupedalism in sauropod dinosaurs" Barrett & Batten (eds.), ''Evolution and Palaeobiology'' 2007
[37] 간행물 "The first complete skull of the Triassic dinosaur ''Melanorosaurus'' Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)" Barrett & Batten (eds.), ''Evolution and Palaeobiology'' 2007
[38] 논문 The evolution of dinosaurs
[39] 논문 New yunnanosaurid dinosaur (Dinosauria, Prosauropoda) From the Middle Jurassic Zhanghe Formation of Yuanmou, Yunnan province of China
[40] 논문 Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica https://www.app.pan.[...]
[41] 논문 A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina
[42] 논문 New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India
[43] 논문 A derived sauropodiform dinosaur and other sauropodomorph material from the Late Triassic of Canton Schaffhausen, Switzerland https://dspace.libra[...] 2020
[44] 논문 Developmental plasticity in the life history of a prosauropod dinosaur
[45] 논문 Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates
[46] 서적 Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record https://archive.org/[...] Cambridge University Press
[47] 논문 Fossil vertebrate studies in Rhodesia: further evidence of gastroliths in prosauropod dinosaurs
[48] 논문 Evidence for Prosauropod Dinosaur Gastroliths in the Bull Run Formation (Upper Triassic, Norian) of Virginia
[49] 논문 No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches
[50] 논문 Displaying Dinosaurs at The Natural History Museum, London
[51] 서적 Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs The Palaeontological Association
[52] 논문 Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur ''Massospondylus''
[53] 논문 The return of the dancing dinosaurs
[54] 논문 Embryonic Skeletal Anatomy of the Sauropodomorph Dinosaur Massospondylus from the Lower Jurassic of South Africa 2010-11-01
[55] 논문 Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance https://repository.s[...]
[56] 논문 Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph ''Massospondylus''
[57] 논문 A quantitative method for inferring locomotory shifts in amniotes during ontogeny, its application to dinosaurs and its bearing on the evolution of posture https://ora.ox.ac.uk[...] 2020-03
[58] 논문 Dinosaur embryos hint at evolution of giants
[59] 논문 Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs
[60] 논문 What pneumaticity tells us about 'prosauropods', and vice versa http://sauroposeidon[...] 2007-10-31
[61] 서적 An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America NorthWord Press
[62] 서적 The Dinosauria https://archive.org/[...] University of California Press
[63] 서적 Predatory Dinosaurs of the World Simon and Schuster
[64] 논문 The tetrapod fauna of the Upper Elliot and Clarens formations in the main Karoo Basin (South Africa and Lesotho)
[65] 논문 Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs https://www.pensoft.[...] 2012-10-03
[66] 논문 A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho http://www.intl-geol[...]
[67] 논문 A new basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa
[68] 서적 Antarctica: A Keystone in a Changing World—Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences U.S. Geological Survey
[69] 논문 A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods
[70] 논문 Developmental plasticity in the life history of a prosauropod dinosaur
[71] 논문 Evidence for Prosauropod Dinosaur Gastroliths in the Bull Run Formation (Upper Triassic, Norian) of Virginia
[72] 서적 Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs The Palaeontological Association
[73] 논문 Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance
[74] 논문 What pneumaticity tells us about 'prosauropods', and vice versa http://sauroposeidon[...] 2007-10-31
[75] 서적 Massospondylus Publications International, LTD


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com