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레소토사우루스

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목차

1. 개요

레소토사우루스는 초기 쥐라기 시대에 살았던, 약 2m 길이의 이족 보행 잡식 공룡이다. 남아프리카 레소토와 남아프리카에서 화석이 발견되었으며, 1978년 피터 갈턴에 의해 명명되었다. 레소토사우루스는 좁고 뾰족한 두개골, 날카로운 이빨, 길고 가는 다리, 작은 팔을 가지고 있었으며, 부드러운 식물과 작은 동물을 모두 섭취했을 것으로 추정된다. 조반류의 기저 구성원으로 분류되며, 다른 공룡 종들과 함께 서식했다.

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레소토사우루스
기본 정보
MNHN LES 17, 두개골
MNHN LES 17, 두개골
학명Lesothosaurus
명명자Galton, 1978
타입 종Lesothosaurus diagnosticus
타입 종 명명자Galton, 1978년
동의어Fabrosaurus australis? (Ginsburg, 1964)
Stormbergia dangershoeki (Butler, 2005)
생존 시기전기 쥐라기,
분류
상위 분류조반목
과레소토사우루스과 (Halstead & Halstead, 1981)

2. 발견 및 명명

''파브로사우루스'' 모식표본 하악골 그림


''레소토사우루스'' 화석은 1959년 프랑스 지질학자 장 파브르가 남아프리카 레소토 맵페텡 근처 엘리엇 상부 층의 적색층에서 세 개의 이빨이 있는 오른쪽 하악골 조각을 수집하면서부터 알려졌을 수 있다. 이 화석은 초기 쥐라기 (1억 9900만 년 전 ~ 1억 9000만 년 전)에 해당한다.[5][6][1] 1964년 고생물학자 레너드 긴즈버그는 이 하악골을 새로운 속과 종인 ''파브로사우루스 오스트랄리스(Fabrosaurus australis)''의 모식 표본으로 묘사했다.[5] 긴즈버그는 이를 켈리도사우루스과에 배치했으며, 당시 다른 유일한 조반류인 ''헤테로돈토사우루스''와 비교하여 특이한 치아 형태를 근거로 진단했다.[5][7][1] 파편적인 특성 때문에 ''파브로사우루스''는 현재 ''이명''으로 여겨지지만, 모식 표본은 ''레소토사우루스'' 개체에서 유래했을 가능성이 높다.[7]

1963년부터 1964년까지 런던 대학교의 레소토 탐사를 통해 두개골을 포함한 부분적인 골격과 또 다른 고립된 부분 두개골(NHMUK PV RU B17 & NHMUK PV RU B23)을 포함하여 다수의 ''레소토사우루스'' 화석이 회수되었다. 이 표본들은 1970년대에 지질학자 리처드 A. 툴본에 의해 ''파브로사우루스''에 속하는 것으로 묘사되었다.[8][9][10] 1967~68년 런던 자연사 박물관(NHMUK), 런던 대학교, 예일 대학교, 남아프리카 박물관 간의 공동 탐사를 통해 같은 지역에서 많은 ''레소토사우루스'' 표본이 추가로 수집되었다. 여기에는 1991년에 묘사된 가장 잘 알려진 것 중 일부인 매우 잘 보존된 두개골 재료가 포함되었다.[1]

레소토와 남아프리카에서 ''레소토사우루스'' 화석이 발견된 지도


1978년 영국의 고생물학자 피터 갈턴은 NHMUK PV RU B17과 NHMUK PV RU B23을 합동 모식표본으로 하여 ''레소토사우루스 진단쿠스''(Lesothosaurus diagnosticus)라는 이름을 붙였다.[11] ''레소토사우루스''라는 속명은 화석이 발견된 레소토 왕국과 라틴어 어근 sauros(도마뱀)에서 유래했으며, 이는 공룡 이름에 일반적으로 사용되는 어근이다.[11] 종명 ''진단쿠스''(diagnosticus)는 그리스어 어근 ''diagnostikos''(구별되는)에서 유래했으며, ''레소토사우루스''가 파브로사우루스과의 뚜렷한 구성원임을 나타낸다.[11] 갈턴은 ''레소토사우루스''에 언급된 재료 중 일부가 “큰 파브로사우루스류”에서 유래했다고 말했다.[11]

이 “큰 파브로사우루스류”는 2005년에 부분적인 몸통 골격 SAM-PK-K1105를 기반으로 ''스톰베르기아 단게르쇼에키''(Stormbergia dangershoeki)로 명명되었다. 이 종은 거의 확실하게 ''레소토사우루스''의 성체 형태를 나타낸다.[3] ''스톰베르기아''는 스톰베르크 계열 암석(엘리엇 층 포함)과 표본이 발견된 남아프리카의 위치(Dangerhoek Farm)를 따서 명명되었다. 모식 표본은 부분적인 몸통 골격으로 구성되어 있으며, 종에 할당된 두 개의 추가 표본이 포함되어 있다.[7] 남아프리카 레소토 외 지역인 제임스타운의 엘리엇 층 사이트에서 나온 화석은 2000년대에 묘사되었으며, 완전한 성체 골격이 보존되어 있었다.[3] 2017년 Baron, Norman & Barrett의 연구에 따르면 ''스톰베르기아''와 ''레소토사우루스'' 간의 차이점은 동물의 성장에 가장 관련이 있을 가능성이 높다. 저자들은 ''스톰베르기아''가 ''레소토사우루스''의 주관적 동의어이며 무효로 간주되어야 한다고 주장했다.[3] 2002년에는 개별적인 변동의 징후를 보존한 두 개의 부분 두개골에 대한 설명이 발표되었고, 그 이후로 여러 다른 두개골 및 몸통 표본이 발견되었다.[12] 합동 모식표본의 재기술은 2015년과 2017년에 이루어졌으며, CT 기술이 통합되었다.[3][2]

3. 특징

사람과 레소토사우루스 크기 비교


레소토사우루스는 몸길이가 약 1m 정도로, 두 발로 걷는 초식성이었다. 긴 다리, 짧은 팔, 가느다란 꼬리를 가지고 있어 빠르게 달릴 수 있었을 것으로 추정된다.[34]

눈과 턱 근육을 수용하는 움푹 파인 곳이 크다. 코는 작고 뾰족하며, 아래턱은 주둥이까지 이어진다. 이빨은 턱 가장자리를 따라 나 있으며, 딱딱한 식물을 씹기에 적합했다. 머리는 짧지만 유연한 목 위에 위치해 있었다.[34]

2016년에 묘사된 레소토사우루스의 골층에는 세 마리의 큰 개체의 물질이 포함되어 있는데, 이는 이 초기 조반류 공룡이 무리를 지어 살았을 수 있음을 시사한다.[15]

3. 1. 형태

레소토사우루스는 2m 길이의 이족보행형 잡식 동물이다. 최초의 조반목 가운데 하나였다. 길고 가는 다리, 제대로 잡지 못하는 손을 지닌 작은 팔, 가는 꼬리는 모두 이 동물이 빠른 주자였음을 알려준다.[35][36] 모든 조반류처럼 레소토사우루스의 위턱뼈와 아래턱뼈의 끝은 뿔 모양이며 부리같은 구조를 형성한다. 부리 뒷쪽에는 잎 모양의 이빨이 턱에 놓여있으며 윗턱 앞쪽 주변에는 12개의 송곳니 같은 이빨이 위치한다. 이러한 이빨 분석에 따르면 레소토사우루스는 부리로 음식을 분쇄시켜야 했으며 음식을 씹지는 못했다.[37]

레소토사우루스의 작은 두개골은 짧고 평평했으며 커다란 안와가 있다. 뒷다리는 작고 "손"이 달린 앞다리보다 훨씬 길다. 손에는 잘 발달된 4개의 손가락과 작은 손가락 1개가 있다. 뒷다리의 길이로 미루어 보아 레소토사우루스는 재빠르게 달렸을 것으로 추정된다. 넙적다리뼈는 특징적이며, 다른 공룡에게서는 볼 수 없는 넙적다리뼈 머리가 있다.

3. 2. 두개골 및 치아

레소토사우루스 두개골 다이어그램


레소토사우루스의 두개골은 작고 평평했으며, 안와가 컸다. 레소토사우루스의 두개골과 이빨은 켈리도사우루스 및 헤테로돈토사우루스와 같은 다른 조반류 공룡들과 비교했을 때 더 일반적인 특징을 보인다. 켈리도사우루스와 헤테로돈토사우루스는 골판과 극심한 이형치성과 같은 특징을 보인다.[2][1]

가장 잘 보존된 두개골 화석은 NHMUK PV RU B23이지만 일부 요소가 누락되었다. 레소토사우루스의 두개골은 헤테로돈토사우루스의 삼각형 두개골과 달리 꼬리쪽 절반은 상자 모양인 반면 앞쪽 절반은 뾰족하고 길쭉했다. 머리뼈의 높이 정점은 눈구멍 바로 뒤인 가쪽에서 보이며 두개골 천장(전두골, 두정골)은 가쪽에서 보았을 때 부드럽게 둥글었다. 주둥이는 전상악골(주둥이 끝 뼈)까지 부드럽게 좁아진다.

레소토사우루스의 두개골에는 현대의 헤테로돈토사우루스에서처럼 눈구멍의 앞쪽 주둥이를 따라 기울기 변화가 없다. 눈구멍은 두개골 크기에 비해 둥글고 컸다. 두개골에는 정점을 등쪽으로 가리키는 비교적 작고 아원뿔 모양의 눈앞구멍(큰 뼈의 틈)이 있다. 관자놀이 구멍은 등쪽에서 보았을 때 안쪽에서 바깥쪽으로 넓기보다 앞뒤로 더 길고 아원형에서 아원뿔 모양을 하고 있다. 이와 대조적으로 관자놀이 아래 구멍은 가쪽에서 보았을 때 사각형에 가깝고 두개골 높이의 대부분을 차지한다. 관자놀이 아래 구멍은 경사진 축을 가진 타원형인 반면, 관자놀이 구멍은 타원형이다. 콧구멍은 길이를 따라 몇 개의 작은 아원형 구멍이 있다.

머리뼈와 아래턱뼈가 만나는 관절은 상악 치조의 가장자리에 비해 움푹 들어갔다. 상악에는 15-16개의 이빨 위치가 있다.[2] 레소토사우루스의 치골에는 20개의 이빨 위치가 있다. 치조 구멍은 상악과 치골의 안쪽 벽에 있으며, 치아 위치당 하나씩 있으며 신경혈관 단위가 치아 치아판에 접근하는 영역을 나타낸다.[2] 이 상태는 도마뱀 입술을 가진 현존하는 렙토사우루스와 유사하여 일부 고생물학자들은 레소토사우루스가 이빨을 덮는 볼과 입술을 가지고 있다고 제안했다.[16][17] 두개골은 등쪽에서 보았을 때 눈뒤뼈를 가로질러 가장 넓다. 앞쪽으로 전상악골 쪽으로 좁아지면서 짧고 강하게 뾰족한 주둥이를 만든다. 두개골은 후두골에서 보았을 때 사각골의 중간 샤프트를 가로질러 가장 넓다.[2][18]

레소토사우루스의 아래턱은 거의 직선의 배쪽 가장자리를 가지고 있으며 앞쪽 끝에 약간의 굽음만 있다. 아래턱은 가쪽에서 보았을 때 길이의 50%를 차지하는 치골로 대부분 구성된다. 조반류의 특징으로, 치골 끝에 전치골이라고 하는 작은 부리 모양의 뼈가 있다. 전치골은 배쪽에서 보았을 때 화살촉 모양이며, 측면에 작은 측면 돌기가 있는 하나의 길쭉한 중심 용골이 있다. 구강 가장자리는 가쪽에서 보았을 때 부드럽고 직선이며, 굽지 않은 앞쪽 끝이 있다. 측면 돌기 위에 또는 근처에 두 개의 구멍이 보존되어 있어 이 요소에 혈액과 신경이 잘 공급되었음을 시사한다. 잘 발달된 갈고리 돌기가 있지만, 트리케라톱스와 잘목세스와 같은 진보된 조반류에서처럼 높고 뚜렷한 돌기로 등쪽으로 확장되지 않는다.[19][20] 턱 관절은 아래턱의 대부분을 차지하는 치조 막대에 비해 약간 움푹 들어갔다. 아래턱은 두개골과 유사하게, 치골, 각골, 위턱골 사이의 앞뒤로 길쭉한 구멍을 보존하여 아래턱을 더 가볍게 만든다. 아래턱은 다른 조반류와 크게 다르며, 내향된 '주둥이 모양'의 아래턱 아래턱결합이 보존되어 있다.[18][2]

모든 조반목처럼 레소토사우루스의 위턱뼈와 아래턱뼈의 끝은 뿔 모양이며 부리같은 구조를 형성한다. 부리 뒷쪽에는 잎 모양의 이빨이 턱에 놓여있으며 윗턱 앞쪽 주변에는 12개의 송곳니 같은 이빨이 위치한다. 이러한 이빨의 분석에 따르면 레소토사우루스는 부리로 음식을 분쇄시켜야 했으며 음식을 씹지는 못했다.[37] 레소토사우루스는 두 가지 유형의 이빨을 보존하고 있다. 입 앞쪽에 있는 길고 구부러지고 날카로운 전상악 이빨, 넓고 짧으며 튼튼한 상악 및 치골 이빨이 있다. 전상악골의 왼쪽과 오른쪽에 6개의 전상악 이빨이 있으며, 작은 무치열(이빨이 없는) 부분이 그 앞에 있다. 이 부분은 갈고리껍질 (부리)이 케라틴으로 만들어져 있음을 보여주는 징후가 있다. 목과 약간의 부풀림은 치관의 기저부를 길고 원통형 치근에서 분리한다. 더 안쪽의 전상악 이빨의 혀쪽 표면에는 수직 홈과 치관의 중간 가장자리를 향해 뻗어 있는 인접한 날카로운 능선이 있다. 일련의 마지막 두 개의 이빨 치관은 원위 및 내측 치아 돌기를 얻는다. 전상악골의 뒤쪽 돌기에는 치조가 없어 전상악 이빨과 상악 이빨 열 사이에 작은 이개 (틈)이 생긴다. 상악과 치골 이빨은 낮고 삼각형이며 "잎 모양"이며 뚜렷한 목과 치경이 있다. 치아 돌기는 내측 및 원위 치아 경계에서 거칠며, 때때로 발달된 높은 각도의 변연 치아 마모가 있다. 이는 이러한 이빨의 빠른 치아 교체를 시사한다.[18][2]

3. 3. 골격

레소토사우루스는 2m 길이의 이족보행형 잡식 동물로, 최초의 조반목 가운데 하나였다. 길고 가는 다리, 제대로 잡을 수 없는 손을 지닌 작은 팔, 가는 꼬리는 모두 빠른 주자였음을 알려준다.[35][36]

레소토사우루스의 여러 표본이 알려져 있지만, 특히 모든 표본에서 불완전한 축 골격의 후두부 골격의 일부 요소는 잘 알려져 있지 않다. 목(경추) 척추뼈는 9개에 불과하지만 전체 경추 계열은 알려져 있지 않다. 모식 표본인 NHMUK PV R11004의 경추 계열은 축추로 알려진 두 번째 경추와 세 번째 경추의 연결을 보존한다. 축추의 체는 복부 용골이 없는 스풀 모양이다. 신경궁은 매우 크고 잘 발달되어 있으며, 후관절돌기를 지나 후방으로 크게 확장되어 있다. 세 번째 경추도 양쪽이 오목하지만 사다리꼴 체 모양을 하고 있다. 신경궁은 등배 방향으로 확장되어 있지만 작은 신경 가시를 가지고 있다. 등(등) 척추뼈의 경우, 레소토사우루스는 완전한 등 척추가 보존되어 있지 않지만, 12-15개의 등(등) 척추뼈를 가지고 있었을 것으로 보인다. 등 척추도 스풀 모양의 체, 복부 용골(그러나 더 미골 체에서는 손실됨), 짧고 직사각형인 신경 가시를 가지고 있었다. 전방 등 척추의 신경 가시는 후방 척추의 신경 가시보다 크다. 골화된 힘줄이 전방 등 척추의 신경 가시에 부착되어 보존되어 있으며, 이는 ''헤테로돈토사우루스, 켈리도사우루스,'' & ''힙실로포돈''과 같이 종 방향으로 배열되었음을 시사한다.[3] 이 특징은 이족 보행 중에 척추에 작용하는 굽힘력으로 인한 스트레스에 대응했을 것이다.[21] 천추 계열은 5개의 척추뼈와 천추 늑골이 있는 천골과 짧은 천추 늑골이 있는 천골 등 척추로 구성되어 있었다. 천골은 특히 천추 늑골에 근육이 부착되는 큰 가로 돌기를 가지고 있었다. 미추(꼬리) 척추뼈의 수는 알려져 있지 않지만, 근위 미추는 잘 보존되어 있다. 이러한 미추의 체는 스풀 모양의 등 척추 체와 대조적으로 원위 방향으로 갈수록 더욱 원통형이 되었다.[18][3] 인대는 전방 및 후방에서 Y자형이며, 근위 미추에 더 큰 부착점이 있는 미추 체의 복측면에 부착되어 있다.[3]

견갑골(어깨뼈)은 오훼돌기에 융합되지 않으며 상완골(상완골)보다 길다. 등쪽 표면은 다른 많은 조반목보다 더 등쪽으로 확장되는 크고 막대 모양의 견봉 돌기를 형성한다. 견갑골의 원위단은 크게 확장되어 있으며 볼록한 가장자리를 가지고 있다. 오훼돌기는 디스크 모양이며 측면 및 내측에서 반원형이다. 레소토사우루스에서는 흉골 늑골이 보존되지 않았지만, 관련 분류군을 기반으로 흉골 판은 흉골 늑골로 알려진 요소에 의해 늑골에 연결되었다. 골반은 길고 장골에서 등쪽으로 확장되었으며, 이에 연결된 짧은 전치골을 가진 긴 치골을 가지고 있었다. 좌골은 굽고 얇은 샤프트를 가진 큰 근위단을 가지고 있었다.[3]

앞다리는 몸의 나머지 부분에 비해 작았다. 상완골은 앞쪽과 측면에서 길고 곧았으며, 길고 가느다란 샤프트로 연결된 확장된 근위 및 원위단을 가지고 있었다. 근위단은 배측에서 비대칭적이고 C자형인 큰 삼각근 능선을 가지고 있었다. 상완골 샤프트는 둥글고 횡단면을 가지고 있다. 상완골 길이는 대퇴골 길이의 63.3%에 불과하며, 이는 다른 기저 조반목보다 훨씬 짧다. 요골은 가로로 확장된 근위 및 원위단을 제외하고는 대부분 곧으며, 근위단에는 두 개의 작고 둥근 관절융기가 있다. 척골도 곧지만 약간 더 길고 난형 단면을 가지고 있다. 레소토사우루스에서는 단 하나의 불완전한 손만 알려져 있다. 손은 5개의 중수골과 5개의 지골을 가지고 있지만, 두 번째 지골만 완전히 보존되어 있다. 발톱은 등쪽에서 작고 삼각형이다.[7][1][3]

뒷다리는 길고 가늘며, 다른 대부분의 작은 기저 조반목과 유사하다. 대퇴골 (허벅지뼈)은 길고 앞쪽으로 구부러져 있으며, 근육 부착을 위한 큰 4번째 돌기가 있다. 근위단의 대퇴골두는 크고, 원위단은 경골이 맞물리는 두 개의 관절융기로 끝났다. 경골(정강이뼈)은 형태가 매우 유사하지만 대퇴골보다 25% 더 길고 가늘다. 비골은 근위단에 확장부가 있으며 타원형 단면의 얇은 샤프트를 가지고 있다. 거골과 종골은 작지만, 후자는 두 개 중 더 작으며, 단 하나의 표본에서만 보존되어 있다. 중족골은 얇고 길며 밀착되어 있다. 중족골은 원위단에 큰 확장을 가지고 있으며, 발 지골이 다리의 나머지 부분과 연결된다. 중족골 III은 가장 길며 원위단과 샤프트 중간에서 가장 큰 가로 폭을 가진다. 중족골 I은 잘리고 중족골 II의 길이의 절반보다 짧다. 특히, 레소토사우루스에는 중족골 V가 없으며, 이는 분류군의 뚜렷한 특징이다. 발가락은 길고, 발 지골(발가락 뼈)은 스풀 모양이며, 근위 및 원위단이 크지만 샤프트는 얇다. 제I지(엄지발가락)는 할룩스이며, 하나의 작은 지골이 큰 발톱으로 끝난다. 제II지는 두 개의 크고 두꺼운 지골이 크고 넓은 발톱으로 끝난다. 제III지는 길이로 가장 긴 지이다. 3개의 발 지골과 하나의 발톱으로 구성되었다. 제IV지는 가장 많은 발 지골을 가지고 있으며, 4개가 보존되어 있고 작은 발톱이 있다. 발가락의 발톱뼈는 갈고리 모양이었으며, 더 진화된 조반목에서와 같이 발굽 모양이 아니었다.[7][18][3]

4. 분류

피터 갈턴은 레소토사우루스를 파브로사우루스과에 속하는 기저 조반류로 간주했다. 파브로사우루스과에는 나노사우루스, 에키노돈 등 다른 여러 조반류가 포함되었다. 그러나 폴 세레노는 1991년 레소토사우루스가 조반류의 기저 구성원일 가능성이 있다고 주장했다.[1] 이후 분지학적 연구에서 레소토사우루스는 네오르니티스키아(파키케팔로사우루스, 각룡류, 조각류를 포함하는 그룹)의 가장 기저적인 구성원이자, 아길리사우루스, 헥신루사우루스, 나노사우루스와 관련된 종으로 밝혀졌다.[3] 또는 이 공룡은 매우 초기 갑옷 공룡류일 수 있다.[22]

2005년 버틀러 등의 분석에 따르면 레소토사우루스는 네오르니티스키아의 기저에 위치한다. 레소토사우루스와 같은 기저 네오르니티스키아는 여러 시대와 지역에서 발견되었는데, 미국 서부의 후기 쥐라기 모리슨 층 (155Ma~148Ma)에서 발견된 나노사우루스 화석,[23] 중국 남부의 샤시먀오 층에서 발견된 중기 쥐라기 (170Ma~168Ma)의 헥신루사우루스,[24] 그리고 잉글랜드의 전기 백악기 (130Ma~125Ma)의 힙실로포돈이 있다.[25] 그러나 기저 네오르니티스키아의 계통 발생학적 지위는 끊임없이 변화하고 있으며, 일부 분석에서는 이러한 분류군을 기저 조각류 또는 다른 그룹으로 분류하기도 한다.[26][23][3]

레소토사우루스는 처음에는 조각류로 여겨졌지만, 폴 세레노 등의 연구를 통해 알려진 조반류 공룡 중 가장 원시적인 존재임이 시사되었다. 레소토사우루스의 분류 역사는 복잡하며, 오랫동안 같은 지역에서 발견된 또 다른 조반류인 파브로사우루스와 자주 혼동되었다. 2005년, 리처드 버틀러는 조반류에 대한 새로운 계통 발생학 연구 결과를 발표했는데, 그 연구에서 조반류는 두정류, 각룡하목, 조각하목을 포함하는 각각류 내에 위치해야 한다고 주장했다. 한편 레소토사우루스는 스테고사우루스, 안킬로사우루스 등을 포함하는 장순아목의 극초기 형태이며,[32] ''Stormbergia''는 레소토사우루스의 성체일 가능성도 제시했다.[33]

5. 고생태

''레소토사우루스''는 카루 슈퍼그룹의 지층에서 발견된 화석으로 알려져 있으며, 상부 엘리엇 층과 클라렌스 층을 포함한다. 이 지층들은 초기 쥐라기의 헤탕기절과 시네무르절에 해당하며, 약 2억~1억 9천만 년 전으로 거슬러 올라간다. 원래 ''레소토사우루스''는 후기 트라이아스기 시대에 살았던 것으로 여겨졌다. 상부 엘리엇 층은 적자색 이암과 적백색 사암으로 구성되어 있으며, 약간 더 젊은 클라렌스 층은 백색/크림색 사암으로 구성되어 있다. 클라렌스 층은 상부 엘리엇 층보다 화석이 적고, 퇴적물이 종종 절벽을 형성하여 화석 발굴의 접근성을 제한한다.[27][28] 상부 엘리엇 층은 하부 엘리엇 층의 동물들보다 더 가볍게 구성된 동물들로 특징지어지는데, 이는 당시 남아프리카의 건조한 기후에 대한 적응이었을 수 있다. 두 지층 모두 템노스폰딜 양서류, 거북, 렙토사우루스류, 에토사우루스, 악어형류, 그리고 비포유류 키노돈트를 포함한 풍부한 척추동물 화석으로 유명하다.[28][29]

이 지층에서 발견된 다른 공룡으로는 헤테로돈토사우루스과 ''헤테로돈토사우루스'', 기초 용각류형류 ''마소스폰딜루스'', 그리고 수각류 ''메가프노사우루스''가 있다. 상부 엘리엇 층은 어떤 암석 단위보다도 가장 큰 헤테로돈토사우루스과 다양성을 보여준다. ''헤테로돈토사우루스'' 외에도 ''리코리누스'', ''아브리크토사우루스'', ''페고마스타스''가 발견되었다. 클라렌스 층에서는 헤테로돈토사우루스과의 또 다른 일원인 ''게라노사우루스''가 발견되었다. 높은 헤테로돈토사우루스과 다양성은 연구자들이 서로 다른 종들이 경쟁을 피하기 위해 별도의 먹이원을 섭취했을 것이라고 결론짓게 했다 (생태적 지위 분할).[30][31]

참조

[1] 논문 "''Lesothosaurus'', Fabrosaurids," and the early evolution of Ornithischia https://www.research[...] 1991-06-20
[2] 논문 Digital preparation and osteology of the skull of ''Lesothosaurus diagnosticus'' (Ornithischia: Dinosauria) 2015-12-21
[3] 논문 Postcranial anatomy of ''Lesothosaurus diagnosticus'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Jurassic of southern Africa: implications for basal ornithischian taxonomy and systematics 2017-01-01
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